全 文 ：中国农学通报 2011,27(8):63-68
Chinese Agricultural Science Bulletin
基金项目：国家重点基础研究发展计划项目（2009CB119200）。
第一作者简介：陈亮，男，1984年出生，福建仙游人，硕士，研究方向：入侵植物。E-mail：chenliangbeijing@163.com。
通讯作者：万方浩，男，1956年出生，湖南临澧人，研究员，博士，主要从事生物入侵研究。通信地址：100081北京市海淀区中关村南大街12号中国农
业科学院植物保护研究所（南区），E-mail：wanfh@mail.caas.net.cn。
收稿日期：2011-02-12，修回日期：2011-03-11。
入侵植物薇甘菊和三叶鬼针草对土壤细菌群落的影响
陈 亮 1,2，李会娜 2，杨民和 1，万方浩 2
（1福建师范大学生命科学学院，福州 350108；2中国农业科学院植物保护研究所(南区)，北京 100081）
摘 要：【研究目的】通过比较外来植物薇甘菊和三叶鬼针草对入侵地土壤细菌群落的影响，以期揭示外
来植物入侵的土壤微生物学机制。【方法】基于 16S rDNA的PCR-DGGE图谱分析，结合条带割胶回收
DNA进行序列分析的方法，对入侵植物薇甘菊和三叶鬼针草在广州不同入侵程度的土壤中细菌群落的
多样性及优势类群进行比较分析。【结果】DGGE图谱分析结果表明：薇甘菊重度入侵与轻度入侵、重度
入侵与未入侵样品中的细菌群落结构的相似性分别为 59.6%和 54.2%；三叶鬼针草重度入侵与轻度入
侵、重度入侵与未入侵样品中的细菌群落结构的相似性分别为60.0%和58.6%。DGGE图谱中特异性条
带序列分析表明：薇甘菊和三叶鬼针草入侵引起变化的优势菌群为与α、β、γ变形菌纲和芽孢杆菌有很近
亲缘关系的不可培养细菌。【结论】2种入侵植物在不同入侵程度土壤中改变了土壤细菌群落的组成和
种类，有可能形成有利于自身生长的微环境，以便于进一步扩张。
关键词：外来植物；薇甘菊；三叶鬼针草；细菌群落；DGGE
中图分类号：Q14 文献标志码：A 论文编号：2011-0347
The Influence of Invasion of Mikania micrantha and Bidens pilosa
to the Bacterial Community in the Root Soils
Chen Liang1,2，Li Huina2, Yang Minhe1, Wan Fanghao2
(1College of Life Science, Fujian Normal University, Fuzhou 350108;
2Institute of Plant Protection, The Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081）
Abstract:【OBJECTIVE】Understanding the influence of invasion of Mikania micrantha and Bidens pilosa to
the bacterial community in the root soils.【METHOD】The PCR-DGGE combined with cloning of V3 region of
bacterial 16S rDNA fragments were used to analyze the bacterial community of the rhizospheric soils, which
were heavily invaded, newly invaded or non-invaded by the two exotic weeds, Mikania micrantha and Bidens
pilosain in Guangzhou.【RESULTS】The analysis of DGGE profiles showed that: comparing with the
non-invaded site, the soil examples of the heavily-invaded and the newly-invaded by Mikania micrantha in
Guangzhou had the similarity of 59.6% and 54.2%, respectively; the same trend occurred in the soil samples of
the heavily-invaded and the newly invaded by Bidens pilosa, the similarity were 60.0% and 58.6% ,
respectively. The invasion of Mikania micrantha and Bidens pilosa resulted in the changes of uncultivated
bacteria which had close relationships to α, β, γ proteus and bacilli in the soils.【CONCLUSION】All those
results suggested that the invasion of Mikania micrantha and Bidens pilosa could modified soil microbial
community composition, probably create favorable soil environment to benefit themselves.
Key words: biological invasion; Mikania micrantha; Bidens pilosa; bacterial community; DGGE
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0 引言
中国外来入侵植物物种繁多、来源广泛，给中国农
林业生产造成严重的经济损失，导致本地生物多样性
的丧失 [1]。薇甘菊（Mikania micrantha）和三叶鬼针草
（Bidens pilosa）主要分布在中国南方地区。薇甘菊属
菊科假泽兰属，为多年生攀援草本植物，是世界上最具
危险性的有害植物之一，原产于热带南美洲和中美洲，
现已扩散至南亚、东南亚和太平洋一些国家和地区，在
中国的适生区包括中国长江以南的各省市。三叶鬼针
草是另一种入侵中国，并危害严重的菊科入侵植物，它
原产自热带美洲，隶属于菊科鬼针草属。为了解决入
侵植物造成的严重危害，中国针对薇甘菊和三叶鬼针
草也开展了系列的防治研究工作。针对薇甘菊开展的
研究主要集中在：薇甘菊的扩散传播方式与控制、薇甘
菊生物防治作用物的筛选与评价、高效低毒的化学防
除技术、薇甘菊的综合开发与应用技术[2-4]。对于三叶
鬼针草研究比较少，2010年江贵波等[5]研究了几种植
物水提液对三叶鬼针草幼苗生长的化感作用，周国庆
等[6]做了关于常德市三叶鬼针草的形态建成与危害研
究。
外来物种能否入侵成功，依赖于多方面的因素，研
究热点主要集中在：外来物种本身的生物学特性、被入
侵生境的可入侵性或敏感性，以及两者的相互作用[7]。
其中，外来植物与土壤微生物群落的互作关系越来越
受到研究者的重视。有研究表明，入侵植物可能主动
改变土壤中微生物的群落组成，以使其更适合自身生
长，同时不利于其他种植株的生长 [8-9]。Duda等 [10]发
现，入侵美国西部的盐生草（Halogeton glomeratus L.）
的土壤细菌功能多样性显著高于土著植物，同时发现
鬼针草（Bromus secalinus L.）入侵贫瘠土壤 2年后，与
氮代谢循环相关微生物群落发生了显著变化。
薇甘菊和三叶鬼针草作为外来物种，可以迅速在
入侵地生长繁殖，很快形成优势种，并抑制本地物种的
生长，原因是多方面的。而它们是否也通过改变入侵
地土壤微生物群落作为一个重要的入侵途径达到入侵
呢？本试验为了验证这个问题，以外来入侵植物薇甘
菊和三叶鬼针草对入侵地土壤微生物群落组成的影响
为出发点，在广州分别选取 2种植物不同入侵程度的
土壤，通过PCR-DGGE方法进行分析比较，旨在为薇
甘菊和三叶鬼针草的土壤微生物学入侵机制提供试验
基础。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
野外土壤样品采集于 2009年 9月，在广州市郊区
选择地势相对平坦，生境差异较小的区域进行。广州
市采样点自然情况如下：海拔为50~60 m，属南亚热带
海洋季风气候，年平均气温 21.9℃，年平均降水量
1655 mm，9—10月为雨季。
室内分子试验于2009年10月—11月在中国农业
科学院植物保护研究所进行。
1.2 样品采集
在广州郊区选择这 2种菊科入侵植物多年泛滥、
竞争演替明显，且长势较好的区域，作为土样采集区。
在研究区内根据这菊科2种入侵植物和当地植物群落
竞争演替的不同阶段，以及入侵植物盖度和大致入侵
时间的不同，划分为：重度入侵区、轻度入侵区和未入
侵区。重度入侵区，薇甘菊或者三夜鬼针草为优势种
群，盖度大于 60%，入侵年龄在 10年以上；轻度入侵
区，薇甘菊或者三夜鬼针草与当地植物处于竞争生长，
入侵植物盖度在 10%~30%，入侵年龄在 3年左右，当
地植物盖度在 30%~50%；未入侵区没有入侵植物生
长，当地植物混合生长（当地植物是指除本研究2种入
侵植物外的其他植物），且单种植物的盖度均小于1%，
地表植物总盖度大于40%。如此采样是因为笔者要比
较在这2种入侵植物和当地植物地上群落竞争演替的
同时，与之相对应的地下土壤微生物群落的变化。依
据上述 3种类型采样区划分，在采集区内随机选取间
距大于 10 m的 3个抽样方（50 m2/抽样方），每个抽样
方内随机选取5个取样点，清除植株地表的杂物，去掉
表层土（2 cm左右），每个取样点选5株植株拔出，全株
抖落并收集根际土，每个抽样方中所有取样点的土样
混为1份土样（20 g）。重度入侵、轻度入侵和未入侵植
物采集区各采集到 3份重复土样。采集完毕，立即带
回试验室过 2 mm筛，-20℃冰箱存放备用。采样编号
见表1。
1.3 试验方法
1.3.1 土壤基因组DNA的提取 本试验中，选用Power
Soil ® DNA Isolation Kit（MO BIO Laboratories，
Solana Beach.Calif .USA）来提取土壤样品的总DNA，
提取方法按照说明书进行。
入侵程度
重度入侵
轻度入侵
未入侵
薇甘菊广州
MGZ
MGQ
MGW
三叶鬼针草广州
BGZ
BGQ
BGW
表1 样品列表
注：M：薇甘菊；B：三叶鬼针草；G：广州；Z：重度入侵；Q：轻度入侵；
W：未入侵。
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陈 亮等：入侵植物薇甘菊和三叶鬼针草对土壤细菌群落的影响
1.3.2 巢式PCR扩增
（1）第 1次 PCR扩增 1.5 kb大片段。引物序列如
下 ：27f：5AGAGTTTGATCCTGGCTCAG3；1492r：
5TACGGCTACCTTGTTACGACTT3。反应体系：为
25 μL反应体系。向0.2 mL的PCR薄壁管中依次加入
10×PCR buffer 2.5 μL，10 mM dNTPs 0.5 μL，10 μM引
物各 0.5 μL，DNA模板 2 μL，2 U/μL Taq酶 0.25 μL，最
后双蒸水补足 25 μL。PCR反应条件：预变性 94℃
4 min；变性 94℃ 30 s，退火 57℃ 40 s，延伸 72℃ 50 s，
30个循环；最后，在72℃下延伸5 min。PCR产物检测：
PCR产物与BM2000 marker于 1%的琼脂糖凝胶电泳
检测浓度，Bio-Rad凝胶成像分析系统进行拍照观察。
（2）第2次PCR扩增240 bp细菌V3区片段。所用
引物为含“GC 夹子”的细菌 16S rDNAV3 区引物
338F-GC/518R。引物序列如下：
338F-GC:5CGCCCGCCGCGCGCGGCGGGCGG
GGCGGGGGCACGGGGGGACTCCTACGGGAGGC
AGCAG3；518R：5ATTACCGCGGCTGCTGG3。反
应体系：为 25 μL反应体系。向 0.2 mL的PCR薄壁管
中依次加入 10 × PCR buffer 2.5 μL，10 mM dNTPs
0.5 μL，10 μM引物各 0.5 μL，DNA模板（上步扩增得
到的 PCR 产物稀释 100 倍）1 μL，2 U/μL Taq 酶
0.25 μL，最后双蒸水补足25 μL。PCR反应条件：预变
性 94℃ 4 min；变性 94℃ 30 s，退火 59℃ 40 s，延伸
72℃ 50 s，30个循环；最后在 72℃下延伸 5 min。PCR
产物检测：PCR产物与BM2000 marker于1%的琼脂糖
凝胶电泳检测浓度，Bio-Rad凝胶成像分析系统进行
拍照观察。
1.3.3 DGGE分析
（1）制备变性胶。用Bio-Rad公司Dcode TM的基
因突变检测系统对引物对为GC-338F和 518R扩增得
到的 PCR产物进行分离。本试验的电泳条件为凝胶
变性梯度35%~55%，变性剂浓度从胶的上方向下方递
增。聚丙烯酰胺凝胶浓度为8%。
（2）加样 PCR样品。待变性胶凝固后，将胶板放
入盛有1×TAE电泳缓冲液的Dcode TM的基因突变检
测系统的电泳槽中，将40 μL PCR产物与10 μL上样缓
冲液（甘油：6×loading buffer=1:1）混合后上样。
（3）电泳。接通电泳槽的加热电源和水泵电源，将
温度升高至60℃后保持温度，接通电压输出器，调节电
压80 V，电泳时间12 h。
（4）染色。待电泳完毕后，将DGGE凝胶置于水
平摇床上使用 200 mL EB（0.5 μg/mL）染色 30 min，染
色结束后，将 DGGE凝胶在清水中轻微摇荡退染
10 min。在Bio-Rad凝胶成像系统进行拍照观察。
1.3.4 变性梯度凝胶电泳（DGGE）图谱分析 使用
Quantity One（Bio-Rad）软件中的UPMAGA方法，分别
对薇甘菊和三叶鬼针草样品构建树状树来比较分析各
泳道之间相似性。
1.3.5 特异性条带的割胶回收与克隆 将DGGE图谱
上的特异性条带进行割胶回收，回收的条带用 50 μL
无菌水浸泡并置于 4℃过夜。取 2 μL为模板DNA进
行16S rDNA V3可变区域扩增（条件同1.3.2），但不同
的是采用为不带 GC发夹的引物。PCR产物与 BM
2000 marker 于 1%的琼脂糖凝胶电泳检测浓度，
Bio-Rad凝胶成像分析系统进行拍照观察，确定有目
标条带的PCR产物用于下一步克隆。
选用TIANGEN的pGM-T克隆试剂盒来对回收的
DNA构建克隆文库，按照其说明进行连接转化，最后
挑取白斑分别接入装有 1 mL B液体培养基的离心管
中，置于 150 r/min、37℃摇床中振荡培养 8 h。将菌液
送至北京英骏公司测序。
1.3.6 测序结果的生物信息学分析 通过将测序结果在
NCBI上数据库中进行比对分析，寻找亲缘关系最近
的细菌或克隆。
2 结果与分析
2.1 土壤基因组DNA提取和16S rDNA V3区扩增结果
Power Soil ® DNA Isolation Kit所提取的土壤总
DNA片段大小约 20 kb，检测OD260/OD280=1.3~1.5，所
提DNA纯度较高，无需经过其他纯化步骤，即可直接
进行进一步的分子生物学分析。16S rDNA V3区经过
巢氏 PCR扩增片段长度约为 240 bp（见图 1），可用于
DGGE分析。
2.2 通过DGGE图谱对薇甘菊和三叶鬼针草各自不
同入侵程度土壤细菌群落结构的分析
约 240 bp大小的巢式 PCR产物在变性梯度凝胶
上得到了分离（见图2）。从DGGE电泳图谱上可以看
出，6个泳道17条主要条带中，其中各不同样品所代表
的各泳道中的条带的数量、位置和条带的亮度等都呈
现出差异。薇甘菊土样泳道中，轻度入侵泳道中的条
带数明显多于重度入侵和未入侵泳道，重度入侵泳道
中的条带稍微多于未入侵泳道。重度入侵样品中很多
主要条带，如条带 7、8等在未入侵样品的DGGE图谱
中没有与其相应的条带，且轻度入侵样品中条带 3在
未入侵样品中也找不到与其相关的条带。三叶鬼针草
未入侵泳道的条带数多于轻度入侵和重度入侵泳道，
轻度入侵样品中很多主要条带，如条带 6等在未入侵
样品的 DGGE图谱中没有与其相应的条带。使用
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Quantity One（Bio-Rad）软件中的UPMAGA方法分别
对薇甘菊和三叶鬼针草样品构建树状树，以比较分析
各泳道之间相似性（见图 3）。总体来看，薇甘菊重度
和轻度入侵样品聚为一组，三叶鬼针草重度和轻度入
侵样品聚为一组，而三叶鬼针草未入侵土壤和薇甘菊
未入侵土壤样品的相似性最高，为69.1%。其中，薇甘
菊重度入侵与轻度入侵、重度入侵与未入侵样品中的
细菌群落结构的相似性分别为59.6%和54.2%；三叶鬼
针草重度入侵与轻度入侵、重度入侵与未入侵样品中
的细菌群落结构的相似性分别为60.0%和58.6%。
2.3 DGGE特异性割胶条带比对和测序结果分析
所有割胶条带都能找到与其对应的阳性克隆转化
子，经序列测定并通过Blast程序将序列与GenBank中
核酸数据进行比对分析。比对结果如表2所示。根据
推测种群：1号条带代表芽孢杆菌纲，2、4、5、6号条带
都代表β变形菌纲，3号条带代表放线菌纲，7号条带代
表γ变形菌纲，8号条带代表α变形菌纲。以上结果表
明：三叶鬼针草轻度入侵土样和薇甘菊未轻度入侵土
M MGW MGQ MGZ BGW BGQ BGZ
图1 16S rDNA V3区巢式PCR扩增结果
图2 薇甘菊和三叶鬼针草不同入侵程度
土壤细菌群落DGGE分离图谱
图3 薇甘菊和三叶鬼针草根际土壤细菌DGGE条带聚类分析
9三叶鬼针草广州重度
8三叶鬼针草广州轻度
2薇甘菊广州轻度
3薇甘菊广州重度
7三叶鬼针草广州示入侵
1薇甘菊广州未入侵
0.51 0.55 0.60 0.65 0.70 0.75 0.80 0.85 0.90 1.00
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陈 亮等：入侵植物薇甘菊和三叶鬼针草对土壤细菌群落的影响
样中，β变形菌纲的细菌种群是优势种群，三叶鬼针草
未入侵土样中的优势细菌种群，同时还有芽孢杆菌纲
的细菌。薇甘菊轻度和重度入侵土样中特有的是γ变
形菌纲和α变形菌纲中的某些细菌种群。
3 结论
笔者通过 PCR-DGGE分子技术对广州市 2种恶
性入侵植物薇甘菊和三叶鬼针草各自不同入侵程度的
土壤样品进行了分析，揭示了 2种外来植物入侵引起
的入侵地土壤细菌群落结构的变化。首先，2种植物
入侵后，随着入侵程度的增加，均对细菌多样性造成了
影响。而且入侵地土壤中细菌的优势种群也发生了变
化。同时，从分析的样品中得到了很多未培养的特殊
菌群，且这些序列所代表的细菌在入侵土壤中占有优
势地位，但因为它们未被培养而一直不为人所知。因
此，它们在薇甘菊或三叶鬼针草入侵过程中是否起作
用，起着怎样的作用也无法确切研究。有必要寻找新
的方法对这些细菌进行分离和进一步研究，从而了解
这些细菌在外来植物入侵过程中与入侵植物的相互作
用，为研究外来植物入侵的土壤微生物机制提供理论
基础，同时为实际防除外来植物应用中提供更多的可
靠依据。
4 讨论
4.1 外来植物入侵对土壤细菌群落结构的影响
外来植物与入侵地土壤微生物的互作关系是影响
外来植物入侵力和生态系统可入侵性的一个重要方
面。外来入侵植物对入侵地土壤养分循环和土壤微生
物群落的影响以及这种影响对外来植物入侵进程、与
当地植物的竞争有怎样的反馈作用是当前备受关注，
也是国内外的研究热点[11-12]。有研究通过土壤微生物
培养等试验指出：于兴军等[13]提出一个可能的生物入
侵机制：土壤细菌群落在外来植物入侵过程中可能起
到了桥梁的作用；外来植物通过改变入侵地土壤的微
生物群落结构，破坏土著植物与土壤微生物之间长期
的平衡的共生关系，从而影响本地种的生长及种群的
更新，最终使入侵植物能够成功入侵。牛红榜等[14-15]的
研究结果表明，紫茎泽兰在入侵地定殖后，可能通过增
加了与土壤养分循环相关的细菌功能类群数量，进而
增多了土壤可利用的养分，创造对紫茎泽兰自身生长
有利的土壤环境，这种改变使土壤养分循环加速，可能
增强了紫茎泽兰对养分的吸收能力。薇甘菊入侵使土
壤理化性质改变，为入侵地微生物提供大量的碳、氮、
磷源，使微生物的活动增强，最终改变了土壤微生物的
生长和繁殖[16]。
本试验运用PCR-DGGE技术分析外来入侵植物薇
甘菊和三叶鬼针草不同入侵程度土壤中的细菌群落结
构多样性的差异和特殊菌群的变化，初步研究薇甘菊和
三叶鬼针草的入侵机制与土壤细菌种类变化之间的关
系。试验结果显示，薇甘菊和三叶鬼针草根际土壤中的
细菌群落多样性在不同入侵程度土壤中存在差异，那么
这种由外来植物入侵引起的土壤细菌群落的改变反过
来对其入侵是否是一个正的反馈作用呢？是否利于进
一步的扩张入侵呢？这需要后续的试验进一步验证。
测序条带
1
2
3
4
5
6
7
8
片段长度/bp
197
198
178
197
198
198
198
173
与NCBI中已发表同源性比较
Bacillus sp. IHB B 2269 (100%)
Bacillus sp. DV9-38 (100%)
Uncultured beta proteobacterium clone CR001F9 (100%)
Uncultured beta proteobacterium clone CB5F10 (100%)
Kocuria sp. SCULCB HNA-19 (100%)
Kocuria sp. SCULCB HNA-15 (100%)
Uncultured beta proteobacterium clone CR001F9 (100%)
Uncultured beta proteobacterium clone CB5F10 (100%)
Uncultured beta proteobacterium clone CR012D9 (100%)
Uncultured beta proteobacterium clone 1232 (100%)
Janthinobacterium sp. 62AP22 (100%)
Janthinobacterium sp. AR-129 (98%)
Uncultured Stenotrophomonas sp. clone 45_b11 (100%)
Uncultured Stenotrophomonas sp. clone W5S17 (100%)
Uncultured alpha proteobacterium clone Pt_42(36) (100%)
Uncultured alpha proteobacterium clone Pt_42(34) (100%)
推测种群
Bacilli
β-Proteobacteria
Actinobacteria
β-Proteobacteria
β-Proteobacteria
β-Proteobacteria
γ-Proteobacteria
α-Proteobacteria
表2 DGGE部分条带测序比对结果
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4.2 外来植物入侵与土壤功能菌群的互作
土壤中某些特殊菌群在植物生长及种间竞争中起
着重要的作用，同样，这些菌群在外来植物入侵过程中
也起着重要的作用。入侵植物通过与土壤微生物的互
作，提升其在入侵地的竞争力，使它们在新的生物群落
中定殖和成功入侵。外来植物对土壤微生物一些生理
功能类群的改变，可能促进了土壤中难以被植物吸收
物质的转化，使入侵植物处于有利的地位。外来植物
火树（Myrica faya）通过与固氮菌形成共生菌根，可以
轻易地入侵土壤氮水平低的植物群落，改变氮素营养
循环，增加土壤含氮量。因此，有研究者认为，外来入
侵植物可能存在高效率的营养获得途径[17-18]。Hawkes
等[19]通过入侵植物与土著植物的生长竞争实验和监测
土壤中的氨氧化菌群落（AOB）及其对营养元素 15Ｎ吸
收，发现入侵植物燕麦（Avena barbata L.）和雀麦
（Bromus secalinus L.）使土壤中氨氧化菌数量增加了1
倍，改善了土壤氮素循环，使可利用氮含量显著上升，
促进了入侵植物对氮的吸收。而本研究中，克隆测序
得到的优势菌主要为枯草芽孢杆菌和变形菌等，芽孢
杆菌属有许多种作为抑制植物病原菌的生防菌使用[20]，
如枯草芽孢杆菌对烟草青枯病菌[21]和马铃薯晚疫病菌
[22]有明显的抑菌作用。α-变形菌包括有光合的种类、
代谢C1化合物的种类、植物共生的种类以及一类危险
的致病菌立克次体等。β-变形菌包括很多好氧或兼性
细菌，也有一些无机化能种类和光合种类。γ-变形菌
包括很多重要的动物病原菌。但是，这些芽孢杆菌和
变形菌与外来植物入侵的关系未见报道，而这些菌群
是否也会影响土壤的养分循环肥力水平也不明确。根
据这些菌群已知的功能，以及入侵植物的生长习性及
入侵性，笔者推测薇甘菊和三叶鬼针草的入侵可能通
过调节土壤细菌中某些功能菌的数量以有利于其自身
的生长。芽孢杆菌的抑菌作用有可能对一些本地植物
生长是一个积极的正反馈效用，而薇甘菊和三叶鬼针
草通过某些途径使芽孢杆菌的种群下降，这种变化间
接降低了本地植物的竞争力，从而更利于入侵植物与
本地植物的竞争。而它们在薇甘菊和三叶鬼针草的入
侵中的作用机制是否如此，还有待进一步研究验证。
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