全 文 ：中国农业科学 2013,46(15):3134-3141
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2013.15.007

收稿日期：2012-11-02；接受日期：2013-05-20
基金项目：云南省应用基础研究重点项目（2010CC002）
联系方式：徐高峰，Tel：0871-5894429；E-mail：xugaofeng1059@163.com。通信作者张付斗，Tel：0871-5894429；E-mail：fdzh@vip.sina.com


土壤水分对薇甘菊不同繁殖体单位存活能力和
植株表型可塑性影响
徐高峰，申时才，张付斗，李天林，张玉华
（云南省农业科学院农业环境资源研究所，昆明 650205）

摘要：【目的】研究土壤水分对入侵性植物薇甘菊（Mikania micrantha H. B. Kunth）的克隆繁殖和植株
形态特征的可塑性，提高对该物种的预警能力和控制能力。【方法】在人工气候箱内通过模拟干旱和淹水条件，
研究土壤水分对薇甘菊不同繁殖单位存活能力的影响；通过温室水分控制试验研究低、中、高土壤水分和水深 1 cm
条件下，薇甘菊植株的表型可塑性。【结果】除节间和不定根外，土壤水分对薇甘菊其它营养繁殖体单位的存活
率具有显著影响，且不同营养繁殖体单位在同等土壤水分条件下的存活率存在差异。当土壤含水量为 12.5%时，
薇甘菊地下营养繁殖体不定根+节点、不定根+根状茎+节点的存活率显著大于其它营养繁殖单位，而叶片则不能存
活；随着土壤含水量的增加，各营养繁殖单位的存活率逐渐增大；当处于淹水状态时，在水深 1 cm 条件下，营养
繁殖体节间、节点、不定根、不定根+节点不能存活，而其它营养繁殖体的存活率均超过 80%；但水深为 6 cm 时，
各营养繁殖体均不能存活。薇甘菊的主茎长、总分枝长、叶面积和主茎节间长均随着土壤含水量的增加而增大；
分枝数则在高土壤水分含量下达到最大，且各土壤水分处理间差异显著；茎节数在中土壤水分含量下达到最大，
后随着土壤含水量的增加而减小。薇甘菊的地上生物量、茎生物量、叶生物量以及地上生物量分配和叶生物量分
配均随着土壤水分的增加而增大；而茎生物量分配在中等土壤水分含量下最大；地下生物量在高土壤含水量时达
到最大，后在淹水状态下减小，而地下生物量分配则随着土壤含水量增加而减小。【结论】薇甘菊的克隆繁殖和
植株形态随土壤水分变化具有很强的可塑性，在干旱（土壤含水量为 12.5%）和淹水（水深 1 cm）条件下，均可
通过营养繁殖体克隆繁殖并生长，而在水深 6 cm 则不能存活。
关键词：薇甘菊；克隆繁殖；表型可塑性；土壤水分条件；生物量分配

Effect of Soil-Water Conditions on Survival Rate and Morphological
Plasticity of Clonal Plant Mikania micrantha H.B. Kunth
XU Gao-feng, SHEN Shi-cai, ZHANG Fu-dou, LI Tian-lin, ZHANG Yu-hua
(Agricultural Environment and Resource Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kunming 650205)

Abstract: 【Objective】The objective of this study is to research the morphological plasticity on clonal reproduction and plant
morphologic characters under different water conditions of Mikania micrantha H. B. Kunth which is considered one of the most
invasive and destructive species in the world, and to strengthen capability in early warning and control. 【Method】Soil-water
conditions on drought and flood were simulated in the artificial climate box, and the survival rate on different phytomers of clonal
plant M. micrantha were tested, then in a greenhouse, four types of soil-water conditions of low, medium, high and flood were
simulated, respectively, and morphological characteristics, biomass accumulation and biomass allocation patterns were measured.
【Result】In addition to the internode and adventitious roots, soil water content had a significant effect on survival rate of vegetative
phytomers of M. micrantha, and the survival rate of different vegetative phytomers was different at the same soil water content.
15 期 徐高峰等：土壤水分对薇甘菊不同繁殖体单位存活能力和植株表型可塑性影响 3135
When the soil water content was 12.5%, the survival rate of adventitious root + node, adventitious root + root stock + node was
significantly higher than others, while the leaf could not live. Then as the soil-water content increased, clonal reproducibility of
vegetative phytomers of M. micrantha was gradually strengthened. At the drowned conditions, when the water depth at 1cm, the
internode, node, adventitious root, adventitious root+ node could not live, but the survival rate of other phytomers was more than
80%. All the vegetative phytomers of M. micrantha couldn’t survive at the water depth 6 cm. As the soil water content increased, the
main stem length, total branch length, leaf area and internode length of M. micrantha increased. Branch number reached peak in high
soil water content, but no significant difference with other treatments. In medium soil water content, stem node reached maximum,
then gradually decreased with soil water content increase. Biomass accumulations and allocation of above-ground, stem and leaf
increased with soil water content increase. In medium soil water content, biomass allocation of stem reached the maximum.
Underground biomass reached maximum in the highest soil water content, but decrease in the drowned conditions, but the allocation
of underground biomass decreased with soil moisture content increase. 【Conclusion】 Soil-water conditions had an obvious effect
on clonal reproduction ability and morphological plasticity characteristics of M. micrantha, and it could clonal reproduction and
growth in the drought (12.5% water content of the soil) and flood (the water depth at 1 cm) conditions, but it could not survive in the
water depth 6 cm.
Key words: Mikania micrantha H. B. Kunth; clonal reproduction; morphological plasticity; soil-water condition; biomass
allocation

0 引言
【研究意义】表型可塑性是物种个体通过改变其
化学、生理、发育、形态或者行为性状对环境信号作
出的有效反应，对外来入侵物种在入侵地成功入侵具
有重要影响[1-3]。当表型可塑性提高外来种的生态位，
或功能特性的可塑性提高了外来种的存活和繁殖能力
时，外来种可取代本地种而成功入侵 [4-7]。薇甘菊
（Mikania micrantha H. B. Kunth）为世界上最具有入
侵性和危害性的外来入侵物种之一，对其控制与管理
已成为长期以来世界性难题之一[8]。土壤水分是影响
薇甘菊幼苗存活和植株生长发育的关键性限制因子之
一[9]，研究不同土壤水分条件下，薇甘菊各营养繁殖
体单位的克隆繁殖和植株生长的可塑性，有助于提高
对该物种的预警能力和控制能力。【前人研究进展】
植物的表型可塑性提高了其环境的适应性，促进外来
物种成功入侵[10]。薇甘菊是中国南部地区一种危害极
大的外来入侵物种，具有很强的表型可塑性[11]。温志
达等对入侵种薇甘菊与它的同属本地种假泽兰（M.
cordata）对比研究表明，薇甘菊比假泽兰具有更高
的光合能力和生态幅，能对高养分环境迅速做出反
应[12]。张付斗等研究薇甘菊对支撑物的可塑性反应时
发现，薇甘菊在匍匐生长情况下，分枝增多、节间缩
短以增加其寻找支撑物的机会；但一旦找到支撑物后，
则分枝减少、主茎节间延长使其能够迅速攀援到其它
植株顶端，满足其需光性强的需要[13]。徐高峰等通过
竞争性试验发现，在面对资源性竞争压力下，薇甘菊
能通过自身形态特征的改变和释放化感物质等应对手
段抢占有利生态位[14]。申时才等通过艾割试验研究了
薇甘菊的异速生长情况，结果显示在受到同样机械损
伤程度下，薇甘菊的生长速度显著快于本地物种[15]。
另外，研究发现薇甘菊对环境因子光照也具有快速适
应的特性，如邓雄[16]研究发现薇甘菊能够在很短的时
间内对外界光照的变化进行形态和生理的可塑性响
应；而程汉亭等[17]通过研究不同光环境下薇甘菊的生
理生态影响，发现光系统调节作用和表型可塑性是薇
甘菊较强入侵的主要原因。【本研究切入点】水分是
薇甘菊生长发育必需的生态因子，明确土壤水分对薇
甘菊的表型可塑性的影响，对该物种实施更有效和更
科学预警与控制具有重要意义。杨逢建等研究表明在
土壤含水量为 10%—20%时，薇甘菊幼苗的生长受到
显著抑制[18]，但对在干旱和淹水胁迫条件下，薇甘菊
不同营养繁殖体单位的存活能力及其植株表型可塑性
变化国内外鲜见报道。【拟解决的关键问题】通过人
工气候箱模拟试验和温室土壤水分控制试验，探索土
壤水分对薇甘菊的克隆繁殖和植株生长的可塑性影
响，为提高对该物种的预警能力和控制能力奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
本试验所用的薇甘菊材料通过同一株薇甘菊的营
养繁殖体克隆繁殖而成。具体为 2011 年 3 月在云南省
德宏州瑞丽市勐卯镇小河边（N：24°02′255″，E：
97°51′394″，H：813 m），挖取 1 株株型较大、生长
3136 中 国 农 业 科 学 46 卷
健壮的薇甘菊植株，在昆明温室条件下（温度 15—35
℃）通过其根、茎营养繁殖体扩繁备用。2012 年 4 月，
选取株高 3—3.5 m，平均茎节长度 10—12 cm，平均
茎杆粗 2—3 mm，生长健壮，生育期为 1 年且处于营
养生长期的薇甘菊植株作为供试材料，将其连根挖出。
分别取其不定根、不定根+节点、不定根+根状茎+节
点 3 种地下营养繁殖单位；以及叶片、节点、节间、
节点+叶片、节点+节间和节点+节间+叶片 6 种地上营
养繁殖单位。选取各营养繁殖单位要求如下：不定根
为根尖和根毛保存完好，长度约 10 cm；根状茎为粗 2
—3 mm，长度均为 5 cm；节点为两端分别留有 5 mm
的茎（其中地下根状茎节点为四周有大余 3 个不定
根），且需具有 2 个健康腋芽；节间的长度均为 5 cm；
叶片的叶龄约 30 d，叶柄长 3—4 cm，叶面积 12—15
cm2；营养繁殖体的不定根+节点、不定根+根状茎+节
点、节点+叶片、节点+节间、节点+节间+叶片中的不
定根、节点、节间和叶片，除叶片的叶龄不要求外，
其它与个体相同。试验所用土壤类型属于南方红壤，
取自云南省农业科学院水稻试验田，该试验田已多年
（y≥3）未施用除草剂，且肥力均等。其土壤理化性
质为：有机质 3.52 g·kg-1，全 N 为 0.44 g·kg-1，全磷为
0.29 g·kg-1，全钾为 0.53 g·kg-1，速效氮 126.48 mg·kg-1，
速效磷 85.42 mg·kg-1，速效钾 317.53 mg·kg-1，pH 7.57。
1.2 试验设计
1.2.1 土壤水分对薇甘菊各营养繁殖单位存活率的
影响 试验设置 5 个土壤水分处理梯度，分别为土壤
含水量为 12.5%、15%、20% 3 个湿土处理和水层淹没
土壤深度为 1 cm 和 6 cm 2 个淹水处理，每组处理各
重复 30 次。具体为首先将供试土壤置于 170℃烘箱中
烘 24 h 至恒重。选取规格为 9 cm × 15 cm（内径×高）
的组培瓶，灭菌后装入烘干土壤 60 g，后用无菌水分
别将土壤调节至含水量为 12.5%、15%、20%。2 个淹
水处理为先向组培瓶中加入处理土壤 60 g，后缓缓加
入蒸馏水，水层深度为 1 cm 和 6 cm。后按试验要求
在每个组培瓶中放入 1 株薇甘菊营养繁殖体，其中湿
土处理为每种营养繁殖体埋于 2 mm 土层之下；叶片
则为叶柄埋于土中。淹水处理当水层深度为 1 cm 时，
不定根+根状茎+节点、叶片、节点+叶片、节点+节间
和节点+节间+叶片处理中的叶片和节点腋芽均露出
水面；而节间、节点、不定根、不定根+节点则悬浮
于水面。当水层深度为 6 cm 时所有处理均浮于水中。
处理完毕后用（PTFE）无菌封口膜封口，并记录每瓶
的重量，后每隔 3 d 向每瓶加入一定量蒸馏水至其重
量保持一致。所有处理均在光照强度为 12 000 lx，温度
30/25℃，光暗比 L﹕D=12﹕12 的人工气候箱中培养。
1.2.2 土壤水分对薇甘菊植株表型可塑性的影响
试验设置 4 个土壤水分处理梯度，分别为低土壤水分
含量、中土壤水分含量、高土壤水分含量与淹水处理
（水深 1 cm），每组处理重复 10 次。具体为首先将
供试土壤拌入 N-P2O5-K2O 含量为 15-10-11 的复合肥
料（史丹利化肥股份有限公司），肥料与土壤按质量
百分比 1﹕100，混合均匀。选取规格为 30 cm×25 cm
（内径×高）的塑料小桶，低土壤水分含量组塑料桶
在桶底和桶侧打孔（桶底 3 个，桶侧 15 cm 高度处 4
个），中土壤水分含量组塑料桶在桶侧打孔（桶侧 15
cm 高度处 4 个），所有孔的半径均为 1.5 cm；高土壤
水分含量组和水深 1 cm 组塑料桶保持完好。桶内装入
20 cm 厚的供试土壤，充分润湿后（其中 D 组灌水至
淹没土壤 1 cm）每桶内种植 3 株薇甘菊幼苗。供试薇
甘菊幼苗为营养繁殖体节间+节点+叶片通过 1 倍
Hoagland’s 营养液水培方式获得，幼苗株高 3—5 cm，
植株健壮，初始大小基本一致，在 95%的置信区间上
差异不显著。移栽后将其移入温度 20—32℃日光温室
中培养，并在移栽后第 1 周用黑色遮阳网遮阴且每日
用自来水浇灌 1 次，后打开遮阳网，每 4 d 用自来水
浇灌 1 次，每次浇灌以土壤充分润湿为准；水深 1 cm
组处理每日浇灌 1 次，以保持水深。
1.3 测定项目与方法
土壤水分对薇甘菊各营养繁殖单位存活能力调
查：在人工气候箱中培养后 15 d 将组培瓶取出，挖出
每瓶中薇甘菊营养繁殖体，通过地表茎叶和地下根系
判断各营养体存活情况。
土壤水分对薇甘菊表型可塑性调查：在薇甘菊幼
苗移栽后 150 d，将所有培养钵倒置, 用水润湿后将根
部泥土去除，将植株完整取出，分别用直尺（精确度
1 mm）测定薇甘菊的主茎长度，并调查分枝数（侧芽
长度≥2 cm 即为分枝）和节点数，叶面积用 Li-3000A
型叶面积仪测定。测量后将每株薇甘菊分解为叶、茎
和根 3 部分，在 80℃烘箱中烘干至恒重，用电子天平
（精确度 0. 0001 g）称量，分别计算薇甘菊的地上生
物量、叶生物量、茎生物量和地下生物量。
1.4 数据分析
试验数据通过 DPS v9.01 版软件进行单因素方
差分析（One-way ANOVA）检验处理间差异显著性，
并采用 Duncan 多重比较进行所需的后续检验
（P=0.05）。
15 期 徐高峰等：土壤水分对薇甘菊不同繁殖体单位存活能力和植株表型可塑性影响 3137
2 结果
2.1 土壤水分对薇甘菊各营养繁殖单位存活率的影
响
除节间和不定根外，土壤水分对薇甘菊其它营养
繁殖单位的存活率存在显著影响（表 1、表 2）。在不
淹水条件下，当土壤含水量为 12.5%时，除薇甘菊地
下营养繁殖体的不定根+节点和不定根+根状茎+节点
的存活率达到 80%外，其它营养繁殖体的存活率均较
低，而叶片则不能存活。后随着土壤含水量的增加，
薇甘菊各营养繁殖体的存活率逐渐增大；当土壤含水
量为 20%时，营养繁殖体叶片、节间+节点、节间+节
点+叶片、不定根+节点和不定根+根状茎+节点之间的
存活率均超过 90%，且彼此间差异不显著，但显著强
于其它营养繁殖体。当处于淹水状态时，在水深为 1
cm 条件下，露出水面的叶片、节点+叶片、节间+节
点、节间+节点+叶片和不定根+根状茎+节点的存活率
均超过 80%，而节间+节点、节间+节点+叶片和不定
根+根状茎+节点的存活率则显著大于其它营养繁殖
体，但淹于水面下方的节间、节点、不定根和不定根
+节点则不能存活；而当水深为 6 cm 时，各营养繁殖
体均不能存活。

表 1 薇甘菊各营养繁殖体在不同土壤水分条件下存活率单因素方差分析
Table 1 Effects of survival rate of M. micrantha under different soil water conditions (one-way ANOVA results)
营养繁殖单位 Vegetative reproduction df MS F P
叶片 Leaf 4149 5860.44 439.72 0.0001
节间 Internode 4149 51.84 3.21 0.0829
节点 Node 4149 1455.56 87.25 0.0001
节点+叶片 Node+ leaf 4149 4476.67 201.49 0.0001
节间+节点 Internode+node 4149 3541.97 182.21 0.0001
节间+节点+叶片 Internode+node+leaf 4149 6257.34 402.37 0.0001
不定根 Adventitious root 4149 33.33 3.97 0.0520
不定根+节点 Adventitious root+node 4149 7216.88 173.81 0.0001
不定根+根状茎+节点 Adventitious root+ root stock +node 4149 5343.31 400.75 0.0001

表 2 薇甘菊各营养繁殖体在不同土壤水分条件下存活率比较
Table 2 Comparasion of survival rate of M. micrantha under different soil water conditions
不同土壤水分条件下存活率 Survival rate of different soil water conditions (%) 营养繁殖单位
Vegetative reproduction 12.5% 15% 20% 水深 1cm
1cm depth of water
水深 6 cm
6 cm depth of water
叶片 Leaf 0.00±0.00c 46.67±1.93b 86.67±3.85ab 86.67±1.93b 0.00±0.00a
节间 Internode 6.67±1.93c 6.67±1.93c 10.00±1.93d 0.00±0.00c 0.00±0.00a
节点 Node 13.33±1.93bc 40.00±3.85b 46.67±1.93c 0.00±0.00c 0.00±0.00a
节点+叶片 Node+ leaf 13.33±1.93bc 46.67±1.93b 83.33±3.85b 83.33±3.84b 0.00±0.00a
节间+节点 Internode+node 23.33±4.41b 83.33±4.41a 96.67±1.93ab 93.33±1.93a 0.00±0.00a
节间+节点+叶片
Internode+node+leaf
23.33±1.93b 86.67±3.85a 96.67±1.93ab 96.67±1.93a 0.00±0.00a
不定根 Adventitious root 6.67±1.93c 6.67±1.93c 6.67±1.93d 0.00±0.00c 0.00±0.00a
不定根+节点
Adventitious root+node
80.00±5.77a 90.00±3.85a 96.67±1.93ab 0.00±0.00c 0.00±0.00a
不定根+根状茎+节点
Adventitious root+ root stock +node
83.33±5.57a 93.33±1.93a 100±0.00a 96.67±1.93a 0.00±0.00a
表中数据为平均值±标准误，同一列数值后不同小写字母表示在 5%水平上差异显著。下同
The data in the table were average±SE. Data within a column followed by different letters indicated significantly different at 0.05 levels. The same as below
3138 中 国 农 业 科 学 46 卷
2.2 土壤水分对薇甘菊植株形态特征的影响
薇甘菊植株的主茎长、总分枝长、叶面积和主茎
节间长均随着土壤含水量的增加而增大，其中主茎长
和叶面积在高土壤水分含量和水深 1 cm 条件下差异
不显著，但与其它土壤水分处理差异显著。各土壤水
分下，薇甘菊植株的总分枝长和主茎节间长各处理间
均差异显著。薇甘菊的分枝数随着土壤含水量的增加
而增大，且差异显著，并在高土壤水分含量下达到最
大，但在淹水状态下显著降低。薇甘菊的茎节数在中
土壤水分含量下达到最大，且和高土壤水分含量下差
异不显著，但显著大于地土壤水分含量和淹水处理；
土壤水分条件对薇甘菊的形态特征存在显著影响（表
3、表 4）。
2.3 土壤水分对薇甘菊植株生物量积累的影响
薇甘菊植株的地上生物量、茎生物量和叶生物量
均随着土壤水分的增加而增大，其中地上生物量和茎
生物量各处理间差异显著，但叶生物量在高土壤水分
含量和淹水状态下差异不显著。薇甘菊植株的地下生
物量在不淹水时随着土壤水分的增加而增大，但在淹
水状态下的生物量小于最高含水量，且彼此间差异不
显著（图 1）。
2.4 土壤水分对薇甘菊植株生物量分配的影响
薇甘菊植株的地上生物量分配和叶生物量分配均
随着土壤水分含量的增加而增大。其中地上生物量
在中等土壤水分含量和高土壤水分含量下差异不显
著，但和低土壤水分含量和淹水状态下均差异显著；
叶生物量分配在低土壤水分含量和中土壤水分含量
之间差异不显著，但和高土壤水分含量差异显著；
茎生物量分配在高土壤水分含量下最小，且和其它
处理差异显著，在中等土壤水分含量下最大，但和
低土壤水分含量差异不显著。地下生物量分配随着
土壤含水量增加而减小，中等土壤水分含量和高土
壤水分含量之间差异不显著，但和另外 2 个处理之
间差异显著（图 2）。

表 3 不同土壤水分条件对薇甘菊形态特征单因素方差分析
Table 3 Morphological characteristics of M. micrantha under different soil water conditions (one-way ANOVA results)
形态特征与生物量
Morphological and biomass
df MS F P
主茎长 Stem length 3119 21632.53 652.24 0.0001
总分枝长 Branch length 3119 151117.53 4468.65 0.0001
叶面积 Leaf area 3119 130.47 72.65 0.0001
分枝数 Branch number 3119 557.96 156.99 0.0001
茎节数 Stem node number 3119 64.81 21.83 0.0003
主茎节间长 Internode length 3119 50.58 23.45 0.0003
总生物量 Total biomass 3119 123.23 30.27 0.0001
地上生物量 Above ground biomass 3119 104.47 22.39 0.0001
茎生物量 Stem biomass 3119 78.68 28.11 0.0001
叶生物量 Leaf biomass 3119 1.83 17.69 0.0001
地下生物量 Under-ground biomass 3119 0.79 11.85 0.0005

表 4 不同土壤水分条件对薇甘菊形态特征的影响
Table 4 Morphological characteristics of M. micrantha under different soil water conditions
形态特征
Morphological characteristics
低土壤水分含量
Low soil-water content
中土壤水分含量
Medium soil-water content
高土壤水分含量
High soil-water content
水深 1cm
1cm depth of water
主茎长 Stem length (cm) 62.37±2.14c 211.14±3.07b 237.69±2.75a 241.34±3.54a
总分枝长 Branch length (cm) 32.43±5.77d 200.75±6.82c 385.65±6.03b 409.19±7.17a
叶面积 Leaf area (cm2) 13.67±0.52c 17.34±0.42b 23.79±0.76a 24.13±0.91a
分枝数 Branch number 4.29±0.97d 14.57±1.25c 27.24±1.19a 25.06±1.08b
茎节数 Stem node number 8.38±0.58c 19.13±1.04a 16.93±0.81ab 14.17±0.90b
主茎节间长 Internode length (cm) 7.44±0.58d 11.04±0.81c 14.04±0.73b 17.03± 0.92a
15 期 徐高峰等：土壤水分对薇甘菊不同繁殖体单位存活能力和植株表型可塑性影响 3139
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
总生物量
Total biomass
地上生物量
Above-ground biomass
茎生物量
Stem biomass
叶生物量
Leaf biomass
地下生物量
Under-ground biomass
生
物
量
B
io
m
as
s (
g)
低土壤水分含量 Low soil-water 中土壤水分含量 Medium soil-water
高土壤水分含量 High soil-water 水深1 cm Water depth 1 cm
ab
c
d
a
b
c
d
a
b
c
d aa
bc aab abb
下同 The same as below


图 1 不同土壤水分条件下薇甘菊生物量积累
Fig. 1 Biomass accumulation of M. micrantha under different soil-water conditions

0
20
40
60
80
100
生
物
量
分
配
B
io
m
as
s a
llo
ca
tio
n
(%
)
abbc
aab bc
bb
aa a b b c
地上生物量
Above-ground biomass
茎生物量
Stem biomass
叶生物量
Leaf biomass
地下生物量
Under-ground biomass

图 2 不同土壤水分条件下薇甘菊生物量分配
Fig. 2 Biomass allocation of M. micrantha under different soil-water conditions

3 讨论
土壤水分是薇甘菊克隆繁殖的重要限制因子，薇
甘菊营养繁殖体对土壤水分的适应性对其种群的分布
模式和生态幅具有重要影响。长期以来，国内外研究
者对旱生条件下薇甘菊进行了大量的研究，但对水生
条件下的薇甘菊却鲜见报道。为此，本研究除设置了
土壤含水量为 12.5%、15%和 20% 3 个旱生土壤水分
胁迫的处理，并增加了水层深度为 1 cm 和 6 cm 的 2
个淹水处理。研究结果表明，土壤水分对薇甘菊不同
营养繁殖单位的存活率存在显著影响，营养繁殖单位
叶片、节间、不定根对土壤水分的可塑性能力较弱，
而节间+节点、节间+节点+叶片、不定根+节点和不定
根+根状茎+节点在不同土壤水分条件下存活能力较
高，具有很强的可塑性能力。杨逢建等[18]研究表明，
当土壤含水量为 10%—20%时，薇甘菊幼苗的存活与
生长受到显著抑制。本研究结果显示仅在土壤含水量
为 12.5%时，薇甘菊的克隆繁殖受到显著抑制，但土
壤含水量达到 20%时，其克隆繁殖和植株生长受到抑
制已不明显。Niroula 等报到了薇甘菊在尼泊尔的主要
生境为河流边缘和湿地[19]，项目组前期对云南省薇甘
菊的发生地进行了调查，发现水源地和湿地薇甘菊发
生危害严重，直播水稻田也时有薇甘菊的发生危害。
本研究也证实了在土壤水分充足的水源地、湿地和浅
水处，薇甘菊可通过克隆繁殖蔓延危害，但当水层超
过一定深度时，其不能克隆繁殖。另外，本研究也解
释了采用物理清除方式难以彻底清除薇甘菊的原因。
植物的表型可塑性与适应性密切相关[20-21]，目前
对于克隆植物可塑性的研究主要体现其克隆生长特性
上，通过克隆生长，克隆植物能迅速占据生长空间，
进行资源的吸收、利用和共享，进而提高种群的适合
度[22-23]。克隆植物的形态可塑性重要的体现指标主要
为间隔子长度、分枝强度和分枝角度[24-25]。本文结果
表明，土壤水分对薇甘菊植株的总分枝长和主茎节间
长存在显著影响，薇甘菊的分枝数随着土壤含水量的
增加而增大，且差异显著，并在高土壤水分含量下达
到最大，但在淹水状态下显著降低。薇甘菊的茎节数
在中土壤水分含量下达到最大，且和高土壤水分含量
3140 中 国 农 业 科 学 46 卷
下差异不显著，但显著大于低土壤水分含量和淹水处
理。这表明，土壤水分条件对薇甘菊植株的形态可塑
性存在很大的影响；当土壤水分含量高, 相对资源水
平和环境容量也高, 薇甘菊的营养生长旺盛，在充分
利用有限资源的基础上，力争进行种群的扩张，以占
据更为有利的生境，而足够的环境容量也可以容纳更
多的无性分株。当土壤水分含量低时，由于资源的限
制，薇甘菊营养生长减弱，主茎长度减小，节间缩短，
茎节密集，因而出现薇甘菊的节点数随着土壤水分的
增加出现先增大后减小的情况。
植物的能量分配格局反映了植物在生长发育过程
中对环境的响应规律和能量分配对策[26-27]。本研究结
果表明，薇甘菊植株的地上生物量和叶生物量及其生
物量分配均随着土壤水分增加显著增大，其中地上生
物量和茎生物量各土壤水分间差异显著；叶生物量在
高土壤水分含量和淹水状态下差异不显著；地下生物
量随着土壤水分含量增加虽增加，但淹水状态下其生
物量小于最高含水量。茎生物量随着土壤水分含量的
增加而增大，但生物量分配在高土壤水分含量下最小，
且和其它处理差异显著，在中等土壤水分含量下最大，
但和低土壤水分含量差异不显著。结果表明在土壤水
分含量高的条件下，薇甘菊根系多且成熟, 地下生物
量高，足以提供生长所需营养，可以将更多的资源分
配给地上部分的生长，保证在光照与空气等方面的竞
争力，因此薇甘菊的地上部分生物量分配高；而在土
壤水分含量低的条件下，薇甘菊的根系少，只有减少
对地上生物量的分配，增加地下生物量的分配，特别
是根生物量的分配，以形成更多的根系，来增强吸收
水分和矿质营养的能力。
4 结论
薇甘菊的克隆繁殖能力对土壤水分具有较强的可
塑性，在干旱（土壤含水量为 12.5%）和淹水（水深
为 1 cm）条件下，其可通过营养繁殖单位进行克隆繁
殖，但在水深为 6 cm 时，各营养繁殖单位均不能存活。
薇甘菊的形态特征、生物量积累与分配对土壤水
分也具有较强的可塑性。在低土壤水分含量条件下，
薇甘菊的生长受到明显抑制，主茎长、总分枝长、叶
面积、分枝数、茎节数和主茎节间长均显著小于其它
处理。在水深 1 cm 条件下，薇甘菊生长良好，其中主
茎长、总分枝长、叶面积、主茎节间长以及总生物量
大于高土壤水分含量，表明薇甘菊能够在湿地和浅水
环境下（水稻田）生长。
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（责任编辑 岳梅）