全 文 ：第 4 5卷第4期 上海师范大学学报(自然科学版) Vol． 45，No． 4
2 0 1 6 年 8 月 Journal of Shanghai Normal University(Natural Sciences) Aug ． ，2 0 1 6
DOI:10． 3969 /J． ISSN． 1000 － 5137． 2016． 04． 013
假高粱、黑高梁和高粱细胞学
指标比较及其生态学意义
邹满钰1，李 娜1，郭水良1，印丽萍2
(1．上海师范大学 生命与环境科学学院，上海 200234;
2．上海出入境检验检疫局 动植物与食品检验检疫技术中心，上海 200234)
摘 要:假高粱(Sorghum halepense (L．)Pers．)是世界十大恶性杂草之一． 黑高粱(S． almum
Parodi)和高粱(S． bicolor(L．)Moench)是假高粱的两种近缘种，其中黑高粱有入侵性，高粱则
为栽培植物，不表现出入侵性．为了解影响植物入侵能力的生物学因素，比较了高粱属 3 种植
物根尖分生组织细胞的染色体、细胞核、细胞大小和细胞有丝分裂指数．结果表明，高粱染色体
平均投影面积最大，其次是黑高粱，假高粱的最小;就细胞和细胞核大小而言，都是高粱最大、
其次是黑高粱和假高粱;在 25 ～ 35 ℃的温度范围内，高粱根尖分生区细胞的有丝分裂速率最
低，假高粱的最高． 3 种植物的种子(颖果)以高粱最大，黑高粱和假高粱的显著小，幼苗相对生
长速率以高粱最小，假高粱的最高． 3 种植物的细胞分裂速率与其染色体、细胞核、细胞和种子
大小存在显著相关，表明入侵性植物往往具有较小的分生组织细胞、细胞核和种子，但是有相
对高的细胞分裂速率和幼苗相对干重．因此，根尖分生组织细胞学指标在高粱属植物入侵能力
评估上有潜在应用价值．
关键词:假高粱;黑高粱;高粱;细胞学指标;生态学意义
中图分类号:Q 94-331 文献标志码:A 文章编号:1000-5137(2016)04-0471-06
收稿日期:2015-05-14
基金项目:国家自然科学基金(31070479) ;上海市科委基础研究重点项目(10JC1412100)
通信作者:邹满钰，中国上海市徐汇区桂林路 100 号，上海师范大学生命与环境科学学院，邮编:200234，E-mail:
zou18772306330@ sina． com;郭水良，中国上海市徐汇区桂林路 100 号，上海师范大学生命与环境科学学院，邮编:200234，
E-mail:gsg@ shnu． edu． cn
0 前 言
随着我国对外交流的增加，外来植物引种和传入的机会加大，导致了外来植物入侵问题的日益严
重［1 － 2］．目前首要的工作是要迅速建立我国的外来入侵植物体系，提高对外来植物的预警能力 ［3］．解决
外来植物入侵的一个核心问题是如何判定植物的入侵性．
许多研究表明，基因组大小与植物的入侵性密切相关［4 － 8］． Chen等［7］统计了世界范围内 3 676 种被
子植物的核 DNA含量与入侵性的关系，发现在大多数类群中，基因组小的植物，其入侵性就高．因此，基
因组大小是评估植物入侵能力的一个重要指标．
DNA在决定表型变异中有重要作用，可能与植物的生态适应间存在某种关系［9］．例如，Bennett 等［10］
通过比较 14种植物根尖细胞有丝分裂中期染色体总体积与 DNA含量间的关系，发现其呈正相关;Baetcke
等［11］通过比较 30种草本被子植物平均顶端分生组织细胞核体积跟 DNA含量间的关系，发现 DNA含量高
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的物种的细胞普遍较大;Vant Hof等［12］通过比较温度为 23 ℃时生长的 6 种被子植物根尖细胞最短有丝
分裂周期时间与 DNA 含量间的关系，发现核 DNA含量跟细胞有丝分裂周期持续时间呈正相关;Bennett
等［13］通过比较温度为20 ℃时生长的18种二倍体被子植物减数分裂持续时间与 DNA 含量间的关系，其存
在密切的正相关性;在葱属(Allium)、野碗豆属(Vicia)、还阳参属(Crepis)中［14 － 15］，24 种英国豆科植物，以
及 32种英国产的草本植物［16］，其 DNA 含量跟种子重量之间也有极大的正相关关系．
由于测定基因组大小需要昂贵的仪器设备和试剂费用．高粱属的假高粱和黑高粱均属于外来入侵
性杂草，而与其同一属的高粱则属于典型的农作物(非杂草)．以此 3 种植物所谓实验材料，通过测定入
侵种与非入侵种的染色体大小、细胞核大小、细胞大小、细胞有丝分裂指数和幼苗生长速率，可以进行有
关入侵性的比较研究实验来研究细胞繁殖生物学性状和植物入侵性的内在关联性，从而为植物入侵性
评估提供新的指标．
1 材料与方法
1． 1 实验材料
实验材料假高粱、黑高梁和高粱种子由上海出入境检验检疫局动植物与食品检验检疫技术中心实
验室提供． 实验开始前，种子于室内干燥通风处晾干，并保存于纸袋内，室内保存． 每种种子随机挑取
100 粒称重，重复 5 次，以测定各个物种种子的千粒重．
1． 2 实验方法
1． 2． 1 细胞、细胞核、染色体大小以及有丝分裂指数的测定
首先将种子置入垫有 2 层滤纸的培养皿中，加入适量的蒸馏水，然后放入不同温度设定的光
照培养箱中培养(光照时间和黑暗时间各 12 h)． 待幼苗根长至 1 ～ 2 cm 时取出幼苗，挑取粗壮根
尖洗净后用普通压片法制作根尖临时装片 ． 预实验结果显示，对于高粱属 3 个物种而言，上午
10:00取材较为理想，并且低温预处理效果较好 ． 因此 3 种材料的取材时间均为上午 10:00，然后
放入温度为 4 ℃的冰箱中进行预处理，处理时间为 24 h，再用卡诺氏溶液固定 2 ～ 24 h，取出材料，
用蒸馏水洗净后放入解离液(95%乙醇(V) :浓盐酸(V)= 1 ∶ 1)解离 15 min，再用蒸馏水漂洗干
净 ． 之后用改良石炭酸品红溶液染色 30 ～ 40 min，制作根尖临时装片［17］，在 Motic 数字显微镜
DMB1． 223(Motic Ltd． Crop． 中国)下镜检 ． 每个物种选取 15 个能观察到处于细胞分裂中期，染色
体清晰、分散的细胞，放在 100 倍镜下拍照 ． 同时对于每个物种在 100 倍镜下各取 500 个分生区细
胞和细胞核拍照 ． 其中细胞和细胞核大小的比较实验总共设置低温、8 －羟基喹啉和饱和对二氯苯
3 个预处理条件 ．
对每个物种而言，分别制作于 25、30 和 35 ℃下培养的根尖染色体的临时装片用于统计有丝分裂指
数．处理时每种挑选 10 个细胞分散、分生区清晰的根尖在 40 倍镜下连续拍摄 10 张照片，统计有丝分裂
指数(前期、中期和后期细胞数 /分生区细胞总数)．
分别挑取高粱属 3 个物种的 10 个处于有丝分裂中期、染色体较为分散而清晰的细胞，统计计算染
色体总投影面积和平均投影面积(MCH)．
1． 2． 2 幼苗生长的测定
挑选颗粒饱满的种子，进行萌发实验．种子先用蒸馏水洗涤 3 次，然后每个处理选取 50 颗，采用纸
碟法［18］，于 POX多段可编程光照培养箱恒温(20、25、30 ℃)培养(光照 12 h，黑暗 12 h)． 培养皿直径
9 cm，每个处理设立 3 个重复．从培养皿中的种子萌发率到达 30%后开始，统一挑出 30 颗已经萌发出
来的种子，放在对应的温度中培养形成幼苗，培养 2 周后烘干称重．
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第 4 期 邹满钰，李 娜，郭水良，等:假高粱、黑高梁和高粱细胞学指标比较及其生态学意义
1． 2． 3 数据处理
采用 SPSS10． 0 统计软件中的 one-way ANOVA 模块进行单因素方差分析，采用 LSD方法进行多重
比较．方差不整齐时，首先对数据进行对数转换或者开平方根 －反正弦转换［19］．
2 结 果
2． 1 染色体和种子大小
高粱属 3 种植物无论是染色体平均投影面积和种子千粒重都有显著差异．就染色体大小而言，黑高
粱最大，假高粱次之，最后是高粱(表 1)．其中，假高粱和黑高粱是四倍体，高粱是二倍体．然而，就染色
体平均投影面积而言，高粱的最大，然后是黑高粱，假高粱的最小;种子千粒重而言，高粱最大，然后是黑
高粱，假高粱．总体上，高粱的染色体平均投影面积和种子千粒重要比假高粱和黑高粱的大．
表 1 高粱属 3 种植物染色体和种子大小
物种 染色体平均投影面积 /μm2 种子千粒重 / g
高粱 3． 65 ± 0． 10a 29． 82 ± 0． 25a
假高粱 2． 16 ± 0． 02b 4． 89 ± 0． 08b
黑高粱 2． 78 ± 0． 02c 6． 64 ± 0． 07c
注:同一列中相同的字母表示相互间在 0． 05 水平上无显著差异．
2． 2 不同预处理条件下的细胞和细胞核大小
高粱属 3 种植物在低温、8 －羟基喹啉和饱和对二氯苯 3 个预处理条件下，就细胞和细胞核大小而
言，都是高粱最大、然后是黑高粱和假高粱(表 2 ～ 3)．
表 2 高粱属 3 种植物不同预处理条件下细胞核大小
物种
细胞核大小 /μm2
低温 8 －羟基喹啉 饱和对二氯苯
高粱 71． 32 ± 1． 15a 51． 98 ± 1． 06a 59． 48 ± 1． 09a
假高粱 54． 47 ± 1． 46b 38． 75 ± 0． 97b 44． 27 ± 0． 87b
黑高粱 58． 24 ± 1． 90b 39． 23 ± 1． 02b 46． 13 ± 0． 71b
注:同一列中相同的字母表示相互间在 0． 05 水平上无显著差异．
表 3 高粱属 3 种植物不同预处理条件下细胞大小
物种
细胞大小 /μm2
低温 8 －羟基喹啉 饱和对二氯苯
高粱 201． 47 ± 4． 14a 141． 39 ± 2． 86a 159． 55 ± 3． 54a
假高粱 143． 56 ± 4． 18b 102． 32 ± 2． 81b 121． 83 ± 2． 41b
黑高粱 159． 82 ± 5． 62b 103． 94 ± 2． 66b 121． 19 ± 1． 97b
注:同一列中相同的字母表示相互间在 0． 05 水平上无显著差异．
2． 3 不同温度下的有丝分裂指数
在 25 ～ 35 ℃的温度范围内，高粱的根尖分生区细胞的有丝分裂指数都是最小的;假高粱的有丝分
裂速率在各个温度条件下都是最高的(表 4)．表 4 显示总体上随着细胞核的增大，根尖分生区细胞的有
丝分裂速率下降．
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上海师范大学学报(自然科学版) J． Shanghai Normal Univ．(Nat． Sci．) 2016 年
表 4 高粱属 3 种植物不同温度下有丝分裂指数
物种
有丝分裂指数
25 ℃ 30 ℃ 35 ℃
高粱 4． 07 ± 0． 27c 5． 18 ± 0． 23c 3． 43 ± 0． 29c
假高粱 12． 48 ± 0． 41a 15． 01 ± 0． 74a 9． 27 ± 0． 53a
黑高粱 11． 12 ± 0． 29b 13． 74 ± 0． 84b 7． 15 ± 0． 33b
注:同一列中相同的字母表示相互间在 0． 05 水平上无显著差异．
2． 4 幼苗生长速度的比较研究
随着温度从 20 ～ 30 ℃，假高粱和黑高梁幼苗生长 14 d之后的幼苗相对干重(幼苗相对干重 =幼苗
干重 /种子千粒重)也相应上升，之后随着温度的升高而下降，幼苗生长 14 d之后的相对干重在 30 ℃时
达到最高;高梁幼苗相对干重在 25 ℃时达到最高，高于或低于该温度其相对干重都有所下降(表 5)．
从表 5 可以发现，高梁的幼苗生长 14 d之后的相对干重在 25 ℃时达到最高，假高粱和黑高粱则的
相对干重在 30 ℃时达到最高． 这反映出高粱属的这两种杂草与作物的幼苗生长对温度的反应是不
同的．
表 5 假高粱、黑高粱、高梁于不同温度下生长 14 d后的幼苗相对干重
物种
相对干重
20 ℃ 25 ℃ 30 ℃
假高粱 0． 0768 ± 0． 0013a 0． 1126 ± 0． 0019a 0． 1432 ± 0． 0023a
黑高粱 0． 0678 ± 0． 0007b 0． 0979 ± 0． 0010b 0． 1130 ± 0． 0012b
高梁 0． 0738 ± 0． 0006a 0． 0855 ± 0． 0007c 0． 0721 ± 0． 0006c
注:同一列中相同的字母表示相互间在 0． 05 水平上无显著差异．
3 结 论
入侵性强的植物往往具有较小的基因组［7］． 本研究中黑高粱、假高粱和高粱的基因组大小分别
为 0． 8188、0． 8363 和 0． 9050 pg［20］．通过对假高粱和高粱细胞学指标的比较，发现基因组大小和染
色体平均投影面积、细胞核大小、细胞大小，以及种子重量之间呈正相关，与幼苗的相对重量呈负相
关关系．
入侵性强的植物往往具有相对高的幼苗生长速率，即单位时间内幼苗的相对生物量较大，使它们在
生活史的“起步”阶段处于竞争上的优势．在 25 和 30 ℃条件下，假高粱的相对幼苗生物量极显著地高
于高粱．生活史短、产生量大、适应远距离传播的 ［6，21 － 23］性状可以增强植物的入侵性．高粱的种子千粒
重极显著地大于入侵性强的假高粱和黑高粱．
基因组大小上的变异主要是由非基因 DNA部分所造成的．这说明核 DNA 可以通过两种途径影响
生物的表型:第一种是通过核 DNA 遗传物质的表达;第二种是通过核 DNA 本身的重量及体积的物理作
用影响．有人将核 DNA不依赖其编码信息来影响表型的状况定义“核型”，显然，细胞大小、体积、重量
及发育速率跟核 DNA含量变化间的关系部分可能是由“核型”引起的［9］．
本研究丰富了植物基因组大小影响植物入侵能力的生物学机理研究内容．同时也验证了植物根尖
分生组织的细胞学指标在植物入侵能力评估上具有潜在的应用价值，至少在部分类群中适用，例如高粱
属． Chen等［7］指出应用基因组大小评估植物的入侵能力，在不少类群中有潜在应用价值，但是并不适合
于所有的类群．应用植物根尖细胞学指标进行入侵能力的评估，也可能局限于某些类群．因此，需要开展
更多的工作来了解根尖分生组织细胞学指标对植物入侵评估的普适性．
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第 4 期 邹满钰，李 娜，郭水良，等:假高粱、黑高梁和高粱细胞学指标比较及其生态学意义
参考文献:
［1］ 强胜，曹学章．中国异域杂草的考察与分析［J］．植物资源与环境学报，2000，9(4):34 － 38．
Qiang S，Cao X Z． Survey and analysis of exotic weeds in China［J］． Journal of Plant Ｒesources＆ Environment，2000，9
(4):34 － 38．
［2］ Li Z Y，XIE Y． Invasive alien species in China，Beijing［M］． Beijing:China Forest Publishing House，2002．
［3］ 桑卫国．我国外来杂草入侵特点的初步分析［J］．中国农业科技导报，2002，4(5):59 － 61．
Sang W G． Primary analysis of invasive characteristics of alien weeds in China［J］． Ｒeview of China Agricultural Science
and Technology，2002，4(5):59 － 61．
［4］ 郭水良，陈国奇，毛俐慧． DNA C-值与被子植物入侵性关系的数据统计分析［J］．生态学报，2008，28:3698 － 3705．
Guo S L，Chen G Q，Mao L H． Ｒelationship between DNA C-value and invasiveness in 539 angiosperm species in China
［J］． Acta Ecologica Sinica，2008，28:3698 － 3705．
［5］ Ｒejmánek M． A theory of seed plant invasiveness:The first sketch［J］． Biological Conservation，1996，78(1 － 2):171
－ 181．
［6］ Bennett M D，Leitch I J，Hanson L． DNA amounts in two samples of angiosperm weeds［J］． Annals of Botany，1998，82
(12):121 － 134．
［7］ Chen G Q，Guo S L，Yin L P． Applying DNA C-values to evaluate invasiveness of angiosperms:validity and limitation
［J］． Biological Invasions，2010，12(5):1335 － 1348．
［8］ Leicht-Young S A，Jr Silander J A，Latimer A M． Comparative performance of invasive and native Celastrus species across
environmental gradients［J］． Oecologia，2007，154(2):273 － 282．
［9］ Benett M D． Variation in genomic form in plants and its ecological implications［J］． New Phytologist，1987，106(s1):177
－ 200．
［10］ Bennett M D，Heslop-Harrison J S，Smith J B，et a1． DNA density in mitotic and meiotic metaphase chromosomes of plants
and animals［J］． Journal of Cell Science，1983，63(9):173 － 179．
［11］ Baetcke K P，Sparrow A H，Naumann C H，et a1． The relationship of DNA content to nuclear and chromosome volumes
and radiosensitivity (LD50) ［J］． Proceedings the National Academy of Sciences of the United States of America，1967，58
(2):533 － 540．
［12］ VanT Hof J，Sparrow A H． A relationship between DNA content，nuclear volume，and minimum cell cycle time［J］． Pro-
ceeding of the National Academy of Sciences，1963，49(6):897 － 902．
［13］ Bennett M D，Harberd D J． The time and duration of meiosis［J］． Philosophical Transactions of the Ｒoyal Society of Lon-
don B，1977，277(955):201 － 226．
［14］ Bennett M D． The duration of meiosis in pollen mother cells of wheat，rye and triticale［J］． Proceedings the Ｒoyal Society
of London B，1972，178(1052):259 ～ 275．
［15］ Jones Ｒ N，Brown L M． Chromosome evolution and DNA variation in Crepis［J］． Heredity，1976，36(1):91 － 104．
［16］ Mowforth M A G． Variation in nuclear DNA amounts in flowering plants:an ecological analysis［D］． Sheffield，UK:Uni-
versity of Sheffield，1985．
［17］ Naranjo C A，Ferrari M Ｒ，Palermo A M，et al． Karyotype，DNA content and meiotic behaviour in five South American spe-
cies of Vicia (Fabaceae) ［J］． Annals of Botany，1998，82(6):757 － 764．
［18］ 倪丽萍，郭水良．论 DNA C-值与植物入侵性的关系［J］．生态学报，2005，25(9):2372 － 2381．
Ni L P，Guo S L． Ｒeview on relationship between invasiveness of plants and their DNA C-value［J］． Acta Ecologica Sini-
ca，2005，25(9):2372 － 2381．
［19］ Steinmaus S J，Prather T S，Holt J S． Estimation of base temperatures for nine weed species［J］． Journal of Experimental
Botany，2000，51(343):275 － 286．
［20］ 郭水良，于晶，李丹丹，周平，方其，印丽萍． 长三角及邻近地区 138 种草本植物 DNA C-值测定及其生物学意义
［J］．生态学报，2015，35(19):6516 － 6529．
574
上海师范大学学报(自然科学版) J． Shanghai Normal Univ．(Nat． Sci．) 2016 年
Guo S L，Yu J，Li D D，Zhou P，Fang Q，Yin L P． DNA C-values of 138 herbaceous species and their biological signifi-
cance［J］． Acta Ecologica Sinica，2015，35(19):6516 － 6529．
［21］ Baker H G． The evolution of weeds［M］． Glasgow:J． MacLehose and Sons，2003．
［22］ Pheloung P C，Williams P A，Halloy SＲ． A weed risk assessment model for use as a biosecurity tool evaluating plant intro-
ductions［J］． Journal of Environmental Management，1999，57(4):239 － 251．
［23］ Weber E，Gut D． Assessing the risk of potentially invasive plant species in central Europe［J］． Journal for Nature Conser-
vation，2004，12(3):171 － 179．
Comparison of cytological indexes of Sorghum halepense，
S． almum and S． bicolor and its ecological significance
ZOU Manyu1，LI Na1，GUO Shuiliang1，YIN Liping2
(1． College of Life and Environmental Sciences，Shanghai Normal University，Shanghai 200234，China;
2． Technical Center for Animals，Plants and Food Inspection and Quarantine，
Shanghai Entry-Exit Inspection and Quarantine Bureau，Shanghai 200135，China)
Abstract:Sorghum halepense is one of the worlds top ten vicious weeds． S． almum and S． bicolor are two cogeneric species of S．
halepense． S． almum is a weedy species too，while S． bicolor is a cultivated plant，without weediness． We compared some cytological
indexes，such as the karyotype，the size of karyons and cells，the mitosis rates of apical meristematic cells of the three Sorghum
species，in order to clarify the biological factors that take a role in the invasiveness of plants． The results show that S． bicolor has
the largest average chromosome projection area，followed by S． almum，and S． halepense has the smallest one． As for the size of
cells and karyons，S． color has the largest cells and karyons，followed by S． almum，and S． halepense has the smallest ones． Within
25 ～ 35 ℃，the mitosis rate of the apical meristematic cells of S． bicolor was the lowest，while that of S． halepense was the highest．
The invasiveness of the three focal species are distinctively related with their chromosomes，karyons，cells，seed sizes and mitosis
rates，supporting the viewpoint that the plants with smaller meristematic cells and karyons have higher invasiveness． Therefore，the
meristematic cytological indexes may have a potential value in prediction of the invasiveness the Sorghum．
Key words:Sorghum halepense;Sorghum Almum;Sorghum Bicolor;cytological indexes;ecological significance
(责任编辑:顾浩然)
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