全 文 ：食用向日葵群体改良方法
梁秀丽 刘 壮 李惠英 于学鹏
摘 要 我国于 1955年开始向日葵育种研究 ,
最初仅限于引种鉴定 、系统选种和品种间杂交育种 。
1973年恢复向日葵的育种工作后 ,主要开展了油用
向日葵杂交种的选育 。食用向日葵育种近几年受到
重视。食用向日葵的群体改良方法无论在杂交种的
选育中还是选育常规品种直接用于生产都十分重
要 。本文主要探讨如何将 20世纪 20年代前苏联育
种家研究利用的 “半分法 ”成功地用于食用向日葵
的群体改良 。
关键词 食用向日葵;半分法;群体改良
1 向日葵起源与发展
向日葵起源于北美洲 。 16世纪初 ,西班牙探险
家第 1次在北美洲发现向日葵并将其引入欧洲 ,主
要作为观赏庭院植物 。后传到俄国 ,前苏联育种家
V.S.Pustvoit于 20世纪初研究利用了 “半分法 ”育
种 。 1973年前苏联用该方法育成品种的种植面积
达 460万 hm2 ,占总种植面积的 98%。含油率从 20
世纪早期的 30%提高到后来的 50%以上 [ 1] 。
其他作物如玉米杂交种的利用经验 ,激发了向日
葵研究人员去探索培育相似系来生产向日葵杂交种。
1969年[ 2] ,在向日葵野生种 H.petiolarisNut和栽培种
的杂交后代中发现了胞质雄性不育株 ,与可育的栽培向
日葵杂交得到了不育系。提供了一个稳定的胞质雄性
不育系。Kinman获得了 Leclercq的 cms(胞质雄性不
育源),从野生种的杂交后代中得到了育性恢复基因。
Leclercq等也报导了育性恢复基因。在美国 , 1972年利
用胞质雄性不育系育成的杂交种开始用于商业生产 ,
到 1976年 ,杂交种已占向日葵生产面积的 80%以上。
2 食用向日葵的市场潜力
食用向日葵蛋白质含量高 ,可整粒食用 、烤食或
生食 ,去皮单独或添加到其他食品中食用 。广泛的
用途和稳定的消费市场使我国的食用向日葵长期以
作者简介:梁秀丽 , 副研究员 , 吉林省白城市农科院向日葵所 ,
137000,吉林白城
刘壮 ,李惠英 ,于学鹏 ,通讯地址同第 1作者
收稿日期:2007-10-25;修回日期:2007-11-22
来保持着稳定的种植面积。近年来 ,国外的食用向日
葵杂交种种子在我国的售价高达 200元 /kg以上。
可观的经济回报促进了我国食用向日葵杂交种育种
工作的投入 ,有大量的杂交种育成并投入生产。相
对经济回报较低的群体改良几乎被放弃 。
3 食用向日葵的群体改良方法
食用向日葵杂交种选育比较复杂 。原因有以
下几个方面:①食用向日葵子粒遗传变异较大 ,百
粒重变异从几克到十几克 ,粒形 、粒色的变异和遗
传也相当复杂;②向日葵上的几种主要病害(菌核
病 、黄萎病 、斑病等)在食用向日葵上表现严重 ,并
且缺少抗源 ,杂交种育种在短时间内将多个优良
性状组合到一个自交系和杂交种中非常困难 。对
于病害严重的食用向日葵来说 ,遗传基础狭窄的
三系在繁殖和制种中存在极大的风险;③杂交种
与群体品种的比较优势是产量高 , 但食用向日葵
多种植在土壤贫瘠 、干旱无灌溉条件的地块 ,如遇
到严重干旱等不利条件 ,就会限制杂交种产量优
势的发挥 。农民也因为杂交种综合优势抵消不了
高额的种子花费而不选择杂交种 。另外 ,目前市
场上还没有明显综合优势超过常规品种的杂交
种 。所以 ,在短时间内杂交种难以全面取代常规
品种 ,常规品种的选育不应过早放弃 。
3.1 Pustovoit的半分法育种
这个方法是前苏联专家 V.S.Pustovoit于 20世
纪 20年代研究采用的用于改良向日葵群体的方法 ,
被认为是向日葵上最成功有效的群体改良方法。其
理论思路是尽可能在大的范围内收集和鉴别优良遗
传个体 ,并将这些优良个体组成一个新的优良遗传
群体 。该方法尤其适用在粒形 、粒色变异复杂 ,其他
方法难以改良的食用向日葵子粒性状上 。这个方法
能否在食用向日葵上被采用的关键是要缩短育种年
限 ,降低育种成本 。多年的食用向日葵育种经验和
研究表明 ,这个方法是最有效的食用向日葵群体改
良方法。方法虽然简单明了 ,但是由于规模大 、投入
高和育种年限长 ,我国的向日葵育种单位很少采用。
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第 1年:选定要改良的群体。该群体最好是生产
中被广泛种植 ,但有某些性状和特性需要改良。根据
群体性状和育种目标 ,最好在一个较大的种植区域内
进行深入考察 ,在选中的几个大群体里选择合意的
2 000 ～ 3 000个单株收获单头 ,分别装袋。这个方法
要求基础群体有足够的遗传变异 ,否则该选择方法没
有效果或效果不好。如果基础材料变异过大 ,尤其是
粒形和粒色 ,最后就很难选择出足够数量的相对一致
的优良单头组成一个具有优良遗传性状的新群体。
单头收获后 ,室内考种鉴定单头产量 、百粒重 、瘪粒
率 、粒色 、粒形 、子仁率 、蛋白质含量等性状 ,选择
1 000 ～ 1 500个单头编号保存 ,这个称为 S0代单头 ,
其他单头淘汰。
第 2年:从编号的 S0的每个单头取出部分种子
种成单行或双行区 ,每区 15 ～ 30株 ,在原群体选择
优良单头混合收获的种子作对照 ,也可用生产上推
广的优良品种作对照 ,每隔两区设 1个对照 ,一般设
两次重复。试验最好在隔离条件或在原群体的种植
区域进行 ,这样可以考虑降低育种成本 ,用原品种作
对照的收获材料可以作种子自用。生育期内调查记
载每个小区性状的一致性 、长势 、病害抗性等。一般
农家品种都有 10%左右的分枝 ,在开花前去除分枝
植株 ,随时去除不良植株 、病株 。秋季做一次最后的
田间鉴定 ,表现不好的小区在田间直接淘汰;一般根
据材料长势和株高留 1.5 ～ 2.0m的区头过道 ,留
1.0 ～ 1.5m的区尾。如果区尾不明显 ,要在收获前
整理出可以识别不同小区的区尾。
根据田间表现 ,选中的小区以小区为单位混合
收获 ,在田间简单去除杂质装袋晾晒。晾晒后对粒
形 、粒色 、皮壳率 、百粒重 、单头产量 、容重等性状进
行室内考种 ,根据田间调查记载和考种结果选择
100 ～ 300个单头 。根据生产需要和材料及试验情
况决定是否进行下一年的比较试验。如果生产上急
用种子 ,可以不做下一年的比较试验。一般食用向
日葵单头较大 ,也可以分两部分进行。取入选的一
部分 S0种子在隔离区内混合种植成一个由优良单头
组成的自由交配群体。如果进行下一年的比较 ,按
编号取出入选种子 ,重复上一年的比较试验 ,这一轮
选择要相对多留些单头。最后入选 50 ～ 100个单头
比较适宜。入选单头过多影响选择质量 ,入选单头
过少难以保留群体良好的遗传变异。因为食用向日
葵群体的许多优良性状是多基因互作的结果 ,尤其
是子粒大小和对菌核病的抗性 。这个方法的优点是
能够很好保持群体的遗传变异 。根据育种目标 ,如
果要选择产量 ,试验必须设对照 ,要注意各区条件的
一致性。如果要选择子粒性状 ,可以不加对照 ,而增
加选择个体 。也可以在第 1次的比较试验不加对
照 ,重点选择子粒性状 ,第 2年的比较试验增加对
照 ,重点选择产量。
第 3年:将入选的第 1年保存的 S0单株种子按
编号取出部分单头种子 ,重复上一年的比较试验。
这一年试验最后选择 50 ～ 100个 S0单头 。
第 4年:将入选的 S0单头 50 ～ 100个混合一
起 ,在隔离区种植成自由交配群体 ,同时取部分种子
进行推广前的产量比较试验 。为加快育种进度 ,如
果条件允许 ,第 2年的比较试验之后可以在当年的
冬季将入选单头种子送海南繁殖 ,这样可使育种进
度提前一年。第 3年在本地扩繁一次 ,第 4年可以
有种子出售。
吉林省向日葵研究所用这个方法育成了白葵 6
号。该品种的育成 ,首先考察了吉林省长岭县向日
葵产区 、相临的内蒙和通榆县的部分产区。一个团
队在田间翻动了几万个单头 ,最终选择出 2 000个
单头 ,经室内考种选择 1 500个 S0单头进入试验。
该品种育成后立即受到广大种植户青睐 ,推广到多
个省份 ,利用达 10年以上 。
3.2 混合选择
混合选择法在食用向日葵改良中一般用在改良
育成后的常规品种。在轻度混杂退化的育成品种
中 ,根据表现型选择大约 100 ～ 500个植株 ,根据育
种目标 ,进行相应性状的鉴定 ,入选单头种子下 1代
在隔离条件下种植 ,群体自由交配 ,生育期内淘汰不
良单株。这个方法简便快捷 ,短时间内可以获得大
量种子。一般用来改良抗病性 ,改良食用向日葵的
子粒性状不如半分法的改良效果 。
不管哪种方法育成的品种 ,种子扩繁时要注意 ,
向日葵的自由授粉品种是高度自交不亲和的异交结
实群体 ,全部是由蜜蜂或其他昆虫来传粉 ,极少靠风
力传粉。在隔离区内制种一定要考虑是否有足够的
蜂源 ,如果蜂源不足要考虑人工辅助授粉。
参考文献
1 GerhardtN.Fick.SunflowerScienceandTechnology.USA:Agrono-
my.ASA/CSSA/SSSA.1978:279 ～ 283
2 王广仿.向日葵杂种优势育种 .向日葵研究与发展 ,北京:中国
科学技术出版社 , 1994:103
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