全 文 ：书·问题探讨·
收稿日期：２０１５－１２－２３
基金项目：国家自然科学基金（编号：３１１６０２８８）。
作者简介：杨旭东（１９８９－ ），男，硕士研究生，研究方向：种子生产理论
与生物技术；Ｅ－ｍａｉｌ：ｎｍａｕｙａｎｇｘｕｄｏｎｇ＠１６３．ｃｏｍ。
通讯作者：侯建华，Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｏｕｊｈ６８＠１６３．ｃｏｍ。
ＰＥＧ模拟干旱胁迫对向日葵种子萌发的影响
杨旭东１， 聂 慧２， 侯建华１， 张永虎２， 吕 品１
（１．内蒙古农业大学农学院， 呼和浩特０１００１９； ２．内蒙古农牧业科学院， 呼和浩特０１００３０）
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｐｏｌｙｅｔｈｙｌｅｎｅ Ｇｌｙｃｏｌ（ＰＥＧ）Ｓｉｍｕｌａｔｅｄ Ｄｒｏｕｇｈｔ Ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ
Ｓｅｅｄ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｕｎｆｌｏｗｅｒ
ＹＡＮＧ Ｘｕｄｏｎｇ１，ＮＩＥ Ｈｕｉ ２，ＨＯＵ Ｊｉａｎｈｕａ１，ＺＨＡＮＧ Ｙｏｎｇｈｕ２，ＬＰｉｎ１
摘 要：以６份不同的向日葵自交系种子为材料，利用不同浓
度的ＰＥＧ－６０００（０、１０％、１５％、２０％、２５％、３０％）溶液模拟干旱
胁迫，对种子萌发期的发芽率、发芽指数、活力指数、胚芽，胚根
的长度、幼苗鲜重、电导率及抗旱指数进行测定，研究干旱胁迫
对不同基因型向日葵种子萌发影响。结果表明，低浓度的ＰＥＧ
溶液对种子的萌发以及抗旱指数有一定促进作用，但是随
ＰＥＧ－６０００浓度的增加，种子萌发受抑制程度逐渐加剧，各项指
标均呈显著下降趋势。综合分析表明，向日葵自交系材料种子
萌发期的耐旱性依次为：Ｋ ５９＞Ｋ ５８＞１１７Ａ＞Ｋ ５５＞２６Ａ＞
Ｒ １５。
关键词： 向日葵；种子；ＰＥＧ胁迫；萌发；抗旱性
ＤＯＩ编码： １０．１６５９０／ｊ．ｃｎｋｉ．１００１－４７０５．２０１６．０５．０７１
中图分类号： Ｓ ５６５．５ 文献标志码： Ａ
文章编号： １００１－４７０５（２０１６）０５－００７１－０５
干旱是对农业生产影响最大、最常见且分布最广
的一种气候灾害。据统计，全球干旱、半干旱土地的总
面积约占地球陆地面积的１／３，遍及５０多个国家和地
区［１］。干旱往往不只发生在干旱、半干旱的地区，降水
充沛的地区也会因雨量分配不均或气候的变化而出现
干旱的情况。干旱不仅影响到农作物的生长，还严重
威胁到农业生产，已成为影响作物生长发育以及作物
产量和质量的一个主要的非生物胁迫因素［２］。我国是
一个水资源匮乏、分布不均且水旱灾害频发的国家，尤
其是近些年来我国连续遭受严重干旱，干旱已成为制
约我国农业和畜牧业发展的一个主要因素［３］。
种子萌发阶段是植物生活周期中对外界环境变化
最为敏感的一个时期［４］。在干旱条件下，种子萌发作
为植物生活史的起始阶段，最容易受到干旱的胁迫，这
样就会影响到种子的萌发速度及萌发百分率，从而导
致幼苗的生长发育受到制约，进一步影响到植株后期
的营养生长和生殖生长，最终导致作物产量和质量的
下降，给农业生产带来巨大的损失［２］。种子萌发阶段
的耐旱状况能够在一定程度上反映了该作物的耐旱状
况［５］。因此，研究干旱胁迫下作物种子萌发的特性具
有十分重要的意义。
目前，对干旱胁迫下种子萌发的研究方法主要采
用不同浓度的聚乙二醇（ＰＥＧ）对种子萌发进行模拟干
旱胁迫，通过检测种子的发芽能力及各项生理生化指
标的变化情况，从而研究干旱对种子萌发的影响及种
子材料抗旱性的强弱［６－７］。１９７３年 Ｈｅｙｄｅｃｋｅｒ利用
ＰＥＧ作为抗旱渗透剂处理种子，获得了较好效果。近
些年来，ＰＥＧ作为水分胁迫剂在水稻、大豆、小麦等多
种作物种子的抗旱性研究上得到广范应用［８－１０］。
向日葵（Ｈｅｌｉａｕｔｈｓ ａｎｎｕｕｓ Ｌ．）是世界第二大油料
作物，也是我国五大油料作物之一［１１］。向日葵主要分
布在我国内蒙、新疆、山西、吉林、黑龙江等西北、华北、
东北的半干旱、干旱地区，具有较强的耐干旱、耐贫
瘠、耐盐碱等特性，因而在一定的干旱条件下也能够正
常的生长、发育以及结实［１２－１３］。然而，干旱胁迫对向日
葵种子萌发影响的研究报道较少［１４－１５］。因此，本试验
研究了不同浓度ＰＥＧ－６０００模拟干旱胁迫条件下６个
向日葵自交系材料的种子萌发情况，以期了解干旱胁
迫对向日葵种子萌发的影响，并了解不同向日葵自交
系材料种子的抗旱性，从而为向日葵耐旱品种的选育
提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 材 料
试验材料为自交系Ｋ ５５、Ｋ ５８、Ｋ ５９、１１７Ａ、２６Ａ、
Ｒ １５，种子均由内蒙古农牧业科学院所提供。
１．２ 种子预处理
选取大小均匀、饱满、无病虫害的向日葵种子，先
·１７·
问题探讨 杨旭东 等：ＰＥＧ模拟干旱胁迫对向日葵种子萌发的影响
用７５％浓度的酒精清洗１ｍｉｎ，再用１．０％浓度的次氯
酸钠浸泡消毒３～５ｍｉｎ，用蒸馏水冲洗至无味后自然
晾干备用。玻璃培养皿（１２０ｍｍ）和滤纸用高压灭菌
锅（１２１℃，２０～３０ｍｉｎ）进行消毒灭菌。
１．３ 发芽试验
将２层滤纸铺入培养皿中，均匀放置２５粒种子，
分别向培养皿中加入蒸馏水（对照）以及１０％、１５％、
２０％、２５％浓度的ＰＥＧ－６０００溶液。放入２５℃恒温光
照培养箱中进行发芽，每个处理重复３次。
１．４ 指标测定及数据处理
连续培养观察１０ｄ，并记录种子的发芽数（以胚根
达到种子长度的一半为准）。发芽结束后，从每个重复
中选取１０株幼苗，测定其胚根长和下胚轴长，以其均
值作为胚根、胚芽的长度，并测量幼苗鲜重。各项指标
测定如下：
１）种子发芽率、相对发芽率［１６］：
发芽率（％）＝ 种子发芽数／供试种子数×１００％；
相对发芽率（％）＝ 处理发芽率／对照发芽率×
１００％。
２）发芽指数、相对发芽指数［１６］：
发芽指数ＧＩ＝∑ （Ｇｔ／Ｄｔ）（式中：Ｇｔ为在ｔ天的
种子发芽数，Ｄｔ为相对应的种子发芽天数）；
相对发芽指数＝处理发芽指数／对照发芽指数。
３）活力指数、相对活力指数［１７］：
活力指数ＶＩ＝∑ （Ｇｔ／Ｄｔ）×Ｓ（其中：Ｓ 为第１０
天芽的平均长度）；
相对活力指数＝处理活力指数／对照活力指数。
４）抗旱指数［１８］：
抗旱指数＝干旱胁迫下种子萌发指数／对照种子
萌发指数；式中，种子萌发指数＝１．００Ｒｄ ２＋０．７５Ｒｄ ４
＋０．５Ｒｄ ６＋０．２５Ｒｄ ８（其中：Ｒｄ ２，Ｒｄ ４，Ｒｄ ６，Ｒｄ ８分
别为第２，４，６，８天种子的发芽率）。
５）电导率测定：
将ＰＥＧ处理后的萌动露白种子用清水冲洗３次，
晾１５ｍｉｎ，取重量一致的萌发种子（约１ｇ），于３０ｍＬ
蒸馏水中浸泡后，用ＤＤＳ－１１Ａ型电导仪测定其外渗
电导率。蒸馏水作空白校正。
６）统计分析：
使用Ｅｘｃｅｌ ２００７软件和ＳＰＳＳ １７．０软件进行数据
的统计与分析。
２ 结果与分析
２．１ ＰＥＧ处理对种子发芽率的影响
图１为不同浓度ＰＥＧ胁迫下各向日葵自交系种
子相对发芽率的变化趋势。从图１可以看出，Ｋ ５８、
Ｋ ５９、Ｒ １５和１１７Ａ这４个自交系材料在１０％ 浓度的
ＰＥＧ胁迫下相对发芽率均高于对照，Ｋ ５５和２６Ａ这
２个品种相对发芽率则低于对照，但是差异不是很大，
说明１０％ 浓度的ＰＥＧ溶液对向日葵种子的萌发具有
一定的促进作用。而随着ＰＥＧ浓度的增加，６个向日
葵自交系种子的相对发芽率均呈降低趋势，其中 Ｋ
５５、Ｒ １５和２６Ａ 相对发芽率下降幅度较大，而且在
３０％ＰＥＧ浓度下，它们的相对发芽率为零，其余３个
品种的相对发芽率也达到了最低，说明高浓度的ＰＥＧ
溶液对向日葵种子的萌发具有抑制作用，而且随着
ＰＥＧ浓度的增加抑制作用也随之加强。在１５％ＰＥＧ
胁迫下，Ｋ ５９和１１７Ａ相对发芽率与对照相差较小，
说明此浓度的ＰＥＧ溶液对这２个向日葵种子的萌发
也有一定的促进作用。方差分析表明，向日葵自交系
间、ＰＥＧ浓度间以及向日葵基因型和ＰＥＧ浓度互作
间对相对发芽率的影响具有极显著性差异（ｐ＜０．０１）。
说明ＰＥＧ胁迫对不同基因型向日葵种子的萌发有着
不同程度的抑制作用。从表１可以看出，Ｋ ５９相对发
芽率的平均值极显著高于其他品种，而Ｋ ５８和１１７Ａ
两者之间的差异较小，但极显著高于Ｋ ５５、２６Ａ和Ｒ
１５这３个自交系。因此，可以得出向日葵品种 Ｋ ５９
的抗旱能力最强，其次为Ｋ ５８和１１７Ａ，而Ｋ ５５、２６Ａ
和Ｒ １５这３个材料抗旱性较弱。
图１ 不同ＰＥＧ浓度下６个向日葵自交系种子的相对发芽率
表１ 向日葵种子萌发期３个指标的均值及其显著性分析
名称
相对发芽率
（％）均值
相对发芽
指数均值
相对活力
指数均值
Ｋ ５９ ６５．５１Ａａ ０．４８Ａａ ０．４８Ａａ
Ｋ ５８ ５５．６２Ｂｂ ０．３９Ｂｂ ０．３８Ｂｂ
１１７Ａ ５３．７２Ｂｂｃ ０．３８Ｂｂ ０．３５Ｂｂ
Ｋ ５５ ３６．４４Ｃｃ ０．２８Ｃｃ ０．２３Ｃｃ
２６Ａ ３３．８０Ｃｃｄ ０．２７Ｃｃ ０．２３Ｃｃ
Ｒ １５ ３２．５３Ｃｃｄ ０．２３Ｃｃ ０．２１Ｃｃ
注：同列数字后不同大写字母表示差异极显著（ｐ＜０．０１），
不同小写字母表示差异显著（ｐ＜０．０５）。
·２７·
第３５卷 第５期 ２０１６年５月 种 子 （Ｓｅｅｄ） Ｖｏｌ．３５ Ｎｏ．５ Ｍａｙ． ２０１６
表２ 不同浓度ＰＥＧ处理下向日葵种子胚根、胚芽长度及幼苗鲜重
性状 品种
ＰＥＧ浓度（％）
０ １０ １５ ２０ ２５ ３０
胚根长
（ｃｍ）
Ｋ ５８ １．１８±０．０９ １．４２±０．１３ １．０３±０．１４ ０．７４±０．１２ ０．５８±０．０７ ０．３８±０．０５
Ｋ ５５ ６．０７±０．５７ ６．０２±０．３３ ４．２８±０．６１ ３．４７±０．２９ １．９９±０．１３ －
Ｋ ５９ １１．５１±１．０２ １２．６３±０．９１ ８．３４±１．１２ ５．３７±０．７９ ３．７６±０．２１ １．４２±０．１６
２６Ａ １．．８７±０．１３ １．７３±０．３２ １．３８±０．１６ ０．８２±０．０９ ０．５４±０．０６ －
１１７Ａ ３．０５±０．３４ ３．１７±０．６１ ２．０４±０．２７ １．６８±０．４１ １．１２±０．１６ ０．６５±０．１３
Ｒ １５ ２．９５±０．７２ ３．１２±０．５３ １．９５±０．４５ １．３３±０．２３ ０．７８±０．１４ －
胚芽长
（ｃｍ）
Ｋ ５８ ２．０９±０．１６ ２．２２±０．１１ １．８３±０．１１ １．４３±０．２３ ０．７３±０．１４ ０．５５±０．０９
Ｋ ５５ ５．２４±０．２２ ５．１１±０．４２ ４．０７±０．３６ ２．９４±０．１３ １．５２±０．０８ －
Ｋ ５９ ４．１７±０．４８ ４．３２±０．７５ ３．２５±０．３４ ２．５１±０．１５ １．８８±０．１３ ０．７６±０．０８
２６Ａ ２．７１±０．４１ ２．３１±０．２５ １．８７±０．２２ １．０２±０．１１ ０．８２±０．０８ －
１１７Ａ ５．２６±０．６０ ５．５１±０．４３ ３．８８±０．３４ ２．７４±０．２６ １．５３±０．３２ ０．６２±０．１７
Ｒ １５ ４．３４±０．３２ ４．８７±０．７２ ２．９０±０．１６ １．９４±０．２２ １．０２±０．１６ －
鲜重
（ｇ）
Ｋ ５８ １．９９±０．１１ ２．０７±０．３７ １．８４±０．１６ １．５２±０．２４ ０．９２±０．１２ ０．６２±０．０７
Ｋ ５５ ４．７３±０．７３ ４．５８±０．６０ ２．４６±０．５５ １．９２±０．１６ １．６５±０．５５ －
Ｋ ５９ ２．３９±０．７６ ２．５３±０．３１ ２．０８±０．２７ １．６７±０．６９ １．３３±０．２４ ０．７７±０．１６
２６Ａ ２．３２±０．５５ ２．０５±０．３７ １．７２±０．２０ １．３０±０．１７ ０．７９±０．０６ －
１１７Ａ ５．２０±０．４４ ５．６７±０．９６ ４．２９±０．６８ ３．２２±０．３３ ２．０７±０．３３ ０．８５±０．１３
Ｒ １５ ３．２８±０．３１ ３．６１±０．４７ ２．５３±０．２１ １．９０±０．２５ ０．８８±０．１５ －
２．２ ＰＥＧ处理对种子发芽指数、活力指数的影响
种子发芽指数和种子活力指数是衡量种子活力大
小的２个主要的指标［１９－２０］。不同浓度ＰＥＧ胁迫对向
日葵种子相对发芽指数和活力指数的影响如图２Ａ、
图２Ｂ所示。从图２可以看出，６个向日葵自交系种子
的发芽指数和活力指数均随着ＰＥＧ浓度的增加呈下
降趋势，在３０％浓度下达到了最低值。在同一浓度
下，Ｋ ５９的相对发芽指数及活力指数均高于其他几个
自交系材料。由表１可以看出，Ｋ ５９的平均相对发芽
指数最高，显著高于其他几个品种，其次为 Ｋ ５８和
１１７Ａ，其余自交系间的差异较小。从相对发芽指数比
较，Ｋ ５８、Ｋ ５９、１１７Ａ这３个自交系材料的抗旱性优
于Ｋ ５５、２６Ａ和Ｒ １５，与相对发芽率结果相同。
２．３ ＰＥＧ处理对向日葵萌发生长指标的影响
不同浓度ＰＥＧ胁迫对向日葵萌发生长指标的影
响如表２所示。在１０％浓度的ＰＥＧ胁迫下，Ｋ ５８、
Ｋ ５９、１１７Ａ和Ｒ １５这４个品种的胚根长度、胚芽长
度和幼苗鲜重均呈增加趋势，Ｋ ５５和２６Ａ的胚根长、
胚芽长和鲜重均低于对照，但未达到显著性差异，说明
低浓度的ＰＥＧ溶液对这４个向日葵自交系材料的种
子萌发具有一定的促进作用。但是，随着ＰＥＧ浓度升
高，６个自交系材料的胚根和胚芽的生长均逐渐变慢，
鲜重也随之降低，而且随着ＰＥＧ胁迫强度的增加这种
趋势变化的更加明显，说明高浓度的ＰＥＧ胁迫会对向
日葵种子萌发产生明显的抑制作用。
图２ ６个向日葵自交系种子在不同ＰＥＧ浓度下的
相对发芽指数、相对活力指数
·３７·
问题探讨 杨旭东 等：ＰＥＧ模拟干旱胁迫对向日葵种子萌发的影响
２．４ ＰＥＧ处理对电导率的影响
从不同浓度ＰＥＧ胁迫下向日葵萌发期电导率的
变化（图３）可以看出，在１０％ ＰＥＧ 浓度下，Ｋ ５８、
Ｋ ５９、１１７Ａ 和 Ｒ １５均低于对照的电导率，而且在
１５％浓度下，Ｋ ５８、Ｋ ５９这２个自交系材料的电导率
仍明显低于对照，说明低浓度ＰＥＧ胁迫，有助于种子
的活力的提高，这可能与高渗溶液下，通过延缓种子的
吸水，从而促进种子的活化和修复有关。２０％浓度以
后，随着ＰＥＧ浓度的提高，６个自交系材料的电导率
均不断增加，说明高浓度的ＰＥＧ干旱胁迫能够降低细
胞膜的完整性，导致膜渗漏的增加，从而影响种子的萌
发。
图３ ６个向日葵自交系材料的种子在
不同ＰＥＧ浓度下外渗电导率的变化
图４ ６个向日葵自交系材料在不同ＰＥＧ浓度
下的种子抗旱指数
２．５ ＰＥＧ处理对种子抗旱指数的影响
图４为不同浓度ＰＥＧ胁迫下６个不同基因型向
日葵种子抗旱指数的变化趋势。从图４可以看出：随
着ＰＥＧ浓度的增加，向日葵品种Ｋ ５９和Ｋ ５８的抗旱
指数均呈先升高后降低的趋势，在１０％ＰＥＧ浓度时达
到最高值，而在３０％ＰＥＧ浓度时抗旱指数几乎为零。
１１７Ａ的抗旱指数在１０％ＰＥＧ浓度时与对照几乎一
致，随着ＰＥＧ浓度的升高呈下降趋势，其余３个自交
系材料的抗旱指数均呈下降状态，且在３０％ＰＥＧ浓度
时，抗旱指数均达到最小。从抗旱指数的平均值来看，
萌发期的耐旱性表现依次为：Ｋ ５９＞Ｋ ５８＞１１７Ａ＞
Ｋ ５５＞２６Ａ＞Ｒ １５。
３ 结论与讨论
内蒙古是我国向日葵的主要栽培区域，而春旱是
内蒙古地区的频发的主要自然灾害之一，所以研究干
旱对向日葵种子萌发的影响对于春旱田间条件下的出
苗和保苗具有重要的现实意义。本研究利用不同浓度
的ＰＥＧ模拟干旱胁迫对６个向日葵自交系材料种子
的萌发特性进行分析，结果表明，在低浓度ＰＥＧ处理
对向日葵种子的发芽率、发芽指数、活力指数、抗旱指
数和胚根长度、胚芽长度及幼苗鲜重均有一定程度的
提高，说明低浓度的ＰＥＧ溶液对向日葵种子的萌发产
生了一定的促进作用。这可能与聚乙二醇（ＰＥＧ－
６０００）作为一种高分子渗透剂，能够在种子吸胀萌发过
程中通过渗透调节作用来促进细胞膜、细胞器和ＤＮＡ
的修复以及酶的活化，进而提高种子的活力和抗逆性
有关［２１］。这与前人关于ＰＥＧ 引发可以促进种子萌
发、提高种子活力的研究相一致［２２－２３］。刘长利等以不
同浓度的ＰＥＧ－６０００模拟干旱条件，发现１０％浓度的
ＰＥＧ－６０００可以提高甘草种子发芽率，也提高了甘草
幼苗的抗旱性［２４］。此外，本实验研究结果还表明，随
着ＰＥＧ浓度的增加，不同自交系材料的向日葵种子的
芽率、发芽指数、活力指数和胚根长度、胚芽长度及幼
苗鲜重均呈降低态势，表明高浓度ＰＥＧ模拟的干旱胁
迫会对向日葵种子的萌发产生抑制作用，而且抑制效
果因种质材料的不同而异，反映了不同基因型向日葵
材料间耐旱性的差异。
种子发芽率的高低代表了有生命活力种子的多少
以及播种后出苗数的多少［２５］。发芽指数可以表明种
子萌发的速度以及整齐程度［２５］。种子活力是反映种
子具有的潜在的发芽与出苗能力，以及贮藏性能的性
状［２６］，常将发芽指数与幼苗生长势（胚根长、胚芽长及
鲜重等）结合起来衡量种子活力，用活力指数来说明种
子整齐萌发的发芽潜势、生长和生产潜力［２３－２５］。抗旱
指数表示不同品种的抗旱性的强弱［２５］。电导率的高
低取决于细胞膜系统完整与否，而种子细胞膜结构与
功能的受损，就会使得膜的选择性渗透能力的降低，引
发种子自身的生理失调，最终导致种子活力的丧
失［２７］。电导率常被用来研究不同浓度ＰＥＧ干旱胁迫
下对种子萌发的影响。因此，种子发芽率、发芽指数、
活力指数、幼苗生长势、电导率以及抗旱指数是目前应
用较为广泛的几个种子抗旱性鉴定指标。结合本实验
研究结果，综合评价６个供试向日葵自交系材料种子
·４７·
第３５卷 第５期 ２０１６年５月 种 子 （Ｓｅｅｄ） Ｖｏｌ．３５ Ｎｏ．５ Ｍａｙ． ２０１６
萌发期的抗旱性强弱顺序为：Ｋ ５９＞Ｋ ５８＞１１７Ａ＞
Ｋ ５５＞２６Ａ＞Ｒ １５。
ＰＥＧ－６０００溶液处理种子，低浓度处理种子就是
通过利用ＰＥＧ溶液的渗透压来引发种子萌发，从而提
高种子的萌发率；高浓度处理种子就是通过利用ＰＥＧ
溶液的渗透压来模拟干旱胁迫，来研究干旱胁迫条件
下种子萌发的情况以及不同基因型对干旱胁迫响应的
差异。因此，选择适宜浓度的ＰＥＧ溶液是问题的关
键［２８］。从本研究结果看，１０％的 ＰＥＧ－６０００溶液可能
是向 日 葵 种 子 引 发 的 较 适 宜 浓 度，１５％ ～２０％
ＰＥＧ－６０００溶液是模拟干旱胁迫的较适宜浓度范围。
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参考文献著录规则及示例（论文集）
论文集著录格式：［序号］主要责任者．文献题目［Ｃ］／／论文集主要责任者．论文题名：出版地：出版者，出版年：页码．
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问题探讨 杨旭东 等：ＰＥＧ模拟干旱胁迫对向日葵种子萌发的影响