全 文 ：38 作物杂志 Crops 2016 年第 1 期
抗列当向日葵品种（系）植物学性状
对产量预测模型的影响
王 鹏 陈寅初 李万云 刘胜利 柳延涛 赵 刚
( 新疆农垦科学院作物研究所，832000，新疆石河子 )
摘 要 以 8 个抗列当食用型向日葵品种（系）为材料，运用多元相关分析及通径分析法，对向日葵经济特性、
生理特性、子粒特性与产量（CL）的相关性进行了分析，在此基础上构建抗列当向日葵产量预测模型，并量
化模型中各性状指标对产量的直接和间接影响效应。结果表明，向日葵产量同时受多因素影响，但不同抗列
当向日葵品种（系）产量的主导影响因子有所不同；各植物学性状对产量的影响不仅表现在本身具有的直接作
用，同时还表现在通过其他性质体现出的强烈间接影响效应；剔除种间因素影响后，单盘粒重（DPLZ）、结实
率（JSL）、百粒重（BLZ）、株高（ZG）、粒宽（LK）及盘径（PJ）等 6 个植株性状成为抗列当向日葵产量模型
Com-MODEL（CL=-6.023+0.014DPLZ+0.06JSL+0.328BLZ+0.014ZG-4.571LK+0.156PJ）的主要变量，该模型
能解释 86.9% 的 CL 变异；其中粒宽、百粒重及盘径对 CL 的影响都达到了极显著（P ＜ 0.001）或显著水平（P
＜ 0.01）；各变量对产量预测模型 R2 的总贡献计算结果显示，粒宽、百粒重及盘径通过直接作用和间接作用成
为影响向日葵产量变化的 3 个主导因素，共同决定了 CL 的大部分变异；其次是单盘粒重及结实率的影响；株
高对 CL 的影响很微弱。
关键词 向日葵列当；食用型向日葵品种；植株性状；产量模型；通径分析
向日葵产量预测具有重要的科学价值和现实意
义，根据田间易于测定的或群体指标构建产量预测
模型一直是科研工作者的研究热点。国外学者根据
田间群体特征，通过多元回归模型预测向日葵子实
产量 [1-2]，也有学者根据葵盘重量（盘重法）预测
向日葵产量 [3]。我国向日葵生产实践中最常用的田
间测产方法是计数葵盘粒数和百粒重估算产量，但
此方法操作起来费时不便。
向日葵产量受植株的田间农艺性状、子实的经
济性状等诸多因素影响，测定子粒重、株高、盘径
等易于观测的主要农艺性状指标，了解各性状及其
与产量间的相关性，找出对产量贡献较大的性状作
为产量预测指标，是目前构建向日葵植株田间产量
预测模型的主要研究方向。迄今为止，有关向日葵
农艺性状与产量的相关分析报道较多 [4-10]，但专门
针对抗列当向日葵品种的产量预测研究还较为鲜见。
向日葵列当是影响向日葵产量的非常重要的
限制因素之一 [11]，抗列当向日葵育种是一项最经
济有效、简而易行的措施 [12]，近年来我国已经育
成一些抗列当向日葵品种，能够很好的防治列当
危害 [13-16]。然而，这些新育成的抗列当向日葵品种
在具有强抗病害能力的同时，是否能保证向日葵较
高产量？抗列当向日葵品种植株性状与产量的相互
关系是怎样的？鉴于此，本研究在田间条件下，利
用 8 个抗列当向日葵杂交种，探讨不同抗列当向日
葵品种产量与经济性状、子粒特性及生理特性的相
关性，并量化各性状对产量的直接、间接影响程度；
确定不同向日葵品种产量主要构成因素，并耦合指
标构建产量预测数学模型，对不同方法建立的数学
模型先进行拟合效果分析，再分析模型各预测指标
对产量（CL）估算的贡献。本研究结果有助于选育
综合性状优良的高产抗列当向日葵杂交种，提高向
日葵抗列当育种的经济效益，也为我国向日葵抗列
当生产实践中科学测产提供理论依据。
1 试验材料与方法
1.1 材料
2012-2013 年，选用 8 个抗列当食用型向日葵
作者简介：王鹏，助理研究员，主要从事向日葵育种栽培研究
基金项目：新疆农垦科学院引导计划，向日葵抗列当种质资源
的创新利用及遗传规律研究（66YYD201403）；国家
向 日 葵 现 代 产 业 技 术 体 系 建 设 项 目（CARS-16）；
向日葵快速高效选育技术集成及种质资源创新研究
（2014AB007）
收稿日期：2015-11-10；修回日期：2016-01-14
作物杂志 Crops 2016（1）：38-45 DOI：10.16035/j.issn.1001-7283.2016.01.008
39总第 170 期
品种（系）在 17 个点次安排试验。8 个抗列当向
日葵试验品种（系）包括 AR12-4241、AR7-6660、
AR12-5354、AR13-4141、AR7-7376、AR6-9097、
AR12-5250 及 AR12-4144，供种单位为新疆农垦科
学院作物研究所。
1.2 试验设计
各试验点按统一试验方案严格执行，采用随机
区组排列，3 次重复，小区净面积不少于 0.002hm2。
各试验点种植密度为 33 000～40 500 株/hm2。于 4
月 15 日 - 6 月 27 日播种，试验地前茬作物有玉米、
小麦、荞麦、棉花等。栽培管理水平同当地大田生
产或略高于当地生产，只防虫不防病，只除草不去
杂。底肥种类为有机肥、重过磷酸钙、硫酸钾、尿
素等，种肥为重过磷酸钙和磷酸氢二铵，追肥以尿
素为主。
施肥量和供水时间：4 月 26 日机力条施种肥
重过磷酸钙 109kg/hm2、磷酸氢二铵 92.4kg/hm2，施
肥深度≥ 8cm。5 月 23 日第一次机力追肥，追施
尿素 123kg/hm2、磷酸氢二铵 64.5kg/hm2；6 月 3 日
第二次机力追肥，尿素和三料磷肥按照 1∶1 比例混
合机施 270kg/hm2，6 月 26 日和 7 月 8 日随水滴施
225kg/hm2 尿素。
1.3 测定内容
在成熟期，对各小区试验品种（系）的株高
（ZG，cm）、盘径（PJ，cm）、茎粗（JC，cm）、结
实率（JSL，%）、子仁率（ZRL，%）、百粒重（BLZ，
g）、单盘粒重（DPLZ，g）、单盘粒数（DPLS，个）、
粒长（LC，cm）、粒宽（LK，cm）等多个植株性
状进行观测（测定指标的方法：按照国家向日葵区
域试验田间记载及考种要求进行观测），同时对不
同品种（系）产量（CL）进行测定。
1.4 数据分析
对 17 个点次的 8 个不同品种（系）的试验数
据进行误差的方差同质性分析，剔除异质数据，采
用简单相关分析法分析各植株性状指标之间及其
与 CL 的相关性；多元相关及通径系数法分析向日
葵各植株性状对 CL 的独立直接影响效应和间接影
响效应；耦合 CL 及其主要影响因子，用逐步回归
法建立向日葵产量模型，并分析模型各预测指标对
CL 估算的总贡献。
所有统计分析均采用 SPSS 统计软件进行。
2 结果分析
2.1 基于植株性状独立直接效应的产量预测模型
2.1.1 不同品种（系）产量对比分析 方差分析表
明各试验点小区平均产量（CL）为 218.97kg，试验
误差变异系数为 7.682%；品种（系）、试验点、品
种（系）与试验点间的互作 F 值都达到极显著水平
（P ≤ 0.001），表明各品种（系）间产量差异极显著。
为了分析品种（系）间产量差异来源，需进一步分
析各品种（系）产量影响机制及形成因子。
2.1.2 不同品种（系）植株性状对产量形成的独
立直接效应 产量与经济性状相关性如图 1~ 图 4，
逐步回归分析表明，不同向日葵抗列当品种（系）
其 CL 均与单盘粒重、百粒重、子仁率、结实率等
经济性状有显著相关性。其中 AR13-4141 百粒重与
CL 呈显著幂函数关系（R=0.727），其他 7 个品种（系）
百粒重与 CL 呈显著二次函数关系（R=0.417~0.806），
其中 AR12-4241 和 AR12-5354 百粒重与 CL 呈正二
次函数关系，百粒重为 12~13g 时 CL 达到最低，之
后随百粒重的增加而增加；AR7-7376、AR7-6660、
AR12-5250 及 AR6-9097 这 4 个品种（系）百粒重
与 CL 呈负二次函数关系，当百粒重为 15g 左右时，
CL 达最大值，之后，逐渐随着百粒重的增加而降低。
单 盘 粒 重 与 CL 呈 极 显 著 幂 函 数 关 系
（R=0.609~0.871），随单盘粒重增加 CL 呈幂函数增
加趋势。
AR12-4241、AR7-6660 及 AR13-4141 等 3 个
品种（系）的子仁率与 CL 呈极显著幂函数关系
（R=0.502~0.801），其他品系子仁率与 CL 均呈极显
著 二 次 函 数 关 系（R=0.601~0.775）， 仅 AR7-7376
的子仁率与 CL 呈正二次函数关系，当子仁率为
42% 时 CL 最低，之后开始增加。
AR13-4141、AR7-7376、AR12-5250 和
AR6-9097 的 结 实 率 与 CL 呈 负 二 次 函 数 关 系
（R=0.502~0.765），当结实率为 75%~80% 时 CL 达
到最大值，之后逐渐降低；其他 4 个品种（系）结
实率与 CL 呈幂函数增加关系（R=0.434~0.851）。
产量与子粒特性的相关性，各品种（系）粒
长与 CL 呈二次函数关系（R=0.445~0.623），其中
AR12-5354、AR12-5250 的粒长与 CL 呈正二次函
数关系，粒长为 1.9~2.0cm 时 CL 最小；而其他 6 个
王鹏等：抗列当向日葵品种（系）植物学性状对产量预测模型的影响
40 作物杂志 Crops 2016 年第 1 期
图 1 向日葵不同品种（系）产量与百粒重相关性
Fig.1 Correlations between 100-grain weight and yield in different cultivars
图 2 向日葵不同品种（系）产量与单盘粒重相关性
Fig.2 Correlations between single disc grain weight and yield in different cultivars
图 3 向日葵不同品种（系）产量与子仁率相关性
Fig.3 Correlations between seed kernel rate and yield in different cultivars
41总第 170 期
图 4 向日葵不同品种（系）产量与结实率相关性
Fig.4 Correlations between seed setting percentage and yield in different cultivars
图 5 向日葵不同品种（系）产量与粒长相关性
Fig.5 Correlations between grain length and yield in different cultivars
品种（系）粒长与 CL 均呈负二次函数关系，粒长
为 1.75cm 时 CL 最大（图 5）。
产量与田间农艺性状的相关性如图 6~ 图 8，
叶数、株高、盘径与CL 呈显著二次函数关系。其
中，叶数与 CL 呈二次函数关系（R=0.613~0.830），
而 AR12-4241 叶数与 CL 呈正二次函数关系，叶数
为 29 时 CL 最小，之后随着叶数的增加，CL 逐渐
增加；而其他 7 个品种（系）叶数与 CL 均呈负二
次函数关系（图 6）；株高与 CL 呈正二次函数关系
（R=0.465~0.756）， 株 高 为 140~150cm 时 CL 最 低，
之后随株高增加，CL 呈增加趋势（图 7）；盘径与
CL 呈负二次函数关系（R=0.504~0.766），当盘径为
17~19cm 时，CL 最大（图 8）。
2.2 基于综合植株性状间接影响效应的产量预测
模型
2.2.1 产量与植株性状简单相关分析 从上述分析
可以看出，不同抗列当向日葵品种（系）CL 与植
株性状的相关性有所不同，为了剔除种间差异，将
8 个品种（系）17 个点次共 288 株 432 个数据进行
合并，对向日葵 CL 与主要植株性状进行简单相关
分析，结果表明，向日葵 CL 与单盘粒重、百粒重、
子仁率、结实率、粒长、株高、叶数及盘径呈极显
著或显著相关，而与单盘粒数、粒宽、茎粗相关性
不显著。除此之外，各植株性状之间亦存在显著或
极限著相关性（P ＜ 0.05 或 P ＜ 0.01）（表 1）。
2.2.2 向日葵产量预测模型 基于上述 CL 与其解
王鹏等：抗列当向日葵品种（系）植物学性状对产量预测模型的影响
42 作物杂志 Crops 2016 年第 1 期
图 6 向日葵不同品种（系）产量与叶数的相关性
Fig.6 Correlations between number of leaves and yield in different cultivars
图 7 向日葵不同品种（系）产量与株高的相关性
Fig.7 Correlations between plant height and yield in different cultivars
图 8 向日葵不同品种（系）产量与盘径的相关性
Fig.8 Correlations between disk diameter and yield in different cultivars
43总第 170 期
通径分析结果显示，粒宽对向日葵 CL 的直接
负效应较大，其直接通径系数为 -4.571，与 CL 表
观上显示出一种明显的负相关关系，其通过株高、
结实率等其他植株性状对 CL 产生的间接作用较小
（间接通径系数 0.177），说明粒宽对 CL 的影响不易
受环境因素影响。因此，若由相关系数 0.019（表
1）就简单地得出粒宽对 CL 相关性不显著的结论是
不恰当的。百粒重对 CL 表现出直接正效应（直接
通径系数 0.328），同时通过与粒宽、盘径等相互作
用，对 CL 表现出明显的间接负效应（间接通径系
数 -2.094）。盘径对CL 的影响主要也是通过粒宽产
生较强的间接影响，间接通径系数达 -0.675。
株高、单盘粒重、结实率等性状指标与 CL 的
相关系数都较高（表 1，图 1~ 图 3），而它们对 CL
表 1 向日葵产量与主要植株性状间的相关系数
Table 1 Correlation coefficients between yield and agronomic property
性状
Trait
CL
Yield
DPLZ
Grain weight
of single disc
BLZ
100-grain
weight
ZRL
Seed
kernel rate
DPLS
Grain number
of single disc
JSL
Seed setting
rate
LC
Grain
length
LK
Grain
width
ZG
Plant
height
JC
Stem
diameter
YS
Number
of leaves
PJ
Disc
diameter
CL 1.000
DPLZ 0.663** 1.000
BLZ 0.580** 0.660** 1.000
ZRL 0.414** 0.267 0.168 1.000
DPLS -0.109 0.080 -0.171 0.147 1.000
JSL 0.556** 0.436* 0.113 0.509** -0.227 1.000
LC 0.418* 0.052 0.267 -0.243 -0.056 -0.138 1.000
LK 0.019 0.233 0.465* -0.286 -0.102 -0.146 0.397* 1.000
ZG 0.487* 0.314 0.397* 0.308 -0.116 0.234 0.038 0.084 1.000
JC -0.027 -0.076 -0.041 0.137 -0.043 -0.012 0.067 -0.045 0.311 1.000
YS 0.432* 0.025 -0.022 0.173 0.248 0.045 -0.029 -0.016 0.415* 0.021 1.000
PJ 0.496* 0.064 0.067 -0.201 0.127 -0.220 0.013 0.150 0.046 -0.190 0.083 1.000
注：表中 * 表示 P<0.05，** 表示 P<0.01 Note：* means P<0.05，** means P<0.01.
释因子的关系及植株性状间的相关性分析结果，以
CL 为因变量，以上述植株性状为预测指标，采用逐
步多元回归分析法耦合经济性状因子、子粒性状因
子、田间农艺性状因子，构建抗列当向日葵产量
预测模型（Com-MODEL）：CL =-6.023+0.014DPLZ+
0.06JSL+0.328BLZ+0.014ZG-4.571LK+0.156PJ，可以
看出，单盘粒重、结实率、百粒重、株高、粒宽及盘
径等 6 个性状指标成为 CL 的主要构成因素，Com-
MODEL 模型能解释 86.9% 的 CL 变异（P<0.001）。
简单相关分析方法仅能分析原因和结果间的关
系（图 1~ 图 3），实际上，向日葵经济特性、子粒
特性及田间农艺特性之间存在一定的相关性（表 1），
它们对 CL 的影响常交织在一起，所以独立考察单
个因子的影响是不够的，应加强各变量耦合机制及
其综合影响的研究。数学理论认为，在多变量简单
相关分析过程中，任意两个变量的线性相关系数，
都会受到其他变量的影响，并不能反映一个变量（原
因）对另一个变量（结果）的直接作用，往往不能
正确地说明这两个变量之间的真正关系，甚至常常
会得出错误的结论 [17-21]。为了更加清晰了解各性状
指标对 CL 的影响，在相关分析及产量模型的基础
上进行通径分析，结果见表 2。
性状
Trait
相关系数
Correlation
coefficient
直接通径系数
Direct path
coefficients
间接通径系数 Indirect path coefficients
DPLZ
→ CL
JSL
→ CL
BLZ
→ CL
ZG
→ CL
LK
→ CL
PJ
→ CL
合计
Total
DPLZ Grain weight single disc 0.663 0.014 0.026 0.217 0.004 -1.065 0.010 -0.808
JSL Seed setting rate 0.726 0.060 0.006 0.037 0.003 0.667 -0.034 0.680
BLZ 100-grain weight 0.777 0.328 0.009 0.006 0.005 -2.126 0.011 -2.094
ZG Plant height 0.805 0.014 0.004 0.014 0.107 -0.384 0.007 -0.251
LK Grain width 0.823 -4.571 0.003 -0.009 0.153 0.001 0.023 0.177
PJ Disc diameter 0.837 0.156 0.001 -0.013 0.022 0.001 -0.686 -0.675
表 2 向日葵不同植株性状对产量直接作用与间接作用分析
Table 2 The direct and indirect affection of the different agronomic property
王鹏等：抗列当向日葵品种（系）植物学性状对产量预测模型的影响
44 作物杂志 Crops 2016 年第 1 期
的直接影响效应较低而且是正效应，但通过与百粒
重、粒宽等相互作用，也能对 CL 表现出较强的间
接影响效应（间接通径系数 -0.251～-0.808）。
各变量对产量预测模型 R2 的总贡献计算结果
显示，百粒重、盘径、粒宽通过直接作用和间接作
用成为影响向日葵 CL 变化的 3 个主导因素，共同
决定了 CL 的大部分变异；其次是单盘粒重及结实
率；株高对 CL 的影响均很微弱（表 3）。
表 3 各性状指标对产量的决定系数贡献
Table 3 The proportion of R2 of agronomic property
BLZ
100-grain weight
PJ
Disc diameter
LK
Grain width
DPLZ
Grain weight of single disc
JSL
Seed setting rate
ZG
Plant height
Total
对 R2 贡献 Proportion R2 0.555 0.331 -0.280 0.190 0.144 0.011 0.951
P 0.000 0.011 0.014 0.042 0.050 0.105 0.000
3 结论与讨论
向日葵 CL 同时受经济性状、子粒特性及田间
农艺性状等多种因素的多个因子的影响，不同品种
（系）与其经济特性、子粒特性及田间农艺性状等
因素的独立单因素相关性有所不同。本研究认为向
日葵田间农艺性状（叶数、株高、盘径）与 CL 呈
显著二次函数关系，此结论与以往研究结论有所不
同，Ahmad[22] 研究认为株高以显性遗传或超显性遗
传为主，能够影响子实 CL，盘径与子实 CL 呈显著
的正相关。孙敏等 [23]、雷中华等 [24] 研究认为，油
用向日葵杂交种子实 CL 与茎粗、株高、叶数显著
正相关。与已有报道存在较大差异主要原因是笔者
使用的向日葵材料为抗列当新品种（系）；另外，研
究所处的环境条件也是造成差异的原因之一。
简单的相关分析或多元回归分析方法并不能全
面客观地评价植株性状对 CL 的影响效应大小。通
径分析结果证明向日葵各植株性状对 CL 的影响不
仅表现在本身具有的直接作用，同时还表现在通过
其他性状体现出的间接影响效应，但量化结果认为，
不同性状指标对 CL 的间接影响程度不同。例如，
简单相关分析认为，粒宽与 CL 相关性较小，但粒
宽的直接影响效应较大，其直接通径系数为 -4.571，
同时粒宽通过影响百粒重、盘径等进而对 CL 产生
较强的间接影响效应，间接通径系数为 0.177；同时
株高、结实率等性状指标的直接影响力较小（直接
通径系数为 0.014~0.060），但其也能通过与百粒重、
粒宽相互作用，从而对 CL 产生较强的影响效应（间
接通径系数为 -0.251~0.680）。
抗列当向日葵产量模型研究结论得出，百粒重、
盘径及粒宽三者共同作用决定了CL 的大部分变异，
抗列当向日葵品种（系）培养过程中，适当增加株
高、叶数、茎粗，可以间接提高 CL，说明向日葵
的营养生长决定子实 CL 形成。因此，在抗列当向
日葵育种中要注重物质转移的研究，维持植株合理
的器官平衡，对向日葵 CL 提高很重要。
本研究得出的向日葵产量预测数学模型可以解
释 86.9% 的 CL 变异，但本研究未对模型的可靠性
进行验证；另外，本模型缺乏农业气象因素对向日
葵产量的影响，今后应加强农业气象对产量影响方
面的统计和研究，进一步提高作物产量预报模型的
精度。
应用通径分析方法研究抗列当向日葵产量与其
植株性状的关系可以获得更多的信息，同简单相关
或多元回归分析方法相比，能更加客观和全面地评
价植株性状对产量的影响作用。
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The Effect of the Botanical Traits on the Yield Model
in Broomrape Resistant Sunflower
Wang Peng,Chen Yinchu,Li Wanyun,
Liu Shengli,Liu Yantao,Zhao Gang
(Crop Institute,XinJiang Academy of Agricultural and Reclamation Science,Shihezi 832000,Xinjiang,China)
Abstract Eight edible-type broomrape resistant sunflower varieties (strains) were selected,and the correlation
between yield and economic characteristics,physiological characteristics,grain characteristics were analyzed by
multiple correlation analysis and path analysis;then the yield model of the edible-type broomrape resistant sunflower
was constructed and the direct and indirect effect of the model variables were quantified.The results showed that , the
yield of the broomrape resistant sunflower (CL) was affected by many factors;these plant traits not only had direct
effects, but also showed the strong indirect effect according combined effect with other properties.After eliminating the
effect of the interspecific,the grain weight of single sunflower plate (DPLZ),hundred grain weight (BLZ),seed setting
rate (JSL), plant height (ZG),grain width (LK) and the disc diameter (PJ) were the main variables of the sunflower yield
model, Com-MODEL(CL=-6.023+0.014DPLZ+0.06JSL+0.328BLZ+0.014ZG-4.571LK+0.156PJ),this model could
explain 86.9% of the CL .Among these variables,LK ,BLZ and PJ had extremely significant (P<0.001) or significant
(P<0.01) effect on CL ,which decided the most variations of CL ,then were DPLZ and JSL ;ZG had small impact on CL .
Key words Broomrape;Plant trait;Yield model;Path coefficient analysis
王鹏等：抗列当向日葵品种（系）植物学性状对产量预测模型的影响