全 文 ：第 3 期
第 54 卷第 3期
2015 年 2 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 54 No.3
Feb.，2015
收稿日期：2014－04－16
基金项目：广东省大学生创新创业训练项目（2013027）；北京师范大学珠海分校青年教师科研项目（201353016）
作者简介：许 华（1981－），男，湖北仙桃人，硕士，副教授，主要从事植物生理生态学研究，（电话）13726295364（电子信箱）nk529＠163．com。
中国是生物多样性大国，随着长期以来与外界
经济文化的交流， 导致大量物种的引进和输出，外
来物种入侵的问题也变得日益突出。 资料显示中国
目前外来入侵植物达 380 种之多。 外来植物入侵已
经对中国的生物多样性、生态系统安全、区域经济
的发展造成了巨大危害。 因此有必要提高警惕，对
于新入侵或者潜在的外来入侵物种， 应及早给予
重视及治理，同时加强了解其生物特性和生态学特
性，为科学管理提供依据［1］。
薇甘菊（Mikania micrantha）系菊科假泽兰属多
年生攀援草本，原产热带美洲，是世界上十大危害
杂草之一，20 世纪 80 年代末到 90 年代初已广泛分
布于广东省沿海各地， 尤其在珠江三角洲地区，造
成了极大危害［2］。 现在深圳市区内的许多公园大道
及自然保护区都有薇甘菊的踪迹， 据不完全统计，
薇甘菊在深圳的危害面积已达 2 700 hm2，覆盖区域
中 50％～60％的岛屿生态平衡遭到破坏，多种植物因
薇甘菊的覆盖而难以存活，从而导致岛上居住的部
分动物因缺乏食物而死亡［3］。
三裂叶蟛蜞菊（Wedelia trilobata）属菊科多年
生草本植物，原产美洲，又称南美蟛蜞菊。 20 世纪
70 年代作为园林绿化植物引入中国，目前在华南地
薇甘菊入侵对三裂叶蟛蜞菊生理特性的影响
许 华，廖洁草，蔡明睿
（北京师范大学珠海分校工程技术学院，珠海 广东 519087）
摘要：为探究薇甘菊（Mikania micrantha）入侵对三裂叶蟛蜞菊（Wedelia trilobata）生理特性的影响，比较
了薇甘菊入侵区域的三裂叶蟛蜞菊和无薇甘菊入侵区域的三裂叶蟛蜞菊叶片过氧化物酶（POD）活性、过
氧化氢酶（CAT）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性以及可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和叶绿素含量。 结
果表明，薇甘菊入侵区域的三裂叶蟛蜞菊相对于无薇甘菊入侵区域的三裂叶蟛蜞菊，除 SOD 活性没有显
著性差异外，POD 活性、CAT 活性、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量及叶绿素含量均有显著降低。 薇甘菊
对三裂叶蟛蜞菊的保护酶系统、渗透调节系统和光合系统产生了较大的影响。
关键词：薇甘菊（Mikania micrantha）；三裂叶蟛蜞菊（Wedelia trilobata）；生理特性
中图分类号：Q945．79 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2015）03－0615-04
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.03.027
Effects of Mikania micrantha Invasion on Physiological
Characteristics of Wedelia trilobata
XU Hua， LIAO Jie－cao， CAI Ming－rui
（ College of Engineering Technology， Beijing Normal University Zhuhai Campus， Zhuhai 519087， Guangdong， China）
Abstract：The activities of peroxidase （POD）， catalase （CAT） and superoxide dismutase （SOD） and content of soluble sugar，
soluble protein and chlorophyll in leaves of Wedelia trilobata inside and outside Mikania micrantha invasion area were com-
pared to explore the effects of Mikania micrantha invasion on physiological characterstics． The results showed that compared
with Wedelia trilobata outside Mikania micrantha invasion area， activities of POD and CAT， content of soluble sugar and sol-
uble protein and chlorophyll in leaves of Wedelia trilobata inside Mikania micrantha invasion area decreased significantly， but
activity of SOD had not significantly reduced． Invasion of Mikania micrantha had great influence on systems of protective en-
zymes， osmotic adjustment and photosynthesis of Wedelia trilobata．
Key words： Mikania micrantha； Wedelia trilobata； physiological characteristics
湖 北 农 业 科 学 2015 年
区已成为农林业杂草，因其环境适应性强，病虫害
少，兼具种子与克隆繁殖，生长迅速，易形成覆盖植
被而侵占其他植物的生长空间，是华南地区危害严
重的区域性入侵植物之一 ［4］。 陈贤兴等 ［5］研究证实
三裂叶蟛蜞菊对中国几种重要经济作物具有化感
作用，会对当地经济作物的生产产生较大的影响。
目前为止，大部分研究都着重于研究薇甘菊或
三裂叶蟛蜞菊的危害和防治方法，这些研究表明，薇
甘菊和三裂叶蟛蜞菊都是入侵性极强的外来物种，
在中国多地已造成较大的经济损失，两者都对多种
植物具有化感作用， 对植物的生长发育造成影响，
能够改变当地系统的生物多样性及稳定性 ［6－11］。 研
究利用种间竞争机制来进行植物的生物防除已经
成为生态学研究领域的一大热点 ［12］。 因此，开发利
用入侵植物资源用于某些植物的生物防除和绿化
管理具有十分广阔的前景，但薇甘菊对三裂叶蟛蜞
菊生理特性影响的相关报道鲜见。 因此，本研究通
过比较薇甘菊入侵区域和无薇甘菊入侵区域三裂
叶蟛蜞菊叶片的 SOD 活性、POD 活性、CAT 活性、
可溶性蛋白含量、可溶性糖含量以及叶绿素含量变
化，研究薇甘菊对三裂叶蟛蜞菊生理特性的影响程
度，旨在为充分利用植物资源对特定外来入侵植物
进行生物防治提供一定的理论依据。
1 材料与方法
1．1 试验地点
试验于 2013 年 3～4 月在北京师范大学珠海分
校工程技术学院植物学实验室进行。
1．2 试验材料
在北京师范大学珠海分校校园内选取相邻的
两个三裂叶蟛蜞菊种群，其中一个种群无薇甘菊入
侵，另一种群有薇甘菊入侵。 从入侵地和非入侵地
分别摘取长势基本一致的三裂叶蟛蜞菊 4 株，立刻
带回实验室进行处理和指标测定。 每株各取一片叶
片分别测定 SOD 活性、POD 活性、CAT 活性、 可溶
性蛋白含量、可溶性糖含量以及叶绿素含量，即每
个指标均设 4 次重复。
1．3 试验方法
1．3．1 提取液制备 粗酶提取液的制备参照吴学明
等 ［13］的方法 ，可溶性蛋白提取液制备参照强伟
等 ［14］的方法，可溶性糖提取液制备参照马琴国等 ［15］
的方法，叶绿素提取液制备参照徐国瑞等［16］的方法。
1．3．2 测定方法 6 种检测指标都使用紫外可见分
光光度计进行比色方法检测。 可溶性蛋白含量的测
定采用考马斯亮蓝法［14］，在 595 nm的波长下测定吸
光值；可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法 ［15］，在
620 nm 的波长下测定吸光值；叶绿素总含量测定采
用乙醇丙酮提取法 ［16］，分别在 663 nm 和 645 nm 的
波长下测定吸光值；SOD 活性的测定采用氮蓝四唑
法［13］，在 560 nm 的波长下测定吸光值；POD 活性的
测定采用愈创木酚法［17］，在 470 nm波长下测定吸光
值，每隔 30 s 记录一次数据，共计 3 min，以 1 min
内 OD470 nm变化 0．01 为 1 个酶活性单位；CAT 活性
的测定采用紫外吸收法 ［17］，在 240 nm 的波长下测
定吸光值，每隔 1 min 记录一次数据，共计 3 min，以
1 min内 OD240nm变化 0．1为 1个酶活性单位。
1．4 指标计算方法
参照参考文献［18］中的计算方法，依据公式计
算各指标的值：
SOD活性＝［（Ack－AE）×V］ ／ （1 ／ 2Ack×W×Vt）
POD活性＝（ΔA470×Vt） ／ （W×Vs×0．01×t）
CAT活性＝［ΔA240×Vt］ ／ （W×Vs×0．01×t）
可溶性蛋白质含量＝（C×Vt） ／ （W×Vs）
可溶性糖含量（％）＝［（C×Vt） ／ （Vs×W×106）］×100
叶绿素总量 ：CT＝Ca＋Cb＝8．02 ×OD663 nm＋20．21 ×
OD645 nm
式中，ΔOD 为反应时间内吸光度的变化；W 为
样品鲜重；Δt 为反应时间；Vt为提取酶液总体积；Vs
为测定时取用酶液体积；Ack 为照光对照管的吸光
度；AE为样品管的吸光度；V 为样品液总体积；C 为
标准曲线所查值。
1．5 数据统计与分析
采用 SPSS 17．0 统计软件进行 One－way AN-
VOA方差分析，并进行 Duncan 多重比较分析，显著
性水平设为 0．05。表中数据均用平均值±标准差表示。
2 结果与分析
2．1 薇甘菊对三裂叶蟛蜞菊保护酶活性的影响
由图 1 可知，相对于无薇甘菊入侵区域，薇甘
菊入侵区域的三裂叶蟛蜞菊叶片 SOD 活性有所降
低但不显著，POD活性和 CAT活性显著降低。 这表
明薇甘菊对三裂叶蟛蜞菊的保护酶活性造成了显
著影响。
a
b
图 1 薇甘菊对三裂叶蟛蜞菊保护酶活性的影响
无薇甘菊
有薇甘菊
种群
160
140
120
100
80
60
40
20
0C
AT
活
性
//U
/（
g·
m
in
）
无薇甘菊
有薇甘菊
种群
450
400
350
300
250
200
150
100
50
0S
OD
活
性
//U
/（
g·
FW
）
无薇甘菊
有薇甘菊
种群
3 500
3 000
2 500
2 000
1 500
1 000
500
0PO
D
活
性
//U
/（
g·
m
in
）a a a
b
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第 3 期
2．2 薇甘菊对三裂叶蟛蜞菊渗透调节系统的影响
由图 2 可知，相对于无薇甘菊入侵区域，薇甘
菊入侵区域的三裂叶蟛蜞菊叶片中可溶性蛋白含
量和可溶性糖含量显著降低。 这表明薇甘菊对三裂
叶蟛蜞菊的渗透调节系统造成了显著影响。
2．3 薇甘菊对三裂叶蟛蜞菊叶绿素含量的影响
由图 3 可知，薇甘菊入侵区域的三裂叶蟛蜞菊
叶片叶绿素含量显著小于无薇甘菊入侵区域的三
裂叶蟛蜞菊叶片叶绿素含量。 这表明薇甘菊对三裂
叶蟛蜞菊光合色素的合成或分解造成了显著影响。
由以上分析可知，薇甘菊对三裂叶蟛蜞菊的部分保
护酶活性、渗透调节系统、光合系统均造成了不同
程度的影响。
3 小结与讨论
一般而言，不管是相同植物物种还是不同植物
物种， 只要共享某种资源就会存在不同程度的竞
争。 当薇甘菊和三裂叶蟛蜞菊处于同一区域生长
时，两者之间便有了竞争现象。 竞争现象意味着由
于相邻竞争植物的存在而使环境资源减少，从而导
致一个有机体阻碍了另一个有机体的正常生长和
发育，实际上是有机体之间互相影响和阻碍 ［19］。 本
研究中薇甘菊入侵使三裂叶蟛蜞菊生存环境中的
资源相对减少， 使三裂叶蟛蜞菊受到逆境胁迫，影
响了三裂叶蟛蜞菊的正常生长和发育。
植物保护酶的活性往往是衡量一个植物健康
与否的重要生理指标之一，在不同的自然环境中保
护酶活性也会不同。 逆境条件下植物体保护酶系统
能够清除体内多余的自由基，这一保护酶系统实际
上是一个抗氧化系统，它由许多酶和还原性物质组
成，其中超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶
是植物保护酶系的重要保护酶。 植物通过抗氧化酶
加强抗氧化作用提高对逆境的抗性，从而防止自由
基毒害［20］。 SOD能够清除生物体内的超氧阴离子自
由基， 清除机体中产生的自由基和维持动态平衡，
具有保护生物体， 防止衰老和治疗疾病等作用，是
衰老和死亡的直观指标［21］。植物体中 POD在植物体
内主要有两方面的作用。 一方面与植物正常的形态
发生和形态建成有关，在植物的生长、发育过程中
起作用；另一方面与植物的抗逆性有关，包括抗旱、
抗寒、抗盐、抗病等［22］。 CAT普遍存在于植物的所有
组织中，CAT 作为过氧化物的重要清除剂， 在植物
的抗逆性上起着重要的作用，是调节植物细胞凋亡
的重要因子， 在植物体内起着抗氧化防御作用 ［23］。
植物在逆境环境中为了消除活性氧自由基所带来
的毒害，开始适应逆境产生的胁迫作用，但是这种
维持有一定的限度， 当胁迫超过植物的承受极限
时，POD和 CAT活性则会下降或破坏， 膜脂质过氧
化作用加剧，细胞的正常代谢被破坏，植物生长受
到抑制 ［20］。 薇甘菊入侵后，三裂叶蟛蜞菊叶片的
SOD活性降低但不显著， 而 POD 和 CAT 活性则显
著下降，说明薇甘菊的入侵所产生的胁迫作用可能
超过三裂叶蟛蜞菊的承受极限，影响了三裂叶蟛蜞
菊的抗氧化系统，进而影响了其生长和发育。
叶绿素是植物叶片进行光合作用最重要的物
质之一，其含量是反映植物光合作用能力的重要指
标 ［16］。 叶绿素含量受环境因子的影响，叶绿素含量
的下降可作为叶片衰老开始的标志和逆境条件下
生理反应的重要参数，常利用叶片叶绿素的含量来
判断光合生产能力、逆境胁迫程度等［24，25］。薇甘菊入
侵使三裂叶蟛蜞菊叶片的叶绿素含量下降，说明薇
甘菊入侵可能改变了三裂叶蟛蜞菊的环境因子，使
其生长环境变得恶劣，因而受到逆境胁迫，使三裂
叶蟛蜞菊叶片光合色素的合成和分解受到影响，从
而影响了其光合作用能力。
植物在逆境中会通过增加溶质的积累来维持
其渗透调节系统，可溶性糖和可溶性蛋白都是其中
主要的溶质之一，而可溶性糖含量又会受到植物的
光合作用的影响［26］。 可溶性糖不仅是高等植物的主
要光合产物，而且是碳水化合物代谢和暂时贮藏的
主要形式，与植物的生长发育、呼吸代谢等各方面
都息息相关［15］。 植物体内的可溶性蛋白质大多数是
参与各种代谢的酶类，测其含量是了解植物体总代
谢的一个重要指标［14］。 薇甘菊入侵使三裂叶蟛蜞菊
叶片的可溶性糖、可溶性蛋白含量下降，说明薇甘
菊入侵可能通过影响三裂叶蟛蜞菊叶片的光合作
用或可能通过与三裂叶蟛蜞菊争夺有限的水资源，
以致群落内三裂叶蟛蜞菊受到干旱胁迫且超过了
图 2 薇甘菊对三裂叶蟛蜞菊渗透调节系统的影响
a
b
无薇甘菊
有薇甘菊
种群
25
20
15
10
5
0可
溶
性
蛋
白
含
量
//m
g/
g a
b
无薇甘菊
有薇甘菊
种群
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
总
糖
含
量
//μ
g/
g
图 3 薇甘菊对三裂叶蟛蜞菊叶绿素含量的影响
a
b
无薇甘菊
有薇甘菊
种群
8
7
6
5
4
3
2
1
0
叶
绿
素
含
量
//m
g/
L
许 华等：薇甘菊入侵对三裂叶蟛蜞菊生理特性的影响 617
湖 北 农 业 科 学 2015 年
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（责任编辑 张 毅）
（上接第 614页）
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三裂叶蟛蜞菊的承受能力，因而对三裂叶蟛蜞菊叶
片的渗透调节系统造成影响。
本研究表明，薇甘菊对三裂叶蟛蜞菊叶片的光
合色素合成和分解能力、渗透调节系统、保护酶活
性均造成了显著影响，抑制了三裂叶蟛蜞菊叶片的
生长发育。 但薇甘菊和三裂叶蟛蜞菊的种间竞争机
制、三裂叶蟛蜞菊对薇甘菊生理特性的影响则需进
一步的研究。 目前，研究利用种间竞争机制来进行
植物的生物防除已经成为生态学研究领域的一大
热点［19］。 大量研究证明，薇甘菊或三裂叶蟛蜞菊提
取液对多种植物具有化感作用［7－9］，这为开发利用薇
甘菊或三裂叶蟛蜞菊进行生物防除提供了一定的
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