全 文 ：第 37卷第 3期
20 1 6年 5月
水 生 态 学 杂 志
Journal of Hydroecology
Vol． 37，No． 3
May 2016
DOI:10． 15928 / j． 1674 － 3075． 2016． 03． 007
收稿日期:2015 － 07 － 19
基金项目:国家科技支撑计划课题(2012BAC06B04);国家水体
污染控制与治理重大专项(2013ZX07104-004);三峡后续工作科研
项目(2013HXKY2-3)。
作者简介:张志永，1979 年生，男，副研究员，博士研究生，从事
植物逆境生物学研究。E-mail:zhangzy@ mail． ihe． ac． cn
通信作者:万成炎。E-mail:chywan@ mail． ihe． ac． cn
三峡水库淹没水深对消落带植物牛鞭草和
狗牙根生长及抗氧化酶活性的影响
张志永1，2，程 丽2，李春辉2，胡红青2，万成炎1，3
(1．水利部中国科学院水工程生态研究所，水利部水工程生态效应与生态修复重点实验室，武汉 430079;
2．华中农业大学资源与环境学院，武汉 430070;3． 水资源安全保障湖北省协同创新中心，武汉 430072)
摘要:探讨淹没水深对多年生草本植物狗牙根和牛鞭草生长、根系总蛋白及酶活性的影响，为三峡水库消落带人
工植被恢复重建提供理论依据。2014 年 11 月至次年 5 月，在重庆市开县渠口镇三峡水库消落带采用原位试验:
塑料容器规格 20 cm × 30 cm × 30 cm，生长良好的牛鞭草和狗牙根采自三峡水库消落带，带根移栽，淹没水深 0、
2、5、15 m，淹没时间 30、60、180 d，在植物取样当天测定水环境指标，比较其高度、盖度、萌芽数及根系总蛋白和丙
二醛含量、超氧化物歧化酶、过氧化物酶等抗氧化酶活性，并分析根系总蛋白含量及抗氧化酶活性的相关性。与
未淹没(0 m)植物相比，淹水处理导致牛鞭草和狗牙根植物高度、盖度、萌芽数、生物量、根系总蛋白和丙二醛含
量、超氧化物歧化酶活性下降，过氧化酶活性显著上升;随着水淹深度的增加，除根系过氧化物酶活性显著增加
外，牛鞭草和狗牙根的高度、盖度、萌芽数及根系总蛋白含量和超氧化物歧化酶活性呈下降趋势;相关分析表明，
根系丙二醛含量与超氧化物歧化酶显著正相关。水淹处理改变了根系总蛋白和抗氧化酶之间的相关性，淹没水
深 15 m组，根系超氧化物歧化酶与过氧化物酶、丙二醛含量与超氧化物歧化酶活性之间的相关系数最小。根系
抗氧化酶活性的相关系数也有差异，狗牙根的相关系数较大。
关键词:狗牙根;牛鞭草;生长;抗氧化酶活性;消落带;三峡水库;原位试验
中图分类号:X171． 4，Q948． 11 文献标志码:A 文章编号:1674 － 3075(2016)03 － 0049 － 07
三峡水库水位涨落幅度大(达 30 m)，逆自然枯
洪变化(冬涨夏落)，在库周形成了面积 300 余 km2
的消落带。消落带受淹没时间长，高程 150、160 和
170 m区域平均受水淹时间分别为 261、182 和 64 d
(据 2008 － 2011 年中国长江三峡集团公司网站水情
信息统计)。原复杂多样的陆生生境转变为水陆交
替生境，植物生长基质变为物质组成与结构基本类
同的淤积土层或裸露基岩。已有研究表明:三峡水
库蓄水运行后，消落带经历了数次淹没，存活的乔灌
木种类极少，植物群落以草本植物为主，其中狗牙根
(Cynodon dactylon)和牛鞭草(Hemarthria altissima)
在消落带高程 145 ～ 156 m区域分布范围最广(刘维
暐等，2012;王业春等，2012;张志永等，2013;Ye et
al，2013)，水位消退后，能够自然恢复。植被是生态
功能的载体，因植物种类减少及其群落结构的简单
化，消落带难以发挥固土护岸、环境净化、提供生境
等生态功能。有效的消落带生态恢复技术与保护管
理措施，可以促进消落带湿地生态系统结构和功能
的恢复，保护三峡水库水质与人居环境。而消落带
生态恢复技术的核心在于筛选出适应消落带特殊生
境特点的低枯落物植物，研究其耐水淹的生理生态
适应及其调控机制。
由于原位试验受到的影响因素多，难度大，对三
峡水库蓄水期间的植物适应机理研究，多在实验室
模拟或消落带出露后进行，主要侧重于水淹胁迫条
件下植物的存活状况(刘云峰等，2005)、光合生理
特征及叶绿素荧光特性(李昌晓等，2005)、水淹结
束后植株碳水化合物含量(Luo et al，2011;谭淑端
等，2013)和抗氧化酶系统(李兆佳等，2013)等。由
于模拟水淹实验不能完全对应自然状况(自然状态
下的水压、水深、光照、溶解氧等条件与模拟水淹实
验条件差别很大)，其结果无法表现出自然环境中
综合因素作用下植物的功能特点。本研究采用原位
试验，探讨淹没水深对多年生草本植物狗牙根和牛
鞭草生长、根系总蛋白及酶活性的影响，为消落带人
工植被恢复重建提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 试验地点与材料
试验地位于重庆市开县渠口镇三峡水库消落带
(108°3025． 90″E，31° 843． 56″N)。区域 1985 －
2005 年的年均气温 18． 3℃，1957 － 2005 年的年均
日照 1 354． 5 h，空气相对湿度年均为 80%，年均降
雨量 1 385 mm，集中于每年的 5 － 9 月(占全年的
75% ～80%)(开县地方志编纂委员会，2010)。
牛鞭草为禾本科多年生草本，具长而横走的根
茎，叶互生，叶鞘边缘膜质，鞘口具纤毛，叶舌膜质，
白色。分布于中国东北、华北、华中、华南、西南各地
的湿润河滩、草地、潮湿的水沟边、湖边及路旁(彭
镇华，2005)。茎叶柔嫩，适口性好，为畜、禽、鱼的
优良饲草。目前，国内尚无登记的牛鞭草品种，主要
以野生种方式利用(贠旭疆，2008)。
狗牙根为禾本科多年生草本，具根状茎或匍匐
茎，叶舌具小纤毛。广布于全球温暖地区，在中国多
分布于黄河以南各省区的旷野、路边及草地，为优良
饲料，耐放牧;蔓延能力强，为良好的保土植物和铺
建草场的良种(彭镇华，2005)。目前，国内外培育
的狗牙根品种多为草坪型草种，有少数牧草型草种
(贠旭疆，2008)。
1． 2 试验设计
2014 年 4 － 5 月在三峡水库消落带采集生长良
好的牛鞭草和狗牙根，带根移栽。原位淹水试验采
用 20 cm × 30 cm × 30 cm 的塑料容器，每盆装 5 kg
混匀的风干土，栽植 20 ～ 30 株。2014 年 6 － 10 月
进行养护，仅在特别干旱时浇水。2014 年 11 月将
栽有植物(长势一致，盖度相近，且无病虫害)的塑
料容器放入水中。淹没水深 0、2、5、15 m，每水深处
理 7 重复。水淹后，植株的生长环境发生了很大变
化，影响植株生长、生存的主要环境因子光照、氧气
浓度迅速下降，试验前测定了不同水深的光照，发现
水深 15m处的光照已经很弱，这时，即使水深增加，
光照对植株的影响也不大。因此本试验设置了最大
水深 15 m。
试验前牛鞭草的高度、盖度、萌芽数(自地下根
状茎萌生出的芽枝数量)及鲜重依次为(31. 7 ±
8. 0)cm、(93． 7 ± 7． 5)%、(17． 5 ± 7． 5)个、(751． 4
± 93． 4)g，狗牙根的高度、盖度、萌芽数及鲜重依次
为(29. 0 ± 2． 6)cm、(86. 7 ± 5． 8)%、(11. 0 ±
1． 0)个、(275. 8 ± 12． 7)g。
淹没时间 30、60、180 d，依次在 12 月、次年 1
月、次年 5 月将植物取出，现场测定植株高度及盖
度，然后将泥土冲洗干净测定生物量(鲜重)，对根
部萌发新芽计数。剪取洗净的根系，每份 0． 4 g(鲜
重)，合计 4 份，放入液氮中保存，用于测定植物根
系总蛋白含量、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶
(POD)、丙二醛(MDA)含量等 4 个指标。
1． 3 指标测定
水环境指标测定。分别在植物取样的当天
8 ∶ 00、12 ∶ 00 和 16 ∶ 00 测定水环境因子 3 次。采
用 2100Q IS 型浊度仪测定水体浊度，ZDS-10W-2D
型水下照度计测定光照。采用便携式 YSI-650 水质
分析仪现场测定水温、电导率、溶解氧(DO)和 pH。
总蛋白、SOD、POD、MDA 采用南京建成生物工
程研究所研制的试剂盒测定。
总蛋白含量测定。准确称取根系 0． 4 g，加入
3． 6 mL的磷酸盐缓冲液(0． 1 mol /L，pH 7． 4)，冰水
浴条件下机械匀浆，4 000 转 /min，离心 10 min，取上
清液参加反应后，用 Tecan酶标仪在 562 nm波长测
定吸光度，单位 μg /mL。
SOD活性测定。准确称取待测植物根系 0． 4 g，
加入 3． 6 mL预冷的磷酸盐缓冲液(0． 1 mol /L，pH
7． 4)，用匀浆机匀浆，4 000 转 / min，离心 15 min，取
上清液参加反应后，用 Tecan酶标仪在 450 nm波长
测定吸光度。SOD活性定义为每 1 mg 组织蛋白在
反应体系中 SOD抑制率达 50%时所对应的酶量为
1 个 SOD活力单位(U /g)。
POD活性测定。准确称取待测植物根系0． 4 g，
加入 3． 6 mL预冷的磷酸盐缓冲液(0． 1 mol /L，pH
7． 4)，冰水浴条件下机械匀浆，4 000 转 /min，离心
15 min，取上清液参加反应后，用紫外可见分光光度
计(UV-2100 型，尤尼柯)在 420 nm波长比色。定义
37℃条件下，每 1 mg 组织蛋白每 1 min 催化产生
1 μg底物的酶量定义为 1 个酶活力单位(U /mg)。
MDA含量测定。准确称取待测根系 0． 4 g，剪
碎后加入 3． 6 mL预冷的提取介质，用内切式匀浆机
冰水浴匀浆，10 000 转 /min，每次 10 ～ 15 s，间歇
30 s，共 5 次，再 将 匀 浆 吸 入 到 离 心 管 中，
3 500 转 /min，离心 10 min，取上清液参加反应后，用
Tecan 酶标仪在 530 nm 波长测定吸光度。定义
MDA 单位为每 1 g 蛋白所含的 MDA 纳摩尔量
(nmol /g)。
1． 4 统计分析
数据统计分析采用 SPSS19． 0(IBM，USA)，利用
05 第37卷第 3 期 水 生 态 学 杂 志 2016 年 5 月
Biavariate Correlations 中的 Pearson、Two-tailed 检验
根系总蛋白、根系抗氧化酶之间的相关性。
2 结果与分析
2． 1 水环境特征
试验期间，水体光照、水温、溶解氧、浊度、pH和
电导率均值分别为(175. 5 ± 220. 5 )lx、(17. 2 ±
3． 7)℃、(7. 4 ± 1. 3 )mg /L、(10. 5 ± 7. 1)NTU、
(8. 4 ± 0． 5)、(387． 4 ± 57． 9)μs /cm。随着水深增
加，不同水环境因子表现有差异，其中光照、水温和
溶解氧均值下降，水体浊度增加，pH 和电导率变化
趋势不明显(表 1)。
2． 2 植物生长状况
与未淹没(0 m)植物相比，淹水处理导致牛鞭
草和狗牙根植物高度、盖度、萌芽数和生物量均有不
同程度的下降。随着水淹深度的增加，盖度和萌芽
数总体呈降低趋势(表 2)。
2． 3 根系总蛋白及抗氧化酶活性
与未淹对照(0 m)相比，水淹处理后，牛鞭草和
狗牙根植株的总蛋白含量、超氧化物歧化酶活性、丙
二醛含量均下降，过氧化酶活性上升。随着淹没深
度增加，植物根系总蛋白含量下降，超氧化物歧化酶
活性降低，过氧化物酶活性增加。试验期间，牛鞭草
植株的总蛋白含量高于狗牙根，但过氧化物酶活性
和超氧化酶歧化酶活性低于狗牙根(图 1)。
表 1 水环境因子均值与标准差
Tab． 1 Mean values and standard deviation
of water quality parameters
指
标
水深 /
m
采 样 时 间
2014 － 12 2015 － 01 2015 － 05
光照 /
lx
2 610． 0 ± 327． 8 244 ± 46 449． 7 ± 136． 2
5 142． 1 ± 72． 3 109 ± 13 18． 8 ± 8． 8
15 3． 3 ± 1． 8 2． 4 ± 0． 8 0． 1 ± 0． 1
水温 /
℃
2 16． 1 ± 0． 8 13． 9 ± 0． 6 22． 8 ± 1． 1
5 16． 1 ± 0． 7 13． 8 ± 0． 6 22． 0 ± 0． 3
15 16． 0 ± 0． 8 13． 6 ± 0． 6 20． 9 ± 0． 9
DO /
mg·L －1
2 6． 8 ± 0． 3 7． 4 ± 0． 4 10． 4 ± 4． 7
5 6． 8 ± 0． 3 7． 4 ± 0． 1 8． 1 ± 1． 3
15 6． 5 ± 0． 2 7． 3 ± 0． 5 5． 7 ± 1． 9
浊度 /
NTU
2 3． 9 ± 1． 8 4． 7 ± 1． 2 6． 3 ± 2． 1
5 6． 4 ± 1． 2 6． 1 ± 1． 3 7． 3 ± 1． 3
15 20． 0 ± 0． 5 19． 6 ± 0． 7 20． 0 ± 0． 2
pH
2 8． 6 ± 0． 1 8． 6 ± 0． 2 7． 0 ± 3． 3
5 8． 6 ± 0． 1 8． 5 ± 0． 1 8． 6 ± 0． 5
15 8． 5 ± 0． 1 8． 4 ± 0． 1 8． 5 ± 0． 3
电导率 /
μs·cm －1
2 355． 3 ± 9． 6 335． 4 ± 14． 0 446． 3 ± 128． 0
5 355． 0 ± 11． 0 333． 0 ± 16． 1 473． 0 ± 93． 0
15 374． 3 ± 27． 7 346． 9 ± 14． 1 467． 7 ± 100． 5
表 2 牛鞭草和狗牙根高度、盖度、萌芽数及鲜重
Tab． 2 Height，cover，sprout number and fresh weight of H． altissima and C． dactylon
指
标
水深 /
m
牛鞭草 狗牙根
淹没 30 d 淹没 60 d 淹没 180 d 淹没 30 d 淹没 60 d 淹没 180 d
高度 /
cm
0 25． 7 ± 2． 1 33． 0 ± 8． 5 36． 0 ± 9． 5 28． 5 ± 3． 5 31． 0 ± 2． 6 40． 0 ± 10． 0
2 23． 5 ± 2． 1 27． 0 ± 0． 0 9． 5 ± 3． 5 17． 0 ± 1． 4 24． 3 ± 6． 4 34． 7 ± 2． 3
5 22． 5 ± 0． 7 18． 0 ± 0． 0 16． 5 ± 0． 7 18． 0 ± 1． 4 23． 0 ± 6． 3 30． 3 ± 2． 3
15 18． 7 ± 1． 1 15． 3 ± 0． 6 14． 5 ± 0． 7 19． 5 ± 2． 1 18． 0 ± 2． 6 25． 7 ± 3． 8
盖度 /
%
0 90 ± 5． 0 95． 3 ± 4． 6 98． 0 ± 0． 0 91． 3 ± 7． 1 96． 0 ± 1． 7 97． 3 ± 1． 2
2 80 ± 0． 0 85． 0 ± 5． 0 35． 0 ± 7． 1 85． 0 ± 14． 1 88． 3 ± 2． 9 55． 0 ± 5． 0
5 77． 5 ± 3． 5 16． 6 ± 11． 5 40． 0 ± 0． 0 82． 5 ± 3． 5 80． 0 ± 8． 7 60． 0 ± 20． 0
15 66． 7 ± 5． 8 10． 0 ± 0． 0 20． 0 ± 0． 0 60． 0 ± 7． 1 57． 5 ± 26． 3 46． 7 ± 5． 8
萌芽数 /
个
0 17． 5 ± 10． 1 16． 3 ± 1． 5 13． 7 ± 3． 1 11． 0 ± 1． 4 17． 7 ± 3． 1 11． 0 ± 4． 0
2 9． 5 ± 3． 5 12． 0 ± 4． 0 5． 5 ± 0． 7 7． 0 ± 1． 4 13． 0 ± 3． 6 8． 7 ± 1． 5
5 7． 5 ± 2． 1 10． 0 ± 0． 0 8． 0 ± 1． 7 8． 0 ± 0． 0 9． 0 ± 3． 0 7． 7 ± 1． 5
15 0． 67 ± 0． 6 6． 3 ± 3． 2 3． 0 ± 1． 4 4． 5 ± 3． 5 6． 0 ± 2． 4 7． 0 ± 1． 0
鲜重 /
g
0 375． 7 ± 66． 1 374． 2 ± 68． 9 397． 0 ± 69． 5 275． 8 ± 30． 5 260． 9 ± 65． 5 284． 3 ± 24． 8
2 411． 2 ± 75． 6 362． 3 ± 63． 5 203． 8 ± 71． 6 264． 8 ± 12． 6 258． 3 ± 59． 2 149． 0 ± 4． 6
5 409． 8 ± 239． 5 318． 6 ± 67． 3 207． 5 ± 63． 4 379． 7 ± 102． 8 194． 4 ± 23． 3 146． 3 ± 42． 4
15 305． 6 ± 25． 7 295． 3 ± 68． 7 157． 7 ± 40． 0 325． 8 ± 44． 7 219． 0 ± 72． 8 115． 6 ± 16． 6
2． 4 根系总蛋白与抗氧化酶活性的相关性
相关分析表明，根系超氧化物歧化酶与丙二醛
含量显著正相关。水淹处理可以影响到根系总蛋白
与丙二醛活性的相关性，未淹(0 m)植物根系总蛋
白与丙二醛含量负相关，淹没水深 2、5、15 m组植物
根系总蛋白与丙二醛含量呈正相关。未淹处理的植
物根系，抗氧化酶活性之间的相关系数最大。水淹
处理后，根系抗氧化酶活性之间的相关系数减小，淹
没水深 15 m组，超氧化物歧化酶与过氧化物酶、丙
二醛含量与超氧化物歧化酶活性的相关系数最小
(表 3)。根系抗氧化酶活性的相关系数也有差异，
狗牙根的相关系数较大。
152016 第 3 期 张志永等，三峡水库淹没水深对消落带植物牛鞭草和狗牙根生长及抗氧化酶活性的影响
图 1 牛鞭草和狗牙根根系总蛋白及抗氧化酶活性
Fig． 1 Total protein and antioxidant enzyme activities of H． altissima and C． dactylon
3 讨论
3． 1 影响水下植物生长的环境因子
三峡水库蓄水淹没期消落带植物的生理生态响
应是水体光照、溶解氧、pH、浊度和 CO2 等环境因子
综合作用的结果。随着水深增加，植物可以利用的
光迅速减少，蛋白质合成受到抑制。水深 15 m 处，
光照均值仅(2． 4 ± 0． 8)lx。当光照低于植物光合补
偿点时，植物将难以存活(Ｒamakrishnayya et al，
1999;Mommer ＆ Visser，2005)。当水中含有较多的
泥沙和浮游植物时(即浊度很高)，也可能导致到达
植物冠层的光线严重不足(Ni，2001;吴晓东等，
2011)。O2 在水中的溶解度很低，O2 浓度在大气中
为 2． 66 × 10 －4g /cm3，而在水中(水温 25℃)为 8． 26
× 10 －6 g /cm3 (Armstrong，1979;Jackson ＆ Ｒam，
2003)。当 O2 浓度低于 5%时，植物会受到厌氧或
缺氧胁迫(Sachs et al，1996)。在淹水时，pH值也能
影响 CO2 浓度，在中性或微酸性 pH 值下，HCO
－
3 分
解产生 CO2，促进植物叶片扩展，加强光合作用，提
高生存率。
3． 2 植物对水淹胁迫的调控机制
抗氧化酶调控机制。长期水淹导致根系总蛋白
及丙二醛含量下降、过氧化物酶活性增加。水淹环
境中，植物体内 O2 和 CO2 扩散受到限制，产生较多
活性氧类物质(ＲOS)。为抵御活性氧自由基的毒害
作用，植物经过长期的进化与适应，形成了相应的抗
氧化防御系统，如活性氧清除酶类(SOD、POD 及
CAT等)和非酶清除剂(如抗坏血 酸 和 维 生 素 E
25 第37卷第 3 期 水 生 态 学 杂 志 2016 年 5 月
表 3 基于检测个体数据的总蛋白与抗氧化酶
活性 Pearson相关系数
Tab． 3 Pearson correlation coefficients among total
protein and antioxidant enzyme activities
水深 /m 指标 总蛋白 POD SOD MDA
0
总蛋白 1
POD －0． 437* 1
SOD － 0． 769＊＊ 0． 821＊＊ 1
MDA －0． 056 － 0． 578＊＊ － 0． 317 1
2
总蛋白 1
POD －0． 487＊＊ 1
SOD －0． 561＊＊ 0． 895＊＊ 1
MDA 0． 167 － 0． 476＊＊ － 0． 298 1
5
总蛋白 1
POD －0． 364* 1
SOD － 0． 486＊＊ 0． 769＊＊ 1
MDA 0． 393* － 0． 486＊＊ － 0． 339* 1
15
总蛋白 1
POD －0． 387* 1
SOD － 0． 400* 0． 729＊＊ 1
MDA 0． 149 － 0． 428＊＊ － 0． 370* 1
全部
总蛋白 1
POD －0． 422* 1
SOD － 0． 487＊＊ 0． 769＊＊ 1
MDA 0． 204 － 0． 455＊＊ － 0． 334＊＊ 1
等)，从 而 减 轻 活 性 氧 积 累 对 植 物 的 伤 害
(Hasanuzzaman et al，2012;李兆佳等，2013)。其中
SOD催化 O －2 生成 H2O2，POD则催化 H2O2 分解，两
者相互协调，有效地清除代谢过程中产生的活性氧，
保护细胞免受损伤(Lin et al，2004;Tewari et，
2006)。很多研究也表明，短时间水淹或渍水处理，
会导致水稻、小麦、玉米等主要粮食作物、拟南芥等
模式植物的 SOD 及 POD 活性增加(Bailey-Serres ＆
Voesenek，2008;Sauter，2013)。
本文研究结果与前述研究不完全一致。水淹
60 d，牛鞭草和狗牙根的 POD 活性比未淹植物增加
显著，而总蛋白含量、SOD 活性及 MDA 含量下降明
显。其原因一是本试验为原位淹没试验，野外不可
控影响因子较多;二是本试验为深水淹没，且水淹时
间较长。本研究结果也从侧面说明了依靠植株产生
抗氧化酶抵御低氧胁迫的能力有一定限度，并不是
随着水淹胁迫的增强而无限度的增大。
淹没水深显著影响植物根系的总蛋白含量及抗
氧化酶活性，随着水深增加，根系总蛋白及超氧化物
歧化酶活性显著降低，过氧化物酶活性显著增加。
这是因为深水淹没时，光照迅速减少，植物蛋白质合
成受到抑制，分解加速。植株根系严重缺氧，植株有
氧呼吸途径几乎中断，无氧代谢增强，只有降低能耗
才能长期维持植物在低氧环境中的各项生理代谢。
Pena-Fronteras等(2009)指出，水田中香附子(Cype-
rus rotundus)的生物量仅为旱地中的 1 /2 ～ 1 /3，块
根的非结构性碳水化合物(可溶性糖和淀粉)浓度
是旱地的 2 倍。王海锋等(2008)指出全淹导致了
空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)出水后的恢
复生长速率显著降低。谭淑端等(2013)认为被淹
双穗雀稗植株茎和根的可溶性糖和淀粉含量随着水
淹持续时间的递增而递减，水淹深度越大，随水淹持
续时间的递增，下降幅度增大，从而维持植株生存或
生长所需的能量。
信号调控机制。C2H2、GA 和 ABA 等激素信号
促进植物茎的伸长，启动保卫细胞，避开深水胁迫
(Dat et al，2004;Bailey-Serres ＆ Voesenek，2008)。
Muhlenbock等(2007)证实 C2H2 和 ＲOS(活性氧)都
参与了诱导拟南芥通气组织形成。Ｒajhi 等(2011)
在玉米根中研究发现，ＲOS 产生功能的基因 ＲBOH
在淹水条件下表达量升高。近期研究发现，拟南芥、
水稻等植物许多Ⅶ族的 EＲF 在低氧胁迫的抗性反
应中起作用。EＲF73 过量表达，导致 ADH1、PDC1
等低氧胁迫相关基因表达上调，提高在低氧胁迫下
的存活率(Licausi et al，2010)。Sub1A －1 能抑制水
淹条件下 C2H2 的产生以及生长和新陈代谢相关基
因的转录，减少淀粉和糖的分解，保持一个低的新陈
代谢状态从而可以存活更长的时间(Gibbs et al，
2011;Licausi et al，2011)。
目前，关于植物对水淹胁迫的响应机制研究主
要侧重于植物形态、能量代谢、激素、活性氧及基因
调控，研究对象主要以湿地植物、粮食作物和模式植
物为主，多为模拟水淹环境，且水淹持续时间短。随
着大型水利工程对河流生态系统的影响不断凸显，
我国在消落带生态治理方面的投入也越来越大，但
在植物物种的选择和搭配上还存在一定的盲目性，
而消落带植物尤其是陆生植物的耐水淹生理生态机
理研究还比较薄弱，多集中在种群和细胞水平。因
此，需要继续加强原位试验研究，开展消落带植物的
分子调控机制研究，进一步发掘耐水淹相关基因及
通过基因手段提高消落带植物的耐水淹能力。
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(责任编辑 张俊友)
45 第37卷第 3 期 水 生 态 学 杂 志 2016 年 5 月
Growth and Antioxidant Enzyme Activity in Hemarthria altissima and Cynodon dactylon in
Ｒesponse to Water Depth in the Water Level Fluctuation Zone of Three Gorges Ｒeservoir
ZHANG Zhi-yong1，2，CHENG Li2，LI Chun-hui2，WAN Cheng-yan1，HU Hong-qing2
(1． Key Laboratory of Ecological Impacts of Hydraulic-Projects and Ｒestoration of Aquatic Ecosystem of
Ministry of Water Ｒesources，Institute of Hydroecology，Ministry of Water Ｒesources and
Chinese Academy of Sciences． Wuhan 430079，P． Ｒ． China
2． College of Ｒesource and Environment，Huazhong Agricultural University，Wuhan 430070，P． Ｒ． China;
3 Hubei Provincial Collaborative Innovation Center for Water Ｒesources Security，Wuhan 430072，P． Ｒ． China)
Abstract:The water level fluctuation zone (WLFZ)is the most common and important feature of regulated rivers．
The fluctuation zone in Three Gorges Ｒeservoir (TGＲ)since impoundment reached 175 m on October 26，2010 is
large，resulting in a WLFZ of up to 30m． The TGＲ operating cycle has also reversed the natural hydrologic rhythm，
exposing land in summer (flood season)and submerging it in winter (dry season)． Ｒesearch has shown that the o-
riginal vegetation in the WLFZ，especially trees and shrubs，did not survive because they could not tolerate winter
submergence and summer drought and herbs have become the most abundant type of vegetation，with absolute domi-
nance by perennial herbs such as Hemarthria altissima and Cynodon dactylon． It is important to examine the eco-
physiological adaption of dominant species in the WLFZ during the submergence period to provide information for
effectively restoring vegetation in the WLFZ． To investigate growth and antioxidant enzyme activity of dominant
plants in the WLFZ of TGＲ，an in situ experiment using H． altissima and C． dactylon cultivation was carried out at
four water depths (0，2，5 and 15 m)in Kai County，Chongqing City from November，2014 to May，2015． All
plants were cultivated in plastic pots (20 cm ×30 cm ×30 cm)hung from a floating platform and the height，cov-
er，germination number，biomass，total protein，malondiadehyde (MDA)，and the enzyme activities of superoxide
dismutase (SOD)and peroxidase (POD)in the root system of H． altissima and C． dactylon were measured on
days 30，60 and 180． Water quality parameters were simultaneously measured，including turbidity，illumination，
temperature，conductivity，dissolved oxygen and pH． Total protein was correlated with MDA and antioxidant en-
zyme activities． Ｒesults show that height，cover，sprout number，biomass，total protein，enzyme activity of SOD
and the MDA content of submerged H． altissima and C． dactylon were all less than for unsubmerged plants，but
POD activity in the root system increased． All differences，except for biomass and MDA content，were gradually
significant with the submergence water depth． The positive correlation between MDA content and SOD activity was
also significant． The correlation coefficients between SOD and POD and between MDA and SOD were lowest at the
water depth of 15 m，so submergence may play a role in the relationship between total protein content and antioxi-
dant enzyme activity． Correlation coefficients among enzymes of C． dactylon were higher than those of H． altissima．
These results provide insight on the physiological adaptation of herbal plants to submergence and support efforts to
restore vegetation in the WLFZ of reservoirs．
Keywords:Hemarthria altissima ;Cynodon dactylon;growth;antioxidant enzyme activities;water-level-fluctua-
ting zone;Three Gorges Ｒeservoir;in situ experiment
552016 第 3 期 张志永等，三峡水库淹没水深对消落带植物牛鞭草和狗牙根生长及抗氧化酶活性的影响