全 文 ：文章编号：1005- 0906(2012)02- 0082- 05
玉米和狗尾草光周期敏感性的比较研究
谢丽莉，吴连成，库丽霞，吴刘记，张 君，王新涛，陈彦惠
(河南农业大学农学院，郑州 450002)
摘 要：光周期是影响植物生长发育的关键因素之一。玉米和狗尾草都是短日照禾本科植物，且都具有光周期
敏感性。对玉米和狗尾草的光周期敏感性比较研究，探索易于研究的狗尾草光周期敏感性机理，借以解析玉米光周
期敏感性反应的机理。以玉米自交系 CML288、黄早四和狗尾草自交系 A10为材料，研究在长日照、短日照和在不同
生育时期长短日照相互挪移处理下的光周期反应。结果表明，玉米和狗尾草在长日照条件下都表现出营养生长旺盛
和生育期延迟，二者在长日照条件下的光周期敏感阶段都比短日照条件下的光周期敏感阶段长；玉米在进入光周期
敏感期之前有一段时间的光周期钝感期，而狗尾草从发芽出苗就直接进入光周期敏感期。两个光周期敏感程度不同
的玉米自交系比较，光周期敏感自交系 CML288比光周期相对不敏感自交系黄早四的光周期敏感阶段长。
关键词：玉米；狗尾草；光周期；光周期敏感性
中图分类号：S513.01 文献标识码：A
Comparative Study on the Photoperiod-Sensitive Between
Maize and Setaria viridis
XIE Li- li, WU Lian- cheng, KU Li- xia, et al.
(College of Agriculture, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China)
Abstract: Photoperiod sensitivity of flowering time is an important consideration in plant cultivation and breed-
ing. Maize and Setaria viridis are short- day grass plants, and they have close genetic relationship. With maize inbred
lines CML288, Huangzao4 and Setaria viridis inbred line A10, we studied the photoperiod under short daylight and
long daylight, and using reciprocal transfer between long- day(LD) and short- day conditions(SD). For resolving the
mechanism of photoperiod- sensitive of maize, and in order to explore the mechanism of photoperiod- sensitive of S.
viridis, the comparison of photoperiod- sensitive between maize and S. viridis were studied. The results showed that
maize and Setaria viridis both had photoperiod- sensitive, vigorous vegetative growth and growth phase were length-
ened. The stage of photoperiod- sensitive under long daylight was longer than short daylight. Maize had a photoperi-
od- insensitive stage before photoperiod- sensitive. However, Setaria viridis directly produced photoperiod- sensitive
from germination. The stage of photoperiod- sensitive in CML288 was longer than Huangzao4.
Key words: Maize; Setaria viridis; Photoperiod; Photoperiod- sensitive
自从 Garner 和 Allar 发现植物的光周期现象
后，人们便开始研究各种重要植物的光周期敏感
收稿日期：2011- 07- 11
基金项目：国家“973”计划(2011CB111509)
作者简介：谢丽莉(1986- )，女，河南漯河人，在读硕士，从事玉米遗
传育种研究。Tel：0371- 63554973
E- mail：shelley19@163.com
陈彦惠为本文通讯作者。Tel：0371- 63558032
E- mail：chy989@sohu.com
性[1～6]。狗尾草是一种分布世界的杂草，研究者已经
通过细胞学验证和 RAPD、AFLP及其他的分子标记
技术，证明其是驯化种谷子的野生近缘祖先[7，8]。对狗
尾草的研究主要集中在物种的起源和进化。最新的
报道将狗尾草作为模式植物研究其 C4的光合作用
机理，以期将调控 C4植物的关键基因转移到 C3植
物中，进一步提高 C3植物的光合效率[9]。关于狗尾草
光周期敏感性的研究在国内外还尚未报道。
玉米光周期敏感相关性状的 QTL定位分析与
相关基因的克隆研究已有一些报道[10～13]。由于玉米
玉 米 科 学 2012，20(2)：82～86 Journal of Maize Sciences
DOI:10.13597/j.cnki.maize.science.2012.02.017
的基因组较大，大约是 2 300～2 700 Mb，估计有
33 000～56 000 个基因 [14～16]，并且在玉米基因组中
存在许多重复序列(占整个基因组的 50%～80%)，对
玉米光周期敏感分子机制解析仍不很清楚，且存在
较大难度。狗尾草作为短日照禾本科植物，基因组相
对较小，大约是 510 Mb的纯二倍体，生育周期短，生
长条件简单，与玉米亲缘关系较近。本研究通过研究
玉米和狗尾草的光周期敏感性，比较二者的异同，通
过对易于研究的狗尾草光周期敏感性机理的探索，
借以解析玉米光周期敏感性反应的机理。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试材料为 CML288、黄早四两个玉米自交系
和 A10狗尾草自交系。CML288为热带硬粒玉米自
交系，选自墨西哥国际玉米小麦改良中心（CIM-
MYT）的 Pop24热带群体，属于 Antigua种质，对光周
期变化敏感；黄早四为中国温带玉米自交系，属于塘
四平头种质，对光周期变化相对不敏感；A10狗尾草
自交系是驯化种谷子的野生近缘祖先。
1.2 光周期的处理方法
2010 年 6 月将供试材料 CML288 和黄早四盆
栽种植于河南农业大学试验地。玉米出苗后分两组
进行光周期处理：一组作长日照处理，每天光照 15 h
（自然光加上 1 000 W卤钨灯补充光照）；另一组短
日照处理，每天光照 9 h（红黑双层布遮盖缩短光
照）。其中，20株用于观察固定光照处理的植株形
态，并记载其主茎叶片数、抽雄期、散粉期、吐丝期等
主要生育性状。
长、短日照相互挪移处理，当玉米生长到第 3片
叶展开时，将每个自交系长日照条件下的 3个单株
挪移到短日照条件下，同样将短日照处理的单株挪
移到长日照条件下，以后每展开一片叶挪移一次，挪
移处理一直延续到玉米散粉。观测记载不同挪移处
理植株的主茎总叶片数、抽雄期、散粉期、吐丝期等
主要生育性状。
2010年 8月将供试材料 A10种植在人工培养
箱中，光照强度 250 μmol/(m2·s)，温度 23℃，湿度
50％。狗尾草分两组进行光周期处理：一组作长日照
处理，每天光照 16 h；另一组作短日照处理，每天光
照 10 h。其中 20株用于观察固定光照处理的植株
形态，并记载其主茎叶片数和开花时间等主要生育
性状。
长、短日照相互挪移处理，当狗尾草发芽时，将
自交系长日照条件下的 3个单株挪移到短日照条件
下；同时将短日照处理的单株挪移到长日照条件下，
以后每展开一片叶挪移一次，挪移处理一直延续到
狗尾草开花。观察记载不同挪移处理植株的主茎总
叶片数和开花时间等主要生育性状。
2 结果与分析
2.1 光周期对玉米和狗尾草主要生育性状的影响
比较
从玉米和狗尾草自交系在长短两种光照条件下
主要生育性状的表型(表 1)可以看出，在长日照条件
下，玉米和狗尾草的营养生长旺盛，生育期延迟，主
要表现在叶片数增加，玉米的抽雄期、散粉期和吐丝
期推迟，其中，玉米自交系 CML288甚至不能吐丝，
狗尾草的开花时间也推迟。在短日照条件下，玉米和
狗尾草进行正常的营养生长和生殖生长。
叶片数(片) 31 19 22 17 12 6
抽雄期(d) 105 54 60 50 36 22
散粉期(d) 118 63 64 54 - -
吐丝期(d) 未吐丝 64 69 55 - -
ASI - 1 5 1 - -
注：C为 CML288，Y为黄早四，A为 A10，S为短日照，L为长日照，ASI为散粉到吐丝的间隔天数。
Note: C: CML288, Y: Huangzao4, A: A10, S: shortday, L: longday, ASI: anthesis- silking interval.
材料 Materials CL CS YL YS AL AS
表 1 不同光照条件下的植株主要生育性状比较
Table 1 Phenotypes of maize and S.V under different photoperiod conditions
对于两个对光周期反应敏感性有差异的玉米自
交系来说，黄早四在长日照和短日照条件下都能完
成正常的生长发育和结实；CML288 由于对光周期
反应较敏感，在长日照条件下，雌穗不能进行正常
发育。
以上研究结果表明，黄早四、CML288 和 A10
自交系间都具有一定的光周期敏感性。两个玉米自
交系间热带玉米自交系 CML288 的光周期反应更
83谢丽莉等：玉米和狗尾草光周期敏感性的比较研究2期
敏感。
2.2 长短日照相互挪移处理对玉米和狗尾草主要
生育性状的影响比较
2.2.1 主茎叶片数
由表 2可以看出，两个玉米自交系从长日照移
入短日照时，植株随着不同生育时期的挪移叶片数
逐渐增加；从短日照移入长日照时，植株随着不同
生育时期的挪移叶片数逐渐减少。在长短日照相互
挪移试验中，可根据主茎叶片数的变化确定植株开
花转换的光周期诱导期，即是光周期反应的敏感
期[17～19]。由表 2还可以看出，从长日照移入短日照
时，在长日照条件下，CML288在 1～5叶期是光周
期反应钝感期，6～14叶期是开花转换的光周期诱
导期，完成成花诱导后（14叶期之后），叶片数与长
日照处理的主茎叶片数相一致；黄早四在 1～4叶期
是光周期反应钝感期，5～8叶期是开花转换的光周
期诱导期，9叶期之后叶片数与长日照处理的主茎
叶片数相一致。从短日照移入长日照时，在短日照条
件下，CML288在 1～5叶期是光周期反应钝感期，
6～7叶期是开花转换的光周期诱导期，完成成花诱
导后（7叶期之后）叶片数与短日照处理的主茎叶片
数相一致；黄早四在 1～4叶期是光周期反应钝感
期，5～6叶期是开花转换的光周期诱导期，7叶期之
后叶片数与短日照处理的主茎叶片数相一致。
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
CL→S 19.0 A 19.6 A 19.9 A 21.3 B 22.8 C 23.9 D 25.0 E 26.7 F 28.3 G 29.6 H 30.3 HI 31.0 I 31.0 I
CS→L 31.7 A 31.1 A 31.0 A 22.1 B 19.1 C 19.1 C 19.2 C 19.1 C 19.1 C 19.1 C 19.0 C 19.2 C 19.0 C
YL→S 17.0 A 17.7 A 18.6 B 19.2 C 20.7 D 21.9 E 22.0 E 22.0 E 22.0 E 22.2 E 21.8 E 22.0 E
YS→L 22.0 a 21.9 a 18.8 b 17.0 c 17.2 c 17.1 c 17.0 c 17.0 c 16.9 c 17.0 c 17.1 c 17.0 c
注：CL→S表示 CML288从长日照移入短日照；CS→L表示 CML288从短日照移入长日照；YL→S表示黄早四从长日照移入短日照；YS→
L表示黄早四从短日照移入长日照。a,b,c表示在 0.05水平上达到显著；A,B,C,D,E,F,G,H,I表示在 0.01水平上达到显著。下表同。
Note: CL→S represent CML288 was transferred to SD from LD, CS→L represent CML288 was transferred to LD from SD; YL→S represent
Huangzao4 was transferred to SD from LD, YS→L represent Huangzao4 was transferred to LD from SD. Different letters a ,b, c in the same
volume indicate significance at 5%; Different letters A,B,C,D,E,F,G,H,I in the same volume indicate significance at 1%. The same below.
处 理
Treatment
挪移时期 Diversion period
表 2 2个玉米自交系经长短日照相互挪移处理后的叶片数
Table 2 The leaf numbers of CML288 and Huangzao4 via reciprocal transfer between LD and SD
由表 3可以看出，狗尾草自交系 A10从长日照
移入短日照时，植株随着不同生育时期的挪移叶片
数逐渐增加；从短日照移入长日照时，植株随着不同
生育时期的挪移叶片数逐渐减少。通过长短日照相
互挪移试验确定狗尾草开花转换的光周期诱导期，
从长日照移入短日照，即在长日照条件下，狗尾草自
交系 A10在 1～11叶期是对光周期反应敏感的时
期，不同生育时期 A10对光周期反应存在一定的差
异，即在 1～3叶期是光周期反应最敏感的时期，4～
11叶期是光周期敏感持续期，但敏感效应明显减
弱，12叶期是光周期反应钝感期，长日照处理的时
间越长、时期越晚，植株的叶片数越多；从短日照移
入长日照时，即在短日照条件下，1～3叶期是对光
周期反应敏感的时期，其中，在 1～2叶期是光周期
反应最敏感的时期，短日照处理的时期越早、时间越
长，植株的叶片数越少。
研究结果表明，玉米和狗尾草都是短日照植物，
它们对光周期反应具有一致性，二者从长日照移入
短日照时都表现出随着生育时期的挪移叶片数逐渐
增加；从短日照移入长日照时都表现出随着生育时
期的挪移叶片数逐渐减少。玉米和狗尾草自交系在
长日照条件下营养生长旺盛，生育期延迟，二者在长
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
AL→S 7 A 7 A 8 B 9 C 9 C 9 C 9.3 C 10 D 10 D 10 D 11 E 12 F
AS→L 10 A 7 B 6 C 6 C 6 C 6 C 6.0 C 6 C 6 C 6 C 6 C 6 C
处 理
Treatment
挪移时期 Diversion period
表 3 A10自交系经长短日照相互挪移处理后的叶片数
Table 3 The leaf numbers of A10 via reciprocal transfer between LD and SD
20卷玉 米 科 学84
日照条件下的光周期反应敏感期都比短日照条件下
的长。其中，CML288长日照条件下比短日照条件下
的光周期敏感期多 7个叶期，黄早四多 2个叶期，
A10多 8个叶期；但也表现出一定的区别，玉米自交
系 CML288和黄早四在进入光周期成花诱导期之前
都有一个光周期反应钝感期，狗尾草自交系 A10在
1片叶就直接进入光周期敏感期。
对两个光周期敏感程度不同的玉米自交系进行
比较可以看出，CML288在 6叶期进入光周期敏感
期；黄早四在 5叶期进入光周期敏感期。在长日照条
件下，光周期敏感自交系 CML288比光周期相对不
敏感自交系黄早四的成花诱导阶段多了 5个叶期；
在短日照条件下，两自交系都是在 2个叶期内完成
了开花转换的成花诱导。
2.2.2 开花时间的影响
由表 4可以看出，从长日照移入短日照，即在长
日照条件下，CML288在花发育光周期诱导期(6～14
叶期)挪移的植株，随着挪移时最终叶片数的增加，
它们的抽雄期由 56 d逐渐增加到 89 d；在第 15片
展开叶到第 22片展开叶之间的挪移，其最终叶片数
在 31片叶左右变动，与未挪移的长日照植株叶片数
基本一致，但它们的抽雄期由 90 d逐渐增加到 104
d；在第 22片叶展开后挪移的植株抽雄期不再增加。
说明长日照条件下 CML288的早期花发育光周期敏
感期是在 15～22叶期。同上分析方法，在长日照条
件下，黄早四在完成开花转换诱导期(5～8叶期)后，
进入早期花发育敏感期，而其早期花发育的光周期
敏感期在 8～11叶期之间。从短日照移入长日照时，
即在短日照条件下，CML288在完成开花转换的光
周期诱导期(6～7叶期)后，直接进入早期花发育光
周期敏感期，CML288的早期花发育光周期敏感期
是在 7～8叶期；短日照条件下黄早四在完成开花转
换的光周期诱导期(5～6叶期)之后，进入早期花发
育的光周期敏感期，黄早四的早期花发育光周期敏
感期是在 6～7叶期。
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
CL→S 54 A 54.0 A 54.4 A 56.0 AB 58.2 B 63.3 C 68.3 D 74.0 E 76.3 DE 82.7 F 85.7 G
CS→L 104 A 104.7 A 104.0 A 92.3 B 64.0 C 56.7 D 55.3 D 55.0 D 55.0 D 54.7 D 54.0 D
YL→S 51 A 51.7 A 52.3 B 53.3 C 56.0 D 56.6 E 57.8 E 58.1 E 58.9 F 59.0 F 59.3 F
YS→L 60 A 60.2 A 58.4 B 54.0 C 51.7 D 50.0 E 50.0 E 49.2 E 49.3 E 49.7 E 49.7 E
处 理
Treatment
挪移时期 Diversion period
14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
CL→S 89.0 H 90 H 91.7 HI 93 I 96 J 98 JK 100 K 102 KL 104 L 104 L
CS→L 53.7 D 54 D 54.0 D 54 D 54 D 54 D
YL→S 59.0 F 59 F 59.0 F 59 F
YS→L 50.0 E 50 E 50.0 E 50 E
处 理
Treatment
挪移时期 Diversion period
表 4 2个玉米自交系经长短日照相互挪移处理后的抽雄期
Table 4 The tasseling stage of CML288 and Huangzao4 via reciprocal transfer between LD and SD
由表 5可以看出，狗尾草自交系 A10从长日照
移入短日照时，在 1～11叶期挪移的植株，随着挪移
时期和最终叶片数的不同，开花时间在逐渐增加；11
叶期之后挪移的，叶片数已经达到长日照处理的最
终叶片数，而此时的开花时间也达到了长日照处理
的开花时间 36 d。在长日照条件下，狗尾草自交系
A10的光周期敏感期是在 1～11叶期，但难以界定
A10的花发育诱导期和早期花发育的敏感期。从短
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
AL→S 24.5 a 25 ab 26 b 28.7 c 29.7 cd 30 d 31.7 e 34.7 f 34.7 f 35 fg 35 g 36 g
AS→L 30.0 A 26 B 25 C 24.0 D 23.0 E 22 F 22.0 F 22.0 F 22.0 F 22 F 22 F 22 F
处 理
Treatment
挪移时期 Diversion period
表 5 A10自交系经长短日照相互挪移处理后的开花时间
Table 5 The flowering time of A10 via reciprocal transfer between LD and SD
85谢丽莉等：玉米和狗尾草光周期敏感性的比较研究2期
日照移入长日照时，即在短日照条件下，在完成开花
转换的光周期诱导期(1～3叶期)后，进入早期花发
育的光周期敏感期(4～6叶期)。
结果表明，在短日照条件下，玉米和狗尾草在完
成开花转换的光周期诱导期后进入早期花发育的敏
感时期；在长日照条件下，玉米在完成开花转换的光
周期诱导期后进入早期花发育的敏感时期，狗尾草
开花转换的光周期诱导期和早期花发育的敏感时期
难以界定。
3 结论与讨论
研究结果表明，玉米和狗尾草在不同的日照条
件下都表现出一定的光周期敏感性，且具有相似的
光周期规律。在长日照条件下都表现出营养生长旺
盛和生育期延迟，对光周期比较敏感的玉米自交系
CML288甚至不能正常吐丝，不能进行正常生殖生长。
长短日照相互挪移试验对光周期敏感性的研究
表明，长日照抑制开花，短日照促进开花。在光周期
反应敏感阶段，挪移的时期越早、时间越长，对叶片
数和开花时间的影响越大。玉米和狗尾草在长日照
条件下的光周期敏感阶段都比短日照条件下的敏感
阶段长。光周期敏感自交系 CML288比光周期相对
不敏感自交系黄早四的光周期敏感阶段长。
玉米在生长发育早期对光周期反应不敏感，在
经历一个钝感期后进入光周期敏感期；狗尾草对光
周期反应敏感，特别是在生长发育早期，植株从出苗
感受光就产生一定的生理生化反应进而影响植株叶
片数和开花时间。吴连成研究表明，可以用叶片数和
开花时间来区分玉米雄穗光周期敏感的成花诱导期
和早期花发育的敏感时期[20]。本研究在长短日照条
件下，将玉米的光周期敏感时期分为光周期钝感期、
开花转换的光周期诱导期、早期花发育敏感期和光
周期钝感期。短日照条件下狗尾草的光周期敏感时
期分为光周期敏感期、开花转换的光周期诱导期、早
期花发育敏感期和光周期钝感期；长日照条件下狗
尾草的光周期敏感时期分为光周期敏感期、光周期
敏感持续期和光周期钝感期。推测狗尾草在长日照
条件下可能是以另外一种途径完成植物开花转换和
花发育。
参考文献：
[1] Allison J C S, Daynard T B. Effects of change in time of flowing, in-
duced by altering photoperiod or temperature, on attributes related to
yield in maize[J]. Crop Sci., 1979, 19: 1- 4.
[2] Bonhomme R, Derieu M, Emeades G O. Flowering of dives maize cul-
tivars in relation to temperature and period in mutilocation field trials
[J]. Crop Sci., 1994, 34: 156- 164.
[3] Ellis R H, Sumerfield R J, Edmeades G O. Photoperiod, temperature,
and the intervial from sowing inititation to emergence of maize[J]. Crop
Sci., 1992, 32: 1225- 1232.
[4] Muchow R C, Carberry P S. Environmental control of phenology and
leaf growth in a tropically adapted maize[J]. Field Crop Research, 1989,
20: 221- 236.
[5] Chen Y H ,Wu L CH, Wu J Y. Study on identifying tropical ,subtropi-
cal populations of maize[J]. Acta. Agriculture Universitatis Henanensis,
1999, 12(4): 321- 325.
[6] Chen Y H, Zhang X Q, Chang S H, et.al. Studies on the heredity of the
traits related to the photoperiod sensitive phenomenon among the tem-
perate× tropical crosse s in maize[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2003,
36(3): 248- 253.
[7] Fukunaga K, Kato K. Mitochondrial DNA variation in foxtail millet,
Setaria italica(L.) P. Beauv[J]. Euphytica, 2002, 129(1): 7- 13.
[8] Fukunaga K, Domon E, Kawase M. Ribosomal DNA variation in foxtail
millet, Setaria italica(L.) P. Beauv., and a survey of variation from Eu-
rope and Asia[J]. Theoretical and Applied Genetics,1997, 95(5- 6):
751- 756.
[9] Brutnell T P, Wang L, Swartwood K, et al. Setaria viridis: A model for
C4 photosynthesis [J]. The Plant Cell, 2010, 8: 2537- 2544.
[10] 王翠玲 .玉米光周期敏感性及相关性状的 QTL定位及杂种优势
机理研究[D] .郑州：河南农业大学博士论文，2008 .
[11] Salvi S, Tuberosa R, Chiapparino E, et al. Toward positional cloning
ofVgt1, a QTL controlling the transition from the vegetative to the re-
productive phase in maize[J]. Plant Mol. Biol., 2002, 48: 601- 613.
[12] Chardon F, Hourcade D, Combes V, et al. Mapping of a spontaneous
mutation for early flowering time in maize highlights contrasting allel-
ic series at two- linked QTL on chromosome 8[J]. Theor. Appl. Genet.,
2005, 112 (1): 1- 11.
[13] Chardon F, Virlon B, Moreau L, et al. Genetic architecture of flower-
ing time in maize as inferred from QTL meta- analysis and synteny
conservation with the rice genome[J]. Genetics, 2004, 162: 2169- 2185.
[14] Gaut B S, Doebley J F. DNA sequence evidence for the segmental al-
lotetraploid origin of maize[J]. Proc. Natl. Acad. Sci., 1997, 94: 6809-
6814.
[15] Fu Y, Emrich S J, Guo L, et al. Quality assessment of maize assem-
bled genomic islands(MAGIs) and large- scale experimental verifica-
tionofpredictedgenes[J].Proc.Natl.Acad.Sci.,2005,102:12282- 12287.
[16] Messing J, Dooner H K. Organization and variability of the maize
genome[J]. Curr.Plant Biol.,2006, 9:157- 163.
[17] Wu L CH, Wang T G, Ku L X, et al. Determination of the photoperi-
od- sensitive inductive phase in maize with leaf numbers and mor-
phologies of stem apical meristem[J]. Agricultural Sciences in China,
2008, 7(5): 554- 560.
[18] 张世煌，石德权，徐家舜，等 .对两个亚热带优质蛋白玉米群体
的适应性混合选择研究[J] .作物学报，1995，21(3)：271- 280 .
[19] 任永哲，陈彦惠，库丽霞，等 .玉米光周期反应研究简报[J] .玉米
科学，2005，13(4)：86- 88 .
[20] 吴连成 .光周期影响玉米开花转换的机理研究[D] .郑州：河南
农业大学博士论文，2008 .
(责任编辑：张 英)
20卷玉 米 科 学86