全 文 ：文章编号:1000-2286(2002)06-0840-07
丝克高粱与检疫性杂草假高粱的
比较解剖学研究
孙建云1 ,强 胜1 ,刁彩华2 ,殷连平2
(1.南京农业大学 农学院 , 江苏 南京 210095;2.南京出入境检验检疫局 , 江苏 南京 210001)
摘要:对假高粱和丝克高粱营养器官根 、叶进行比较解剖及两者子实的颖片和叶表皮进行扫描电镜观察。结
果表明两者存在诸多共性:(1)根都由表皮 、皮层和中柱组成。(2)叶片都包括表皮 、叶肉和叶脉 ,且为等面叶。
(3)叶鞘均由表皮 、基本组织和维管束组成。(4)两种植物的子实及其颖片在大小和形态上极其相似。然而 ,
二者也存在显著差异 ,尤其是丝克高粱颖片上存在表皮毛或表皮毛脱落后留下似张开的两片贝壳状的痕迹 ,
而假高粱都无这个特征。上述结果为正确鉴别假高粱和丝克高粱提供了重要依据。
关键词:丝克高粱;假高粱;检疫性杂草;形态解剖结构
中图分类号:S514.01　　文献标识码:A
A Study on Comparative Anatomy of Silk Sorghum and Quarantine
Weed Johnsongrass(sorghum halepense)
SUN Jian-yun1 , QIANG Sheng1 , DIAO Cai-hua2 , YIN Lian-ping2
　　(1.College of Ag riculture , Nanjing Agricultural Universi ty , Nanjing 210095 , China;2.Nanjing En-
try-Exi t Inspectin and Quarantine Bureau , Nanjing 210001 , China)
　　Abstract:The root , leaf and the glume of Johnsong rass and silk so rghum (Sorghum halepense ×S .
roxburghii and S .arumdinaceum)were comparatively anatomized wi th scanning elect ron microscope.
The results show ed that both of them have many same or similar characteristics.The root consists of epi-
dermis , cortex and stele.The leaf blade consists of epidermis , mesophy ll and vein , which is iso-bilateral
leaf.The leaf sheath consists of epidermis , ground tissue and vascular bundles.The size and morphological
characterization of the g lume of the f ruit of the two plants are very similar.However , there are some obvi-
ous dif ferences betw een them.Part icularly , epidermal hairs or the conch vestige of epidermal hai rs in the
g lume of silk sorghum are apparent , while no such character is observed in that of Johnsong rass.The above
results plays an important role in correctly distinguishing them.
Key words:silk sorghum;Johnsong rass;quarantine weed;morphological and anatomic structure;
Sorghum halepense × S .roxburghii and S .arumdinaceum
丝克高粱是由假高粱(Sorghum halepense ×S.roxburghi i)与 S .arumdinaceum 杂交而成[ 1] ,由于
其生长速度快 ,抗逆性强 ,在国外被认为是一种较理想的草地与饲料植物[ 2] 。因此 ,1995年我国深圳口
岸某公司曾从澳大利亚进口 2 t“丝克高粱”种子作为牧草种。但因其是国家禁止进境的二类危险性有
害杂草假高粱的杂交种 ,且与假高粱子实的外部特征非常相似 ,难以区分 ,而被海关就地销毁[ 3] 。外来
收稿日期:2002-10-15
基金项目:国家自然科学基金(30170619)和国家“十五”攻关项目资助(2001BA6118-06-1-5)
作者简介:孙建云(1971-), 女 ,硕士 , 主要从事植物形态解剖和生殖生物学
第 24卷第 6期 江西农业大学学报(自然科学版) Vol.24 ,No.6
2002年 12月 Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis Dec.,2002
DOI :10.13836/j.j jau.2002196
引进植物演变为外来杂草已经有许多例子 ,且已造成了相当大的危害[ 4 ,5] 。因此 ,暂不引进是防止其成
为外来杂草的关键性措施 。然而 ,丝克高粱是否会像假高粱一样危险尚不清楚。有关假高粱和丝克高
粱的根系和根茎生长情况以及植株中氰化物的含量等曾被进行了比较测定[ 6 ,7] ,但是目前有关丝克高
粱的具体结构特点和生物学特性及其危害等情况尚无报道 。因此 ,有必要对其形态 、解剖特征进行系统
的研究 ,明确其形态解剖特征 。
　　本研究通过光学和电子显微镜对假高粱和丝克高粱的营养器官根和叶的内部结构以及子实颖片的
扫描观察 ,以其揭示两者在形态解剖学方面的共性和差异 ,为正确鉴别假高粱和丝克高粱提供依据 ,也
为检疫部门的检测提供具体的检疫方法以及暂不宜进口的理由 。
1　材料与方法
1.1　种子萌发
假高粱和丝克高粱的子实由南京出入境检验检疫局提供 ,在南京农业大学杂草研究室的温箱中(20
℃)进行种子萌发 ,种子发芽后 7 d移栽至直径 20 cm 的盆钵中 。
1.2　叶片表皮扫描
幼苗长至 5叶期 ,分别取植株第四片叶 ,用刀片截取叶尖 、叶中部 、叶基部等相应部位 ,做叶表皮的
扫描电镜观察。具体方法是:取样※4%戊二醛前固定※0.1 mol/L 磷酸缓冲液冲洗※1%锇酸后固定
※0.1 mol/L 磷酸缓冲液冲洗※梯度酒精脱水※醋酸异戊酯置换※临界点干燥※喷金※PHILIPS SEM
-505扫描电镜观察。
1.3　营养器官的形态解剖
(1)幼苗长至 8片叶时 ,分别对两种植物第六片叶的叶片做相应部位的取材 。
(2)分别取两种植物第六片叶的叶鞘。
(3)两种植物的主根长至 4 ～ 5 cm 时 ,在根尖的成熟区部位及以上分别取材。所取材料均放入
FAA中固定 ,系列酒精脱水 ,石蜡包埋 ,番红一固绿染色 ,中性树胶封片 ,O LYMPUS 显微镜下观察并摄
影。
(4)颖片扫描。取假高粱 、丝克高粱和高粱三种植物子实的颖片用真空离子溅射仪抽真空及喷金 ,
PHILIP SEM -505扫描电镜观察 。
2　观察结果
2.1　叶片
假高粱和丝克高粱的叶片均由表皮 、叶肉和叶脉组成 ,为等面叶。(图版 Ⅰ8 , Ⅱ1)。其相同点表现
为:
2.1.1　表皮　由表皮细胞和气孔器组成 ,在上表皮中还分布有泡状细胞。
(1)表皮细胞。表皮细胞包括一种长细胞和两种短细胞[图版Ⅰ3 、4] 。长细胞呈纵行排列 ,其长径
与叶片的长轴相平行 。短细胞包括硅细胞和栓细胞 ,分布于叶脉的上方。栓细胞近肾形 ,其长轴与长细
胞的短轴平行;硅细胞形状近于马鞍形 ,内含颗粒状的硅质体。
(2)泡状细胞。为一些具有薄垂周壁的大型细胞 ,分布于相邻两个叶脉的上表皮中[图版 Ⅱ2 、3] 。
(3)气孔器 。假高粱和丝克高粱的气孔器均由两个长哑铃形的保卫细胞及一对近似菱形的副卫细
胞组成[图版Ⅱ2] 。
2.1.2　叶肉　假高粱和丝克高粱的叶肉 ,没有栅栏组织和海绵组织的分化 ,而是由形态不规则的同化
组织细胞组成。叶肉细胞中含有大量的分布于细胞边缘的叶绿体 ,且叶绿体的形状多为椭圆形[图版Ⅱ
2 、3] 。
2.1.3　叶脉　假高粱和丝克高粱叶脉中的维管束在叶片内按等距离呈平行排列[图版Ⅰ8 , Ⅱ1] 。
·841·第 6 期 孙建云等:丝克高粱与检疫性杂草假高粱的比较解剖学研究
中脉横切面呈新月形 ,由机械组织 、薄壁组织和维管束组成。维管束埋藏在薄壁组织中 ,约 11 ～ 14
个 ,其中大的维管束约 3个 ,小的维管束约 8 ～ 11个[图版 Ⅰ8 , Ⅱ1] 。在维管束与下表皮之间为厚壁的
机械组织。[图版Ⅰ8 , Ⅱ1] 。维管束与上表皮之间主要为薄壁组织细胞 ,细胞内无叶绿体[图版 Ⅰ8 , Ⅱ
1] 。紧靠上表皮有 1 ～ 2层厚壁细胞[图版Ⅰ8 , Ⅱ1] 。
中脉两侧有许多平行排列的维管束 。其中大的维管束卵形 ,在其上 、下方均有厚壁的机械组织与
上 、下表皮相连[图版 Ⅱ4 、5] 。相邻两个大维管束之间分布有 14 ～ 18个圆形的小维管束 ,小维管束埋藏
在叶肉细胞间 ,其上 、下方无机械组织与上 、下表皮相连[图版Ⅱ2 、3] 。
每个维管束由维管束鞘 、木质部和韧皮部组成 ,为外韧有限维管束 。维管束鞘一层为大型薄壁细
胞 ,其内的叶绿体比叶肉细胞内的大而色深。维管束鞘与其密邻的一层叶肉细胞组成了一种“花环状”
结构[图版 Ⅱ2 、3] 。
维管束中木质部靠近上表皮 ,主要由一些大 、小型导管及薄壁细胞组成[图版 Ⅱ4 、5] 。小维管束内
的木质部结构较简单 ,仅由几个小型导管组成[图版Ⅱ2 、3] 。韧皮部靠近下表皮 ,由筛管和伴胞组成[图
版Ⅱ4 、5] 。小维管束内的韧皮部筛管和伴胞的数量减少[图版Ⅱ2 、3] 。
不同点:
(1)假高粱和丝克高粱气孔器的大小不同 。假高粱的保卫细胞和副卫细胞的体积明显比丝克高粱
的小[图版 Ⅰ1 、2] 。
(2)假高粱叶片中脉内的维管束约 14 ～ 15个 ,而丝克高粱中脉内的维管束仅 10 ～ 11个[图版Ⅰ8 ,
Ⅱ1] 。
2.2　叶鞘
假高粱和丝克高粱的叶鞘均是由表皮 、基本组织和维管束组成[图版Ⅲ3 、4] 。其相同点:
2.2.1　表皮　由表皮细胞和少量的气孔器组成。表皮细胞近于长方形 ,细胞外壁具发达的角质膜[图
版Ⅲ3 、4] 。
2.2.2　基本组织　与叶片的叶肉细胞相似 ,但细胞内没有或只具有极少量的叶绿体[图版Ⅲ3 、4] 。
2.2.3　维管束　相邻维管束之间相隔 14 ～ 16个表皮细胞 ,不如叶片中维管束排列密集。较大维管束
外的维管束鞘细胞的细胞壁木质化增厚[图版 Ⅲ1 、2] 。较小维管束鞘仍为薄壁细胞 。叶鞘中维管束鞘
细胞内叶绿体数量不如叶片中的多 。与维管束鞘密连的一层薄壁细胞内仍有较多叶绿体[图版Ⅲ5 、6] 。
维管束内为木质部和韧皮部。木质部由大 、小型导管及薄壁细胞组成 ,韧皮部由筛管和伴胞组成[图版
Ⅲ3 、4 、5 、6] ,与叶片内的维管束结构基本一致 。
不同点:
丝克高粱与假高粱叶鞘中部明显增厚并向外隆起 ,两侧渐薄 。
(1)丝克高粱叶鞘中部隆起部分内的维管束约 17 ～ 18个 ,相对应地 ,假高粱为 12 ～ 13个[图版 Ⅱ6 、
7 、8] 。
(2)丝克高粱与假高粱叶鞘中部隆起部分内的大维管束与下表皮之间的厚壁细胞在大小和层数上
也表现不同。丝克高粱的厚壁细胞较小 ,约 8 ～ 9层 ,假高粱的厚壁细胞较大 ,约 5 ～ 6层[图版 Ⅲ1 、2] 。
2.3　主根
假高粱和丝克高粱根均是由表皮 、皮层和中柱构成 ,中柱包括中柱鞘 、初生木质部 、初生韧皮部和薄
壁细胞[图版Ⅲ7 、8] 。其相同点:
2.3.1　表皮　由一层排列紧密的细胞构成。在横切面上 ,它们形状近于方形 ,略不规则。表皮上无气
孔器 ,角质膜不发达[图版 Ⅲ7 、8] 。
2.3.2　皮层　皮层中靠近表皮的 2 ～ 3层细胞为外皮层 ,在根的发育后期 ,这几层细胞往往转变为厚壁
的机械组织[图版Ⅲ7 、8] 。外皮层以内为数量较多的 、排列疏松的皮层薄壁组织 。在较老的根中有明显
的气腔[图版Ⅲ7 、8] 。内皮层细胞的细胞壁在横切面上呈马蹄形增厚[图版 Ⅲ9 、10] 。
2.3.3　中柱　中柱的最外层薄壁细胞组成中柱鞘 ,在根发育后期 ,中柱鞘细胞木化增厚 ,成为厚壁的机
·842· 　江西农业大学学报(自然科学版) 第 24卷
械组织[图版Ⅲ9 、10] 。
初生木质部为多原型[图版Ⅲ7 、8] 。每束原生木质部是由几个小型导管组成 ,每个后生木质部导管
通常有 2 ～ 3个原生木质部束和 2 ～ 3个初生韧皮部与之连接[图版Ⅲ9 、10] 。
每束初生韧皮部与原生木质部相间排列[图版 Ⅲ9 、10] 。
原生韧皮部由一个筛管和 2个伴胞组成 ,其内方连有 1 ～ 2个大型后生韧皮部筛管[图版 Ⅲ9 、10] 。
初生木质部和初生韧皮部之间为薄壁细胞 ,在根发育后期 ,转变为厚壁的机械组织[图版 Ⅲ7 、8] 。
中柱的中央由排列紧密的薄壁细胞 —髓所充满[图版Ⅲ7 、8] 。
不同点:
(1)丝克高粱初生木质部为 12原型;假高粱为 16原型[图版 Ⅲ7 、8] 。
(2)假高粱髓部所占的体积明显比丝克高粱大[图版Ⅲ7 、8] 。
2.4　子实(颖果)
假高粱和丝克高粱子实的外形相似 。在扫描电镜下 ,丝克高粱子实外的颖片上具表皮毛或表皮毛
脱落后留下似张开的两片贝壳样的痕迹;假高粱颖片上无表皮毛[图版Ⅰ5 、6] 。
3　结论与讨论
(1)假高粱和丝克高粱营养器官根 、叶的内部结构极其相似 ,仅个别类型细胞在大小和数量上稍许
不同 。
(2)丝克高粱作为高粱和假高粱的杂交种 ,三者在营养器官根 、叶等部位的内部结构非常相似[ 8] 。
从颖片上表皮毛脱落后留下的痕迹看 ,丝克高粱与高粱相似 ,而假高粱无表皮毛[图版Ⅰ5 、6 、7] 。
(3)幼苗生长观察发现 ,丝克高粱植株比同期生长的假高粱长势好 ,表现在茎杆粗壮 ,叶片宽长 。据
文献报道[ 6] ,这种现象的原因是 ,假高粱产生根状茎要比丝克高粱早 ,而根状茎的形成要消耗养分所
致。所以 ,就地上部分强大的生长势而言 ,丝克高粱比假高粱对农作物的危害更大 。但是 ,丝克高粱的
根状茎生长不如假高粱 ,这说明它的暂时扩散性和侵染性则不如假高粱。就是说 ,一年生的丝克高粱植
株的防除比假高粱相对容易些 。但因它们都是多年生 ,数年后的生长状态待观察。丝克高粱比假高粱
更耐低温 ,在温度为 7 ℃时 ,假高粱幼苗几乎冻死 ,而丝克高粱则生长正常 。
(4)由于假高粱生长迅速 ,能产生大量种子及根状茎 ,且具有多年生的特性 ,对农作物的生长造成危
害 ,而成为国家二类检疫杂草 。丝克高粱与假高粱内部结构基本相同 ,且也具有像假高粱一样成为检疫
杂草所具有的特性 ,所以 ,在理论上丝克高粱有成为危险性有害生物的倾向 ,事实是否如此 ,尚需进一步
做田间试验。
(5)通过对假高粱和丝克高粱在结构植物学等方面的研究 ,对二者的检疫方法 ,提出如下建议:①外
部形态。假高粱和丝克高粱的籽实在颜色和大小上存在差异。假高粱籽实约 4.3 mm ,为深褐色;丝克
高粱籽实约 5.3 mm ,颜色发红且较假高粱的籽实饱满 。②内部结构。假高粱和丝克高粱的根及叶的
内部结构在个别细胞的大小和层数上存在差异。 ③颖片扫描 。假高粱和丝克高粱子实外的颖片 ,在扫
描电镜下存在明显差异 ,丝克高粱具表皮毛或表皮毛脱落后留下象张开的两片贝壳形的痕迹 ,而假高粱
都没有[图版Ⅰ5 、6] 。
参考文献:
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·843·第 6 期 孙建云等:丝克高粱与检疫性杂草假高粱的比较解剖学研究
图版说明
图版Ⅰ 　1.丝克高粱叶表皮扫描示气孔器×2 620
2.假高粱叶表皮扫描示气孔器×2 620
3.丝克高粱叶表皮扫描示表皮细胞×1 150
4.假高粱叶表皮扫描示表皮细胞×1 150
5.丝克高粱颖片扫描示表皮毛脱落后留下的痕迹×745
6.假高粱颖片扫描示无表皮毛或表皮毛脱落后留下的痕迹×745
7.高粱颖片扫描示表皮毛脱落后留下的痕迹×745
8.丝克高粱叶片横切示表皮 、叶肉和叶脉及中脉内维管束与上表皮之间的薄壁组织和机械组织×40
·844· 　江西农业大学学报(自然科学版) 第 24卷
图版Ⅱ　1.假高粱叶片横切示表皮 、叶肉和叶脉及中脉内维管束与上表皮之间的薄壁组织和机械组织×40
2.丝克高粱叶片横切示小维管束和其内的木质部与韧皮部 、叶肉细胞及泡状细胞×200
3.假高粱叶片横切示小维管束和其内的木质部与韧皮部 、叶肉细胞及泡状细胞×200
4.丝克高粱叶片横切示大维管束内的木质部和韧皮部及维管束与上 、下表皮之间的机械组织×200
5.假高粱叶片横切示大维管束内的木质部和韧皮部及维管束与上 、下表皮之间的机械组织×200
6.丝克高粱叶鞘横切示其中部内的部分维管束×40
7.丝克高粱叶鞘横切示其中部内的另一部分维管束×40
8.假高粱叶鞘横切示其中部内的维管束×40
·845·第 6 期 孙建云等:丝克高粱与检疫性杂草假高粱的比较解剖学研究
图版Ⅲ　1.丝克高粱叶鞘中部横切示维管束与下表皮之间的机械组织细胞×200
2.假高粱叶鞘中部横切示维管束与下表皮之间的机械组织细胞×200
3.丝克高粱叶鞘横切示表皮细胞 、维管束和基本组织×100
4.假高粱叶鞘横切示表皮细胞 、维管束及基本组织×100
5.丝克高粱叶鞘横切示维管束及与维管束鞘密邻的薄壁细胞内仍有少量的叶绿体×100
6.假高粱叶鞘横切示维管束及与维管束鞘密邻的薄壁细胞内仍有少量的叶绿体×100
7.丝克高粱根横切示表皮 、皮层和中柱×100
8.假高粱根横切示表皮 、皮层和中柱×100
9.丝克高粱根横切示内皮层 、中柱鞘 、初生木质部和初生韧皮部×200
10.假高粱根横切示内皮层 、中柱鞘 、初生木质部和初生韧皮部×200
·846· 　江西农业大学学报(自然科学版) 第 24卷