全 文 ：向日葵列当萌发机理的研究
何付丽 黄长权 尹克鑫 于丽丽 赵长山
(东北农业大学农学院，150030，黑龙江哈尔滨)
摘 要 向日葵列当是向日葵专性寄生植物，
其种子必须在向日葵根系分泌物的诱导下才能萌
发，其最早出土期基本上是在向日葵的现蕾期，大量
出土是在向日葵普遍开花期，而在向日葵幼苗期未
见出土。为探索向日葵列当萌发机理，找出其未能
在向日葵幼苗期萌发的原因。以幼苗期和现蕾期向
日葵为供试材料，采用水培收集法收集向日葵幼苗
期和现蕾期植株根系分泌物，以向日葵列当种子萌
发生测试验来指导萌发刺激物的分离、纯化，最终利
用气相色谱—质谱(GC-MS)分析、鉴定出向日葵列
当种子萌发刺激物种类及结构。实验结果表明:向
日葵根系分泌物中含有去氢木香内酯，该物质能够
诱导向日葵列当种子萌发，且向日葵在幼苗期和现
蕾期均能分泌去氢木香内酯。在向日葵根际周围的
去氢木香内酯浓度及土壤温、湿度等环境条件适宜
的情况下，向日葵列当在向日葵的整个生育期内都
可以萌发。
关键词 向日葵列当;向日葵;根系分泌物;萌
发机理
向日葵列当(Orobanche cumana)是列当科(Oro-
banchaceae)列当属(Orobanche)全寄生草本植物，其
寄主专化性较强，主要危害向日葵。向日葵被向日
葵列当寄生后，生长缓慢，茎秆低矮细弱，花盘瘦小，
秕粒增多，对其他病虫害等不良条件的抵抗能力下
降，产量和品质大幅度降低，受害严重的花盘凋萎干
枯整株死亡，导致向日葵绝产［1］。由于向日葵列当
发生期不整齐，从向日葵现蕾到成熟均可发生，而
且，向日葵列当在没长出地面前既已完成对向日葵
的寄生，已经给向日葵造成严重伤害。因而，目前普
遍采用的化学、生物等防治手段均不能有效控制向
日葵列当，最有效的途径是尽量减少土壤杂草种子
作者简介:何付丽，讲师，研究方向为杂草生物学特性及其防除技术
赵长山为通讯作者，教授，研究方向为杂草生物学特性与
除草剂应用技术
基金项目:黑龙江省自然科学基金(C2004 － 21)
收稿日期:2012 － 05 － 09;修回日期:2012 － 07 － 19
库中向日葵列当种子的数量。
成熟向日葵列当种子脱落后需经过一段时间的
后熟过程，完成后熟的种子经一定时间的湿热预培
养后，还必须在向日葵根系分泌物等外源信号物质
的诱导下才能萌发长出吸器，以吸器侵入向日葵根
内，吸取向日葵的营养物质和水分，并与之建立起寄
生关系［2］。向日葵列当最早出土期基本上是在向
日葵的现蕾期，大量出土是在向日葵普遍开花期，而
向日葵幼苗期未见向日葵列当出土［3］。目前，国内
外对向日葵列当的研究主要集中在其生物学特性、
危害和防除上，而向日葵列当种子的萌发机理尚无
人研究。
目前，已发现的能够诱导寄生植物种子萌发的
物质有 3 大类:独脚金酮、二氢高粱酮和倍半萜烯内
酯。其中，独脚金酮是刺激独脚金属、列当属的许多
寄生植物种子萌发的信号物质［4］。同时，大量研究
发现，独脚金酮结构式中的 α-亚甲烯基-β-内酯环是
对列当属种子具萌发刺激活性的化合物所必需的部
分［5 － 9］，Macías等［10］研究证明，刺激向日葵列当种
子萌发的活性物质与已知的独脚金内酯属不同类物
质;Macías等［10］还发现，倍半萜烯内酯可诱导向日
葵列当种子的萌发却不能诱导锯齿列当和大麻列当
种子的萌发;再加上向日葵列当对向日葵寄主选择
的高度专化性，我们可以推断，倍半萜烯内酯类化合
物很有可能是刺激向日葵列当种子萌发的化学信号
物质。
本研究采用水培收集法分别收集幼苗期和现蕾
期向日葵植株根系分泌物，按照“生测指导分离”的
研究思路，以向日葵列当种子萌发生测试验引导向
日葵列当种子萌发刺激物的分离、鉴定，最终鉴定出
向日葵列当种子萌发刺激物的种类并确定其具体产
生于向日葵的哪个生育时期。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供试向日葵品种为龙食葵 3 号;XAD-4 吸附树
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脂购自上海安谱科学仪器有限公司，色谱纯甲醇
购自 DIKMA公司;去氢木香内酯标准品购自 Sig-
ma公司，实验中其他所用试剂均为国产分析纯。
1. 2 根系分泌物的收集和提取方法
将向日葵种子播于装有土 ∶ 蛭石 ∶ 石英砂(5 ∶
3∶ 2)的培养盆中(上端直径为 30cm) ，每盆等间距
播 5 粒向日葵种子，覆土 2 ～ 3cm，置于室外自然光
照条件下培养，将向日葵幼苗分别培养到 7 ～ 8 叶
期(幼苗期)和现蕾期，待用。
将生长到 7 ～ 8 叶时(幼苗期)和现蕾期的向
日葵植株小心从培养基质中取出，保证向日葵根
系完整，未受损伤。先用自来水冲洗 3 ～ 5 次，洗
掉附着的细土、蛭石和砂粒，再用蒸馏水冲洗 3 ～ 4
次，之后用去离子水冲洗 2 ～ 3 次。将每 20 株向日
葵植株置入装有 1 000mL 去离子水的大烧杯中收
集根系分泌物，用锡纸包裹烧杯壁，使根部做避光
处理，叶片光照处理，连续收集 4h(8 ∶ 00 ～ 12 ∶ 00)
后，根系分泌物收集液经定性滤纸过滤除去杂质，
即得幼苗期和现蕾期向日葵根系分泌物溶液。
取 XAD-4 吸附树脂 100g 用去离子水洗涤数
次至无醇味，加入到装有根系分泌物溶液的烧杯
中吸附 1h，吸附过程中间歇搅拌以保证吸附完全。
吸附完成后过滤，将过滤所得的树脂用去离子水
洗涤2 ～ 3次除去水溶性杂质。XAD-4 吸附树脂中
吸附的根系分泌物用甲醇分 3 次洗脱，每次
100mL，收集洗脱液。洗脱液在 30℃下减压浓缩
至约 5mL，然后分别用 10mL 乙酸乙酯萃取 3 次，
将乙酸乙酯萃取液过 0. 45μm微孔滤膜，并于旋转
蒸发仪中 30℃减压浓缩至干，5mL 色谱纯甲醇溶
解，氮吹仪室温下吹干，再加入 3mL 色谱纯甲醇溶
解，即得幼苗期和现蕾期向日葵根系分泌物洗脱
液，标号为 A1 和 A2，－ 20℃冰箱中保存备用，并
对其组分进行生物检测，方法同 1. 4。
1. 3 根系分泌物的分离方法
经向日葵列当种子萌发生测试验检测，确定
A2(现蕾期向日葵根系分泌物)中萌发刺激物的含
量较 A1(幼苗期向日葵根系分泌物)中多，但由于
A2 中萌发刺激物的含量仍不足以用于进一步分
离，故需大量收集。利用 1. 2 中方法收集 200 株现
蕾期向日葵的根系分泌物，并将其溶于 5mL 色谱
纯甲醇中，用于进一步分离、鉴定。
1. 3. 1 一级分离 将 200 株现蕾期向日葵根系
分泌物的甲醇溶液 5mL 转移到长 20cm、直径
2. 0cm的 XAD-4 吸附树脂柱上，使甲醇自然挥发，
然后分别用正己烷、50% 正己烷 + 50% 氯仿、氯
仿、50%氯仿 + 50%甲醇和甲醇各 200mL 依次洗
脱，收集洗脱液，依次编号为 B1、B2、B3、B4、B5，将
各洗脱液于旋转蒸发仪中 30℃下减压浓缩近干，
然后用 5mL色谱纯甲醇溶出棕褐色油状液体，氮
吹仪室温下吹干，所剩物质溶于 5mL 色谱纯甲醇
中，最后对一级分离的各组分进行向日葵列当种
子萌发生测试验检测，方法同 1. 4，确定萌发刺激
物含量较多的组分。
1. 3. 2 二级分离 取经生物测定确定的萌发刺
激物含量较多的组分(B3)的甲醇溶液 5mL，转移
到长 20cm、直径 2. 0cm 的 XAD-4 吸附树脂柱上，
使甲醇自然挥发，然后分别用 80%正己烷 + 20%
氯仿、60%正己烷 + 40%氯仿、40%正己烷 + 60%
氯仿、20%正己烷 + 80%氯仿各 200mL 依次洗脱，
收集洗脱液，依次编号为 B3-1、B3-2、B3-3、B3-4，将各
洗脱液于旋转蒸发仪中 30℃下减压浓缩近干，然
后用 5mL色谱纯甲醇溶出棕褐色油状液体，氮吹
仪室温下吹干，所剩物质溶于 5mL 色谱纯甲醇中，
经 0. 45μm微孔滤膜过滤后，放入 － 20℃冰箱中备
用。对二级分离的各组分进行向日葵列当种子萌
发生测试验检测，方法同 1. 4，确定萌发刺激物含
量较多的组分，并对其进行 GC-MS(气相色谱—质
谱联用仪)分析鉴定，初步确定向日葵列当种子萌
发刺激物的分子结构。
1. 4 根系分泌物各组分对向日葵列当种子萌发
刺激作用的生物测定
1. 4. 1 种子消毒 将配制好的 2%的次氯酸钠溶
液与 0. 2%的 Tween-20 溶液等体积混合配成消毒
液，将向日葵列当种子用 2 层茶袋纸包好密封，然
后持续浸泡在 70%的酒精中 2min 和含有 0. 1%
Tween-20 的次氯酸钠消毒液中 10min 进行表面消
毒，在浸泡过程中经常搅动，当消毒液颜色从黑色
变为褐色或棕色时消毒完成，消毒后的种子再用
无菌蒸馏水冲洗 6 ～ 8 次，然后用无菌干燥滤纸吸
干，完成后放在超净工作台上晾干备用。试验中
所有用到的蒸馏水、滤纸等用品在使用前必须进
行高温灭菌消毒。
1. 4. 2 向日葵列当种子预培养 在直径为 8cm
的培养皿底部放入 2 层玻璃纤维滤纸，底层滤纸
直径为 8cm，上层滤纸直径为 5cm，然后一起进行
高温消毒灭菌。将经表面消毒的向日葵列当种子
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放入装有无菌蒸馏水中的烧杯中，配制成一定浓
度的向日葵列当种子悬浮液，浓度不小于 400 粒
种子 /1mL水。用移液枪准确吸取 0. 5mL 向日葵
列当种子悬浮液，并使向日葵列当种子均匀分布
在直径为 5cm 的玻璃纤维滤纸片上，然后再向培
养皿中加入 1. 0mL 无菌蒸馏水湿润滤纸，之后用
Parafilm封口膜将培养皿密封，以防水分丧失，倒
转培养皿放置在培养箱中，25℃下黑暗恒温培养
7d后进行发芽试验。
1. 4. 3 向日葵列当种子发芽试验 在直径为 8cm
的培养皿底部放入 2 层玻璃纤维滤纸，底层滤纸
直径为 8cm，上层滤纸直径为 5cm，然后一起进行
高温消毒灭菌。将各洗脱液组分分别稀释成原
液、10 倍液、100 倍液、1 000 倍液，准确吸取上述 4
种浓度的稀释液 200μL加在直径为 5cm的玻璃纤
维滤纸上，放置 30min 使甲醇自然蒸干。将经预
培养的带有向日葵列当种子的滤纸片先用干燥的
滤纸吸去过多的预培养溶液，然后将其放在已蒸
干的玻璃纤维滤纸上，加 400μL 无菌蒸馏水，每个
浓度做 3 次重复，用 Parafilm 封口膜将培养皿密
封，以防水分丧失，倒转培养皿放置在培养箱中，
25℃下黑暗恒温培养 10d，在 20 × 16 倍的双筒体
视显微镜下观察并统计向日葵列当种子的萌发
率，观察时，每个重复取三个视野分别统计萌发
率，并取其平均值，即为该重复向日葵列当种子的
萌发率。
1. 5 根系分泌物的 GC-MS分析条件
向日葵幼苗根系分泌物采用气相色谱-质谱联
用仪(Gas Chromatography-Mass Spectrum，GC-MS)
分析，GC-MS是岛津公司生产的 GC-MS QP2010。
GC 的工作条件:色谱柱为的 SE-54 柱(30m ×
0. 32mm × 0. 5μm) ;进样口温度 250℃;分流进样
方式，分流比为 100 ∶ 1;柱温采用程序升温，从
40℃以 10℃ /min 升温至 140℃，然后以 3℃ /min
升温到 220℃，保持 10min;载气为高纯 He，柱流量
2. 68mL /min;进样量 1μL。
MS的工作条件:EI 源，离子能 70eV;离子源
温度为 200℃;扫描范围 33 ～ 350m /z，扫描速度为
0. 5s扫全程;接口温度 250℃;检测电压 1. 06kV，
溶剂延迟时间 2min。
GC-MS数据从 GC /MS 后处理工作站、标准质
谱谱库 NIST05 和 NIST05s 获得，各组分相对含量
采用峰面积归一化法计算。
1. 6 试验结果的验证
1. 6. 1 萌发刺激物结构的验证 精确配制浓度
为 1mg /mL的去氢木香内酯标准品溶液，按 1. 5 中
条件进行 GC-MS 分析，得到去氢木香内酯标准品
的 TIC 图，以用于试验结果验证。
1. 6. 2 去氢木香内酯刺激向日葵列当种子萌发
生物活性的验证 精确配制 1 × 10 － 3 mg /mL、1 ×
10 － 4mg /mL、1 × 10 － 5 mg /mL、1 × 10 － 6 mg /mL、1 ×
10 － 7mg /mL、1 × 10 － 8 mg /mL 6 个浓度梯度的去氢
木香内酯标准品溶液，按 1. 4 中方法进行向日葵
列当种子萌发生测试验，统计各处理的种子萌发
率，各处理重复 3 次。
2 结果与分析
2. 1 不同时期向日葵根系分泌物对向日葵列当
种子萌发的影响
图 1 表示萌发和未萌发的向日葵列当种子。
由图 2 可以看出，幼苗期和现蕾期向日葵根系分
泌物均能诱导向日葵列当种子的萌发，且均以根
系分泌物稀释 10 倍液对向日葵列当种子的萌发
促进作用最强，且随着向日葵根系分泌物浓度的
降低，向日葵列当种子萌发率整体呈现“低促高
抑”的变化规律。同时，随着根系分泌物浓度的升
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高(由稀释 10 倍液到原液) ，在现蕾期向日葵根系
分泌物的作用下，向日葵列当种子萌发率的下降
幅度大于幼苗期，而随着根系分泌物浓度的降低
(由稀释 10 倍液到稀释 1 000 倍液) ，在现蕾期向
日葵根系分泌物的作用下，向日葵列当种子萌发
率的下降幅度小于幼苗期。由此可见，现蕾期向
日葵根系分泌物中向日葵列当萌发刺激物的含量
高于幼苗期向日葵根系分泌物。
2. 2 向日葵根系分泌物不同洗脱组分对向日葵
列当种子萌发的刺激作用
2. 2. 1 根系分泌物一级分离组分对向日葵列当
种子萌发的影响 通过对向日葵根系分泌物一级
分离的各洗脱组分进行向日葵列当种子萌发生测
试验发现，正己烷洗脱组分(B1)和甲醇洗脱组分
(B5)均不能刺激向日葵列当种子的萌发，说明正
己烷洗脱组分(B1)和甲醇洗脱组分(B5)中不含向
日葵列当种子萌发刺激物;50%正己烷 + 50%氯
仿洗脱组分(B2)和氯仿洗脱组分(B3)的原液、稀
释 10 倍液、稀释 100 倍液、稀释 1000 倍液均能刺
激向日葵列当种子的萌发，且萌发率随根系分泌
物浓度的变化整体呈现“低促高抑”的规律，50%
正己烷 + 50%氯仿洗脱组分(B2)的稀释 10 倍液
对向日葵列当种子萌发的促进作用最强，而氯仿
洗脱组分(B3)的稀释 100 倍液对向日葵列当种子
萌发的促进作用最强，说明氯仿洗脱组分(B3)中
萌发刺激物的含量高于 50%正己烷 + 50%氯仿洗
脱组分(B2) ;50%氯仿 + 50%甲醇洗脱组分(B4)
只有原液和稀释 10 倍液才能刺激向日葵列当种
子的萌发，且以其原液对向日葵列当种子萌发的
促进作用最强，说明 50%氯仿 + 50%甲醇洗脱组
分(B4)中向日葵列当种子萌发刺激物的含量少于
图 3 一级分离各组分对向日葵列当种子萌发的影响
50%正己烷 + 50%氯仿洗脱组分(B2)和氯仿洗脱
组分(B3)。综上所述，根系分泌物一级分离各组
分对向日葵列当种子萌发生测试验结果表明，氯
仿洗脱组分(B3)为萌发刺激物含量优势组分。
2. 2. 2 根系分泌物二级分离组分对向日葵列当
种子萌发的影响 由图 4 可得，80% 正己烷 +
20%氯仿洗脱组分(B3-1)的原液、稀释 10 倍液、稀
释 100 倍液、稀释 1000 倍液均不能刺激向日葵列
当种子的萌发，说明 80%正己烷 + 20%氯仿洗脱
组分(B3-1)中不含向日葵列当种子萌发刺激物;
60%正己烷 + 40%氯仿洗脱组分(B3-2)、40%正己
烷 + 60% 氯仿洗脱组分(B3-3)和 20% 正己烷 +
80%氯仿洗脱组分(B3-4)均能刺激向日葵列当种
子的萌发，同时，在 60%正己烷 + 40%氯仿洗脱组
分(B3-2)的原液和稀释 10 倍液下，向日葵列当种
子的萌发率差异不显著，即随着稀释倍数的增加
对向日葵列当种子的萌发整体表现“促进”作用，
而 40%正己烷 + 60%氯仿洗脱组分(B3-3)和 20%
正己烷 + 80%氯仿洗脱组分(B3-4)整体表现“低促
高抑”的变化规律，且 40%正己烷 + 60%氯仿洗脱
组分(B3-3)在稀释 10 倍液作用下，向日葵列当种
子萌发率最大，而 20%正己烷 + 80%氯仿洗脱组
分(B3-4)是稀释 100 倍液。由此说明，20% 正己
烷 + 80%氯仿洗脱组分(B3-4)中萌发刺激物的含
量高于 40%正己烷 + 60%氯仿洗脱组分(B3-3)和
60%正己烷 + 40%氯仿洗脱组分(B3-2)。
图 4 二级分离各组分对向日葵列当种子萌发的影响
2. 3 向日葵列当种子萌发刺激物的鉴定
20%正己烷 + 80%氯仿洗脱液组分经 GC-MS
分析，共检测出 11 种化合物，结果见图 5 和表 1。
其中有 1 个苯类化合物(峰面积 6. 08%)、6 个萘
类化合物(47. 69%)、1 个酮类化合物(8. 15%)、3
个酯类化合物(38. 08%)。
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表 1 20%正己烷 + 80%氯仿洗脱液组分中的化合物
保留时间
(min) 化合物 分子式
峰面积
(%)
11. 44 五甲基苯 C11H16 6. 08
11. 76 2-甲基萘 C11H10 6. 86
13. 05 3-甲基萘 C11H10 7. 22
13. 64 1，6-二甲基萘 C12H12 5. 95
13. 97 1，4-二甲基萘 C12H12 25. 35
14. 43 1，3-二甲基萘 C12H12 1. 83
14. 52 1，8-二甲基萘 C12H12 0. 48
15. 08 3，3，5，6，7-五甲基-1-二氢茚酮 C14H18O 8. 15
26. 51 邻苯二甲酸二异丁酯 C16H22O4 7. 17
29. 4 邻苯二甲酸二丁酯 C16H22O4 23. 85
30. 42 去氢木香内酯 C15H18O2 7. 06
经 GC-MS鉴定，在向日葵根系分泌物中检出
去氢木香内酯，其不仅具备 α-亚甲烯基-β-内酯环
这一结构特点，还属于倍半萜烯内酯类化合物，因
而，去氢木香内酯具备诱导向日葵列当种子萌发
的潜力。且通过将 20%正己烷 + 80%氯仿洗脱液
的 TIC 图(图 5)和去氢木香内酯标准品的 TIC 图
(图 6)进行比对，确定 GC-MS 鉴定的目标物质确
为去氢木香内酯，其结构式见图 7。由此可以初步
确定，向日葵根系分泌物中的去氢木香内酯即为
刺激向日葵列当种子萌发的信号物质。
2. 4 去氢木香内酯的生物活性
由图 8 可见，去氢木香内酯确实能够刺激向日
葵列当种子的萌发，且随着去氢木香内酯浓度的
升高，向日葵列当种子的萌发率整体呈现“低促高
抑”的变化规律，当去氢木香内酯浓度为 1 × 10 － 5
mg /mL左右时，向日葵列当种子能获得较高的萌
发率。综上所述，向日葵根系分泌物中含有去氢
图 7 去氢木香内酯结构式
木香内酯，该物质能够刺激向日葵列当种子萌发，
但向日葵列当种子的萌发是由去氢木香内酯单一
物质诱导的还是和其他物质协同诱导的尚需更多
的试验支持;向日葵在幼苗期和现蕾期均能分泌
去氢木香内酯，即在向日葵根际周围的去氢木香
内酯浓度及土壤温、湿度等环境条件适宜的情况
下，向日葵列当在向日葵的整个生育期内都可以
萌发。
图 8 去氢木香内酯浓度的对数 －萌发率标准曲线
3 结论与讨论
试验证明，向日葵根系分泌物中含有去氢木
香内酯，该物质能够诱导向日葵列当种子萌发，且
向日葵在幼苗期和现蕾期均能分泌去氢木香内
酯，即在向日葵根际周围的去氢木香内酯浓度及
土壤温、湿度等环境条件适宜的情况下，向日葵列
当在向日葵的整个生育期内都可以萌发。
刚成熟的向日葵列当种子均存在休眠，需要
经过一段时间的后熟过程，完成后熟的种子在发
芽之前需要在一定温、湿度条件下预培养 1 ～ 2 周
时间［11］，经预培养后的向日葵列当种子才能在较
近距离内感知寄主(或非寄主)根系分泌物等外源
萌发刺激物，并在其诱导下才能萌发。影响土壤
中向日葵列当种子萌发的主要因素有土壤温、湿
度及其持续时间、土壤酸碱度和外源萌发刺激物
浓度等。向日葵列当种子的萌发是上述诸多因素
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共同作用的结果，如果外界条件不适宜，则会导致
向日葵列当种子由于进入二次休眠而不能萌发，
这也是为什么未见向日葵列当种子在向日葵幼苗
期出土的原因，但究竟是由于萌发刺激物浓度过
低还是由于土壤温、湿度等环境条件不适宜尚待
更多的试验支持。
参考文献
［1］陈明，薛丽静．向日葵列当的发生规律及防治措施．现代农业科
技，2009(8) :85 － 88．
［2］刘颖，齐艳春，任丽梅．向日葵列当发生特点及防除对策． 上海
农业科技，2007(1) :101 － 102．
［3］周峰，陈君，徐荣，于晶．根寄生植物种子萌发刺激物研究进展．
植物生态学报，2009，33(3) :607 － 616．
［4］Mangnus E M，Zwanenburg B． Tentative molecular mechanisms for
germination stimulation of Striga and Orobanche seeds by strigol and
its synthetic analogues． Journal of Agriculture and Food Chemistry，
1992，40:1066 － 1070．
［5］Wigchert S C M，Zwanenburg B． Critical account on the inception of
Striga seed germination． Journal of Agriculture and Food Chemistry，
1999，47:1320 － 1325．
［6］Yoneyama K，Xie X，Yoneyama K，et al． Strigolactones:structure
and biological activity． Pest Management Science，2009，65:467 －
470．
［7］Zwanenburg B，Mwakaboko A S，Reizelman A，et al． Structure and
function of natural and synthetic signaling molecules in parasitic
weed germination． Pest Management Science，2009，65:478 － 491．
［8］Kim H I，Xie X，Kim H S，et al． Structure-activity relationship of
naturally occurring strigolactones in Orobanche minor seed germina-
tion stimulation． Journal of Pesticide Science，2010，35:344 － 347．
［9］Macías F A，Garcia-Diaz M D，Perez-de-Luque A，et al． New chemi-
cal clues for broomrape-sunflower host-parasite interactions:synthe-
sis of guaianestrigolactones． Journal of Agriculture and Food Chemis-
try，2009，57:5853 － 5864．
［10］Macías F A，Garcia-Diaz M D，Jorrin J，et al． Playing with chemis-
try:studies on Orobanche spp． germination stimulants / /Reigosa M
J，Pedrol N，Gonzalez L，et al． Allelopathy:A Physiological Process
with Ecological Implications． Springer Netherlands，2006，495 －
510．
［11］郎名，马永清，董淑琦，等．苗期棉花对向日葵列当种子萌发诱
导作用初探．生态环境学报．，2011，20(1) :79 － 83．
Research on Germination Mechanism
of Orobanche cumana Wallr
He Fuli，Huang Changquan，Yin Kexin，Yu Lili，Zhao Changshan
(College of Agriculture，Northeast Agricultural University，Harbin 150030，Heilongjiang，China)
Abstract Orobanche cumana Wallr is a obligate parasitic plant of sunflower，whose seeds only germinate under in-
duction of Sunflower root exudates． The earliest period of sunflower broomrape emergence is squaring period of sun-
flower，and most of sunflower broomrapes emerge in full flowering stage of sunflower． Sunflower broomrapes had nev-
er been found emergence in seedling period of sunflower． In order to explore germination mechanism of sunflower
broomrape and find out the reasons why sunflower broomrape seeds cannot germinate in sunflower seedling period．
Sunflower root exudates in seeding period and squaring period were collected by Hydroponic collect method． Under
the direction of seed germination trials of sunflower broomrape，germination stimulus were separated and purified． Fi-
nally，the sorts and construction of germination stimulus were analyzed and identified by GC /MS． The results showed
that sunflower root exudates contained dehydrocostus lactone which can induce germination of sunflower broomrape
seeds． Sunflower could secrete dehydrocostus lactone both in seedling period and squaring period． That is to say，
sunflower broomrape could germinate during the whole childbearing period of sunflower if environment conditions，
such as concentration of dehydrocostus lactone，soil temperature and humidity and so on，were suitable．
Key words Orobanche cumana Wallr;Sunflower;Root exudates;
櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓
Germination mechanism
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作物杂志 Crops2012. 6