全 文 ：灰叶胡杨横走侧根空间分布与克隆繁殖的关系*
郑亚琼
1，2
周正立
1，2
李志军
1，2＊＊
( 1新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室，新疆阿拉尔 843300; 2塔里木大学植物科学学院，新疆
阿拉尔 843300)
摘 要 对在中国仅分布于新疆塔里木盆地的灰叶胡杨成株、幼株和 1 年生实生苗开展多
点实地调查和室内分析，研究了灰叶胡杨克隆繁殖器官的空间分布特征及其与克隆繁殖的
关系。结果表明，灰叶胡杨克隆繁殖器官均为主根上的一级横走侧根，其空间分布特征为:
1)与主根排列成近 90°角，在土壤中进行水平方向营养生长和扩展，生长到一定阶段在特定
的空间位点垂直下扎;2)同一主根上不同的一级横走侧根，其水平扩展部分在距地表 10 ～
100 cm的土层中分布，且集中在 20 ～ 40 cm;不同的横走侧根在土壤中的分布深度、扩展方
向和扩展距离都有所不同，同一条横走侧根的不同区段在土壤中的分布深度、扩展方向和
扩展距离也不相同;3)不同生境条件下，灰叶胡杨能够产生克隆分株的横走侧根垂直空间
分布几近一致，主要分布在距地面 5 ～ 30 cm土层内，地下水位影响横走侧根上克隆繁殖的
发生。
关键词 灰叶胡杨;横走侧根;空间分布;克隆繁殖
中图分类号 Q944 文献标识码 A 文章编号 1000 － 4890(2013)10 － 2641 － 06
Spatial distribution of horizontal lateral roots of Populus pruinosa Schrenk in relation to
clonal reproduction． ZHENG Ya-qiong1，2，ZHOU Zheng-li1，2，LI Zhi-jun1，2＊＊ (1Key Laborato-
ry of Biological Resource Protection and Utilization of Tarim Basin，Xinjiang Production and Con-
struction Group，Alar 843300，Xinjiang，China;2College of Plant Sciences，Tarim University，
Alar 843300，Xinjiang，China)． Chinese Journal of Ecology，2013，32(10) :2641 － 2646．
Abstract:Populus pruinosa only naturally distributes in the Tarim basin of Xinjiang，Northwest
China． In this paper，field investigation and laboratory analysis were conducted on the adults，
samplings，and 1 － year old seedlings of P． pruinosa，aimed to understand the spatial distribution
of the clonal reproduction organs of P． pruinosa and the relationships of this distribution with
clonal reproduction． The clonal reproduction organs of P． pruinosa were all the first order hori-
zontal lateral roots on the taproots． The clonal reproduction organs and taproots formed in nearly
90 degree angle，and carried on vegetative growth and horizontal expansion in soil until they grew
to a certain stage and penetrated vertically at particular space sites． The same taproots had differ-
ent first order horizontal lateral roots，whose horizontal expansion parts were in the 10 － 100 cm
soil layer and concentrated in the 20 － 40 cm layer． Different horizontal lateral roots had different
distribution depth，extending direction，and expansion distance in soil，and even，different sec-
tions of the same horizontal lateral roots also had different distribution depth，extending direction，
and expansion distance in soil． In different habitats，P． pruinosa could generate the horizontal
lateral roots with almost unanimous vertical distribution． The generated horizontal lateral roots
could produce clonal ramet，and were mainly distributed in the 5 －30 cm soil layer． Underground
water level could affect the occurrence of the clonal reproduction of horizontal lateral roots．
Key words:Populus pruinosa;horizontal lateral root;spatial distribution;clonal reproduction．
* 国家自然科学基金项目(31260072)和国家重点基础研究发展计划项目(2012CB723204)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:lizhijun0202@ 126． com
收稿日期:2013-04-15 接受日期:2013-05-17
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2013，32(10) :2641 － 2646
DOI:10.13292/j.1000-4890.2013.0308
植物的根或横生茎某些部位能够产生不定芽和
不定根，是多种植物无性繁殖方式中伴随着营养生
长自然发生的一种重要方式，与无性繁殖相伴的这
种营养生长生物学过程被称为克隆生长(Jackson
et al．，1985;Dong，1994)。克隆植物由一系列获取
主要资源的分株(即“供养点”)和连接供养点的根
茎或萌蘖根(即“隔离者”)两部分组成。克隆植物
具有独特的觅养行为(Slade ＆ Hutchings，1987;Kel-
ly，1990;De Kroon ＆ Schieving，1990) ，表现在克隆
植物在异质性生境中可通过选择性地放置供养点来
利用有利的生境斑块和避免不利生境斑块，主要通
过间隔者长度、分枝强度和分枝角度 3 个形态学性
状的可塑性调节来实现觅养行为(王昱生和李景
信，1992)。由于草本根茎和匍匐茎具有节和节上
生不定芽的生物学特性以及根的水平垂直分布范围
相对较小的特点，容易对这类植物在实验控制条件
下进行相关的研究(Slade ＆ Hutchings，1987) ，而对
根源型克隆植物，特别是多年生的木本根源性克隆
植物，根系空间拓展特征及其对资源响应的相关研
究相对困难，目前国内仅见对沙棘(高志义和张玉
胜，1989;徐德兵等，2008)、绵刺(高润宏等，2001;
金洪和高润宏，2003)、四合木(Tetraena mongolica)
(金洪和高润宏，2003)根系形态特征、克隆生长构
型、克隆生长格局的相关研究报道，但有关资源水平
的时空变化如何影响根源性克隆植物根系在水平范
围的生长拓展格局的研究尚待系统研究。
灰叶胡杨(Populus pruinosa)隶属于杨柳科(Sal-
icaceae)杨属(Populus)胡杨派(Turanga) ，是能以种
子繁殖和以根为克隆器官进行克隆生长的高大乔木
树种(魏庆莒，1990)。天然灰叶胡杨林的更新、发
展和演替，对维持新疆塔里木盆地极端干旱区生态
平衡和区域经济社会健康发展具有不可替代的作
用。灰叶胡杨的克隆繁殖源于根克隆器官———水平
根系的生长和营养扩散，以及不定芽的产生和生长
发育。与灰叶胡杨同属的胡杨，其克隆繁殖特性的
研究较多，主要集中在克隆繁殖发生部位和不定芽
的形态(李志军等，2003，2011;Wiehle et al．，2009)、
不定芽发生的解剖学特征(李志军等，2011，2012)
以及从种群的角度研究胡杨克隆繁殖能力与相关环
境因子的关系，包括胡杨林内不同林隙条件下胡杨
根蘖幼苗的密度、苗高和基径生长状况等(赵文智
等，2005;武逢平等，2008;曹德昌等，2009)。对胡杨
根系分布和生长特点的研究表明，胡杨根系在地下
水位高、土壤通气性不良时，主根不能很好地发育，
而是以水平走向的浅层侧根系为主(刘速和黄培
佑，1990;杨丽等，2006;王永斌和努尔巴依·阿布都
沙力克，2007)。当地下水位降低，土壤的通气条件
改善以后，则在浅层侧根之上生长出垂直向下的次
一级侧根并向地下深层延伸(刘速和黄培佑，
1990)。胡杨的地下根分枝类型为单轴型，水平根
和垂直根的空间构型近似 T 形(王永斌和努尔巴依
·阿布都沙力，2007)。胡杨幼龄植株的根量在垂
直方向上主要集中在 80 ～ 100 cm 的土层中，在 100
cm土层以下迅速下降;根长密度随土壤深度的变化
而变化，在水平方向上主要分布在距胡杨树干 0 ～
100 cm，且输导根(d ＞ 2 mm)占总量比重大，约占总
量的 88． 67%，吸收根(d ＜ 2 mm)占根长比重大，约
占总量的 92． 21%(杨丽等，2006)。胡杨的根蘖苗
(无性系子株 /克隆分株)通常来源于距地表面 20 ～
40 cm土层间的水平根，根蘖苗自身不发育主根，主
要利用母株上水平延伸的根(李志军等，2003;Wieh-
le et al．，2009;李志军等，2011)。但目前，与克隆繁
殖有关的灰叶胡杨水平根生长拓展特点研究尚未见
报道。本研究以灰叶胡杨单株为研究对象，研究灰
叶胡杨克隆繁殖器官营养扩散及空间分布特征及其
与克隆繁殖的关系，为进一步研究克隆繁殖响应环
境资源的发生机理奠定基础，为构建天然林种群繁
殖更新和恢复技术体系提供科学依据。
1 研究地区与研究方法
1. 1 自然概况
灰叶胡杨研究区位于叶尔羌河中游新疆喀什地
区农三师四十八团(74°19E，39°31N)。该区海拔
992． 62 m，年平均气温 10． 4 ℃，最高温度 39． 4 ℃，
最低温度 － 25． 0 ℃;年平均降水量 50． 4 mm，年平
均蒸发量 1880． 0 mm。研究样地位于冲积沟河岸两
侧，为中龄林，但夹有丛状幼林，多为根蘖成林。中
龄林雄树高平均为 13． 5 m，雌树高平均为 14． 6 m，
胸径平均 23 cm。地下水位 1． 57 m，土壤为草甸土，
土壤总盐量 0． 11%。植被类型为灰叶胡杨-苦豆子
(Sophora alopecuroides)群落，伴生有少量铃铛刺
(Halimodendron halodendron)和多枝柽柳(Tamarix
ramosissma)。林地每年洪水可漫及，更新状况良好。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 灰叶胡杨横走侧根垂直空间分布调查 在
叶尔羌河中游农三师 48 团天然灰叶胡杨林样地内，
2462 生态学杂志 第 32 卷 第 10 期
选取灰叶胡杨胸径在 20 ～ 25 cm的成年单株和胸径
在 4 ～ 5 cm的幼龄单株为研究对象。采用挖剖面的
方法，从主干开始，分别在植株东、南、西、北 4 个方
位沿一级横走侧根延伸方向挖剖面(剖面长度 5 m，
深度为 110 cm) ，调查测定同一植株不同方向不同
层次的一级横走侧根在土壤中的分布深度。在河岸
河漫滩调查 1 年生实生苗的根系分布特点。
1. 2. 2 灰叶胡杨横走侧根水平扩展分布调查 以
胸径为 4． 8 cm、树冠 1． 5 m × 1． 6 m、树高 2． 3 m 的
灰叶胡杨幼龄植株为研究对象，挖取幼株近地面所
有的一级横走侧根及其一级分枝(次一级横走根)。
测量近地面一级横走侧根方位发生改变的方位角(磁
方位角) ，以方位发生改变记为拐点并测量拐点在土
壤中的分布深度;测量前后拐点之间的距离并测量该
部分横走侧根的粗度;测量一级侧根下扎前的长度;
测量横走侧根上克隆分株所在部位的土壤深度，观察
分析近地面一级横走侧根水平扩展的特点。
1. 2. 3 灰叶胡杨横走侧跟上克隆分株发生部位调
查 在塔里木河上游农三师四十八团天然灰叶胡杨
林内，从林缘开始沿着垂直河道的方向，间隔一定距
离设置 50 m ×50 m样方 3 个，调查样地内克隆分株
个数;以克隆分株为目标，挖取克隆分株所在部位的
横走侧根，测量横走侧根在土壤中的分布深度。
1. 3 数据处理
依据横走侧根空间分布调查数据使用 AUTO-
CAD软件制图。
2 结果与分析
2. 1 灰叶胡杨根系结构特点
对灰叶胡杨 1 年生幼苗、幼株和成年植株根系
调查结果显示，无论树龄大小，其根系结构的共同特
点是水平横走侧根较主根发达。主根上最早产生的
一级侧根多与主根排列成近 90°角，在土壤中沿水
平方向伸展，属于典型的横走侧根类型。一级横走
侧根上可以产生多级分枝，在近地表下构成发达的
横走侧根“网络”体系，为进行克隆生长和形成“供
养点”提供了“根”基。
2. 2 灰叶胡杨一级横走侧根的垂直空间分布规律
灰叶胡杨单株一级横走侧根垂直空间分布的调
查结果显示，1 年生实生苗主根上的一级横走侧根
分布在距地面 5 ～ 25 cm 的土层，集中分布在 10 ～
15 cm土层内;幼龄植株主根上的一级横走侧根分
布在距地面 10 ～ 70 cm 的土层，其中 20 ～ 40 cm 的
土层为横走侧根集中分布区;成年植株主根上的一
级横走侧根分布在距地面 20 ～ 100 cm的土层，20 ～
40 cm的土层也为横走侧根集中分布区。随着树龄
的增加，灰叶胡杨主根上一级横走侧根的垂直空间
分布范围在增加，反映了灰叶胡杨主根上发生一级
横走侧根的时间和空间分布特点与灰叶胡杨主根生
长发育特性有一定的关系。
2. 3 灰叶胡杨一级横走侧根水平空间分布格局
灰叶胡杨幼龄单株近地面一级横走侧根水平生
长扩展方式如图 1 所示。近地面的 6 个一级横走侧
根分布在不同的方向，其上分布有次一级侧根。6
个一级横走侧根近主干的第一个拐点深度(近地面
的垂直距离)分别是 17、20、23、29、32 和 42 cm，每
一条横走侧根对应的横走侧根粗度依次为 0． 922、
2． 562、1． 292、1． 252、1． 746 和 0． 412 cm。横走侧根
水平生长过程，其水平扩展方向在不断的变化，其粗
度在逐渐减小，在土壤中分布深度在逐渐增大，直至
最终垂直下扎。如第一个拐点深度为 20 cm、粗度
为 2． 562 cm 的横走侧根，在伸长生长过程中，水平
扩展方向发生了 4 次改变，水平方向伸长生长
11. 75 m 后垂直下扎，下扎前横走侧根的粗度为
0. 626 cm，下扎处的土壤深度为 46 cm，灰叶胡杨一
级横走侧根表现出水平生长和扩展一定阶段后垂直
下扎的生长特性。
从图 1 可以看出，树冠为 1． 5 m × 1． 6 m、树高
达 2． 5 m的灰叶胡杨幼株，其近地表一级横走侧根
下扎前的最大长度可达 11． 75 m，最短的一级侧根
也长达 4． 6 m，南北方向一级横走侧根最远处相距
17. 8 m，至少应该是以 4． 6 m 为半径圆的水平空间
位置，即拥有最小生境资源区域。根据横走侧根下
扎粗度变化来分析，其垂直和水平实际空间分布范
围比已挖出部分的还要广阔。水平根系的这种生长
分布特点，预示着灰叶胡杨横走侧根具有强的占据
水平空间资源的能力。
2. 4 灰叶胡杨横走侧根垂直空间分布与克隆繁殖
的关系
从表 1 可见，在不同的立地条件下，能够产生克
隆分株的横走侧根主要分布在距地面 5 ～ 30 cm 的
土层中。在每年有洪水漫灌的林地中，土壤 0 ～ 20
cm内分布的横走侧根上克隆分株发生的较多;在地
下水位低于 3 m的林地，一级横走侧根产生的克隆
分株较少，说明地下水位对克隆分株的发生有一定
的影响。
3462郑亚琼等:灰叶胡杨横走侧根空间分布与克隆繁殖的关系
图 1 灰叶胡杨幼龄单株主根上近地面一级横走侧根水平分布格局(俯视图)
Fig． 1 Distribution pattern of taproot horizontal lateral root level of Populus pruinosa young plant near the ground level
表 1 不同生境下灰叶胡杨横走侧根垂直分布与克隆繁殖
Table 1 Horizontal lateral root vertical distribution and
reproductive cloning of Populus pruinosa under different
habitats
类别 位置 地下水位
(m)
水资源
补给
克隆分株
(个·
50 hm －2)
横走侧根距
地面的土壤
深度(cm)
林内 垂直老河道 400 m 3． 25 地下水 6 20 ～ 30
林内 垂直老河道 200 m 1． 5 地下水 29． 6 15 ～ 25
林外 林缘老河道边 1． 1 洪水漫灌
及地下水
176 10 ～ 20
3 结论与讨论
3. 1 灰叶胡杨水平根系结构和垂直空间分布特点
与生态适应性
研究表明，与灰叶胡杨同属的胡杨根的可塑性
大，在河漫滩地水位较高的环境下，为浅根型，根幅
比较小;而在河岸阶地上，地下水位变深，此时的侧
根具有伸展到潜水层附近的能力，扎在湿度稳定的
土层内。干河床上的胡杨林，在水分慢慢减少下，水
平根端随地下水位逐渐下降而向下延伸，形成了根
系的多级阶梯，直扎至深层水位。这种现象反映了
胡杨在干旱缺水的生境下根的生态习性改变(陆平
和严赓雪，1989)。对塔里木地区胡杨根系在不同
水位条件下的发育特征和走向趋势的研究表明，生
存于河漫滩的幼苗阶段主根弯曲生长而且不发达，
在浅土层形成庞大的水平走向浅根系;当河流改道，
地下水位由高变低，立地土壤通气条件得到改善，潜
育状态消失，植株适应于渐变的环境，促使水平走向
的一级侧根萌生出垂直走向的二级侧根，以适应水
条件的改变(刘速和黄培佑，1990)。这就是生长在
低水位的胡杨既具有发达的近地表水平走向的浅根
系，也具有垂直向下根系的主要原因。这种伴随地
下水位的变化而形成的胡杨根系发育以及走向特
点，无疑为胡杨的克隆繁殖奠定了基础，因为能够产
生克隆繁殖的即是那些分布在距地面 5 ～ 30 cm 土
层中的一级横走侧根(李志军等，2003;武逢平等，
2008;曹德昌等，2009;Wiehle et al．，2009)。
4462 生态学杂志 第 32 卷 第 10 期
本研究表明，灰叶胡杨根系结构特点及横走侧
根水平拓展规律与胡杨相似，主根上产生发达的一
级侧根，与主根排列成近 90°角在土壤中沿水平方
向进行营养生长和扩展。从幼株到成株的个体发育
过程中，一级横走侧根的生长发育特点是进行一定
时期水平方向的伸长生长，同时在一级横走侧根上
又产生发达的二级侧根，而后一级侧根才改变水平
生长方向而下扎。灰叶胡物一级横走侧根从产生、
水平生长伸展到垂直下扎土壤的过程中，其水平生
长长度、水平扩展方向(水平范围的和垂直范围
的)、粗度及在土壤中的分布深度，在不同生境、同
一生境的不同微环境以及同一条横走侧根不同部位
的微环境，都发生着不断的变化，表明一条横走侧根
在土壤中的空间分布特征是其生长过程对生境光、
热、水资源适应结果，反映出灰叶胡杨根系在“搜
寻”光、热、水资源和避免干旱方面，有着强的适
应性。
3. 2 灰叶胡杨一级横走侧根的垂直空间分布与克
隆繁殖的关系
灰叶胡杨是以根为克隆器官的根源型克隆植物
(root-derived clone plant) ，其克隆生长依赖于横走
侧根的营养扩散和通过一级横走侧根或二级侧根上
产生不定芽(萌蘖芽)形成地上克隆分株。有研究
表明，胡物根蘖苗(无性系子株 /克隆分株)通常来
源于地表面 20 ～ 40 cm 可以以水平“间隔”根的形
式长到离母株 40 m 的地方，根蘖苗自身不发育主
根，主要利用母株上水平延伸的根(李志军等，
2003;Wiehle et al．，2009;Sumel et al．，2011)。在
禁牧条件下，不同年份之间胡杨的根蘖繁殖存在着
明显差异，这种差异与每 1 年的生态水文条件有关
(赵文智等，2005) ，在同是极端干旱条件下而水分
条件相对较好的河水漫灌林间空地中，胡杨根系可
萌生出较多的不定芽，进而发育为根蘖苗(武逢平
等，2008;曹德昌等，2009)。对灰叶胡杨一级横走侧
根的垂直空间分布与克隆繁殖关系的研究得到和胡
杨类似的研究结果，一级横走侧根分布在距地面
10 ～ 100 cm，集中分布在 20 ～ 40 cm的土层中，但能
够进行有效克隆繁殖的横走侧根，却有着较一致的
空间分布范围，主要分布在距地面 5 ～ 30 cm 土层。
土壤水分条件明显影响灰叶胡杨横走侧根上克隆繁
殖的发生。调查显示，克隆分株多出现在林缘、林窗
空地，出现在地形低洼地下水位较高或每年有洪水
漫及的地带。分析认为，林缘、林窗空地，提供了一
个光、热资源充足的空间，而较高的地下水位和每年
洪水的漫及，必然引导横走侧根向近地表的方向生
长伸展;另一方面，近地面分布的横走侧根能够满足
不定芽的发生及其在生长过程对土壤温度的需求，
也能够减少不定芽在土壤中穿行伸出地面消耗过多
的物质能量，而尽快开始克隆分株的光合作用，这对
母株和克隆分株的生长发育都是有利的。
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作者简介 郑亚琼，女，1987 年生，硕士研究生，主要从事干
旱区生物多样性及保育的研究。E-mail:296797109@ qq．
com
责任编辑 王 伟
6462 生态学杂志 第 32 卷 第 10 期