全 文 :第 11 期
收稿日期:2012-08-20
作者简介:苏 琴(1980-),女,湖北公安人,讲师,硕士,主要从事统计学研究,(电话)13659826516(电子信箱)shuqing1229@163.com;
通讯作者,许 华(1981-),男,湖北仙桃人,副教授,硕士,主要从事植物生理生态学研究,(电话)13726295364(电子信箱)
xuhua04@mail.nankai.edu.cn。
第 52 卷第 11期
2013 年 6 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol. 52 No.11
Jun.,2013
目前,入侵我国的外来植物共计 188 种,种数
最多的为菊科植物,约 50种[1]。入侵菊科植物中,危
害较大的有紫茎泽兰(Ageratina adenophora)、黄顶
菊 (Flaveri abidentis)、薇甘菊 (Mikania micrantha)
以及三裂叶蟛蜞菊(Wedelia trilobata)等。 外来植物
到达新的环境后, 通过与本地植物竞争各种资源,
抑制本地植物生长, 并逐渐发展为单优种群落,严
重影响原有地区的物种多样性 [2]。 三裂叶蟛蜞菊原
产于南美洲及中美洲地区,其环境适应性强,繁殖
快,最初是以绿化环境、恢复裸地为目的引进我国,
入侵后迅速侵占草地和路边空地,影响当地植物生
长,形成单优群落,表现出极强的竞争能力,给当地
农、林、牧、渔等产业造成了严重的经济损失及破
坏 [3]。到目前为止,关于三裂叶蟛蜞菊的研究主要集
中在其对杂草和作物化感作用方面 [4-9]。
近年来,已有学者开始关注外来入侵植物对土
壤微生态环境的影响。 李伟华等[10]研究认为薇甘菊
的入侵使土壤 pH升高,而且土壤 pH和土壤微生物
三裂叶蟛蜞菊入侵对土壤微生物和 pH的影响
苏 琴 1,杜 晨 2,郑安妮 2,魏宇昆 3,许 华 2,黄细洁 2
(1.武汉职业技术学院商学院,武汉 430074;2.北京师范大学珠海分校工程技术学院,广东 珠海 519085;
3.中国科学院上海辰山植物科学研究中心,上海 201602)
摘要:为了探究三裂叶蟛蜞菊(Wedelia trilobata)入侵对土壤微生物和 pH 的影响,比较了三裂叶蟛蜞菊
群落内和群落外土壤细菌、放线菌和真菌的数量以及土壤 pH。 结果表明,与三裂叶蟛蜞菊群落外相比,
群落内土壤中细菌数量、放线菌数量、细菌 /真菌(B / F 值)及放线菌 /真菌(A / F 值)均显著降低,真菌数量
却显著升高。三裂叶蟛蜞菊群落内土壤放线菌数量、B / F 值及 A / F 值与土壤 pH 呈显著正相关,细菌总数
与土壤 pH 呈极显著正相关,真菌数量却与土壤 pH 呈极显著负相关。三裂叶蟛蜞菊的入侵导致土壤发生
“真菌化”,显示土壤质量下降,可能是三裂叶蟛蜞菊形成单优群落的原因之一。
关键词:三裂叶蟛蜞菊(Wedelia trilobata);土壤;微生物;pH
中图分类号:S154 文献标识码:A 文章编号:0439-8114(2013)11-2543-04
Effects of Wedelia trilobata Invasion on Soil Microorganisms and Soil pH
SU Qin1,DU Chen2,ZHENG An-ni2,WEI Yu-kun3,XU Hua2,HUANG Xi-jie2
(1.College of Business, Wuhan Polytechnic, Wuhan 430074, China;
2.College of Engineering Technology, Beijing Normal University Zhuhai Campus, Zhuhai 519085 ,Guangdong, China;
3.Shanghai Chenshan Plant Science Research Center, Chinese Academy of Sciences, Shanghai 201602, China)
Abstract: In order to study the effects of Wedelia trilobata invasion on local soil microorganisms and soil pH, the numbers
of soil bacteria, actinomycetes, fungi and soil pH were compared between soils supporting W. trilobata inside the community
and outside the community. The results showed that, inside soils taken from the W. trilobata community, the numbers of
bacteria and actinomycetes, values of baceteria / actinomycetes (B / F value) and actinomycetes / fungi (A / F value) significantly
reduced, whereas fungi number significantly increased. Actinomycetes number, B / F value, as well as A / F value were found
to be significantly positively correlated to soil pH. Extreme significant positive correlation was observed between total bacteria
number and soil pH. However, extreme significant negative correlation was observed between fungi number and soil pH. The
results indicated that, invasion of W. trilobata increased fungi number inside the soil, indicating decreases in soil quality,
and this may account for the formation of monodominant community of W. trilobata.
Key words: Wedelia trilobata; soil; microorganism; pH
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2013.11.043
湖 北 农 业 科 学 2013 年
生物量呈显著正相关。 牛红榜等[11]研究证实紫茎泽
兰的入侵导致土壤微生态结构出现明显变化,细
菌、放线菌含量降低;真菌含量显著增高,微生物群
落数量与土壤 pH 之间存在明显相关性, 并且土壤
微生物类群的变化与植物可吸收养分的变化显著
相关。 这些研究表明,外来入侵植物对土壤微生态
环境造成了很大的影响。 但三裂叶蟛蜞菊作为华南
地区主要外来入侵的菊科植物,其对土壤微生物群
落结构和土壤 pH有何影响尚未见报道。
本研究通过研究三裂叶蟛蜞菊群落内与群落
外土壤细菌、真菌、放线菌菌落数量和土壤 pH 等指
标, 旨在确定三裂叶蟛蜞菊入侵对土壤的影响程
度,并对三裂叶蟛蜞菊的治理工作提供了一定的参
考依据。
1 材料与方法
1.1 研究区域自然情况
研究区域位于广东省珠海市北京师范大学珠
海分校校园内,属亚热带季风气候,雨量充沛,气候
宜人。 年平均气温 22.3 ℃,最低气温 2.5 ℃,年降雨
量为 1 770~2 300 mm,年平均相对湿度 79%。 校园
绿化率较高,土壤类型为红壤,土质相对均匀,生境
差异较小。 三裂叶蟛蜞菊生长呈单优种群落特征,
而当地植物区植物主要以混生生长,主要以当地植
物中华蕨叶 (Sinopteris albofusca)、扶桑 (Hibiscus
rosa-sinensis)、勒杜鹃(Bougainvillea spectabilis)、百
喜草(Paspalum notatum)等为主。 在研究区域内,包
括三裂叶蟛蜞菊群落内和三裂叶蟛蜞菊群落外两
个区。 群落内以三裂叶蟛蜞菊为优势种群,覆盖度
达 95%以上;群落外无三裂叶蟛蜞菊生长,为当地
植物混合生长,地表植被盖度 40%~50%。
1.2 土壤采集与保存
2012 年 2 月 16 日, 在北京师范大学珠海分校
校园内选取三裂叶蟛蜞菊群落内和三裂叶蟛蜞菊
群落外两个样地,每个样地面积约为 15 m×15 m,两
个样地间距离约为 2 m,光照、温度、土壤质地等条
件基本相同。 在每个样地内选取 3 个小样方,面积
均为 1.5 m×1.5 m,3 个小样方呈“品”字形排列。 在
每个小样方内采用五点取样法用打孔器钻取 0~5
cm 土层土壤,将 5 个土样混匀作为一个土样,即三
裂叶蟛蜞菊群落内与群落外均得到 3 个混合土样。
除去土样中的植物残根、碎石等杂物,装入塑料袋,
封口,并作好标记带回校工程技术学院微生物实验
室。 取部分土壤样品测定土壤含水量,土壤鲜样用
于测定微生物数量,风干过筛后的土样用于测定土
壤 pH。
1.3 分析方法
1.3.1 土壤中微生物类群的分析 采用稀释平板
法测定微生物数量。 细菌培养采用牛肉膏蛋白胨培
养基,培养温度为 31 ℃,培养时间 2 d;放线菌采用
高氏 1 号培养基,培养温度为 28 ℃,培养时间 7 d;
真菌培养采用马铃薯葡萄糖培养基,培养温度为 31
℃,培养时间 4 d。 微生物计数以每克土壤中菌落数
量(CFU / g)表示。
1.3.2 土壤 pH 的测定 土壤 pH 的测定选用
PH6308型 pH计,用 1∶3水土比溶液测定。
1.4 数据分析
测定结果采用 SPSS18.0 统计软件进行 One-
way ANVOA 方差分析, 并进行 Duncan’s 多重比
较。 pH 与土壤微生物相关指标相关性采用 Pearson
法分析。 显著性水平设置为 0.05,图表中数据均用
平均值±标准差表示。
2 结果与分析
2.1 三裂叶蟛蜞菊入侵对土壤 pH的影响
三裂叶蟛蜞菊群落内土壤 pH 为 5.95, 显著低
于三裂叶蟛蜞菊群落外的土壤 pH (6.68)(图 1),表
明三裂叶蟛蜞菊根系分泌物中含有大量的酸性物
质,使土壤 pH降低。
2.2 三裂叶蟛蜞菊入侵对土壤微生物数量的影响
三裂叶蟛蜞菊群落内与群落外之间微生物结
构组成存在明显差异(图 2)。 在三裂叶蟛蜞菊群落
内,细菌数量和放线菌数量显著低于三裂叶蟛蜞菊
群落外;真菌数量变化趋势相反,表现为显著升高。
表明三裂叶蟛蜞菊的入侵不利于土壤中细菌和放
线菌生长,但有利于真菌生长。
细菌数量 /真菌数量(B / F值)和放线菌数量 /真
菌数量(A / F值)的大小能够反映微生物群落组成结
构。三裂叶蟛蜞菊群落内土壤 B / F值和 A / F值显著
低于三裂叶蟛蜞菊群落外(图 3),表明三裂叶蟛蜞
菊的入侵对本地土壤微生物群落组成与结构造成
了巨大影响。
注:图中柱形上不同字母表示在 0.05 水平上差异显著,下同。
图 1 三裂叶蟛蜞菊入侵对土壤 pH 的影响
7.0
6.5
6.0
5.5
5.0
4.5
4.0
pH
群落内 群落外
b
a
2544
第 11 期
图 3 三裂叶蟛蜞菊入侵对土壤 B / F 和 A / F 的影响
2.0
1.8
1.6
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
细
菌
总
数
//1
09
CF
U/
g
群落内 群落外
b
a
8.0
7.0
6.0
5.0
4.0
3.0
2.0
1.0
0
放
线
菌
总
数
//1
07
CF
U/
g
群落内 群落外
b
a
4.0
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
真
菌
总
数
//1
06
CF
U/
g
群落内 群落外
b
a
图 2 三裂叶蟛蜞菊入侵对土壤微生物数量的影响
2.3 土壤微生物数量、B / F和 A / F 与 pH 之间的相
关性
由表 1 可知, 土壤中放线菌数量、B / F 和 A / F
指标与 pH呈显著正相关,细菌数量与 pH 呈极显著
正相关,而真菌数量与 pH呈极显著负相关。 表明三
裂叶蟛蜞菊入侵后, 根部的分泌物降低了土壤 pH,
从而影响土壤中微生物种群数量以及种群结构。
3 小结与讨论
随着对土壤微生态系统的深入研究,外来植物
入侵对土壤环境的影响越来越得到中外学者的重
视[12]。 土壤 pH 作为评价土壤质地的一个重要化学
指标,它的变化直接影响土壤矿物质溶解、土壤中
酶的有效活性、微生物活动强度以及植物对土壤养
分的吸收 [13,14]。 本研究中三裂叶蟛蜞菊群落内土壤
pH降低,表明三裂叶蟛蜞菊根系分泌的化感物质为
酸性。 而酸性物质能够增强土壤磷的活化效应 [15],
三裂叶蟛蜞菊可能就是通过这种适应性反应,以这
种吸收机制促进土壤中某些难吸收成分转化为自
身容易吸收的成分,使其在生态系统中处于有利地
位。
三裂叶蟛蜞菊的入侵不但改变了土壤 pH,同时
也影响了土壤中微生物的组成。 土壤微生物参与土
壤中生物化学反应,在土壤能量流动和物质循环中
发挥着重要的作用 [16]。 三裂叶蟛蜞菊入侵本地后,
土壤细菌、放线菌数量降低,而真菌数量增加,使土
壤呈现“真菌化”。 一般认为,土壤中细菌、放线菌数
量的减少, 真菌数量的增加是土壤质量降低的表
现。 土壤质量降低不利于其他植物在三裂叶蟛蜞菊
群落内生长, 但蟛蜞菊具有耐土壤贫瘠的特性,这
可能是除了化感作用以外,三裂叶蟛蜞菊形成单优
种群落的另一重要原因。 另外,真菌具有耐酸性特
点,土壤真菌菌丝体粗大,可形成网状物,通常能专
一性结合植物根系。 研究表明,植物与入侵地菌根
真菌结合形成共生体,使寄主植物获得更多的土壤
养分,增加入侵力,有利于自身生长,因此逐渐演替
为单优种群落[5]。
外来植物的入侵会在一定程度上改变本地原
有的生态平衡。 有研究证实,外来入侵植物可以改
变入侵地土壤的 pH,进而影响植物根系周围微生物
群落的组成 [11,17,18],并且土壤 pH 与土壤中微生物种
群数量存在明显的相关关系。 三裂叶蟛蜞菊群落
内,土壤中细菌数量、放线菌数量、B / F 和 A / F 指数
均降低,而真菌数量显著增加。 通过相关性分析,土
壤 pH 与土壤微生物种群数量之间存在明显的相关
性。放线菌数量、B / F和 A / F指数与土壤 pH呈显著
正相关(P<0.05),细菌总数与土壤 pH 呈极显著正
表 1 土壤微生物数量、B/F 和 A/F 与 pH 的相关性
细菌(B)-pH
0.961**
放线菌(A)-pH
0.839*
真菌(F)-pH
-0.960**
B/F-pH
0.876*
A/F-pH
0.891*
注:Pearson 相关分析,“*”表示在 P<0.05 水平上显著相关;** 表
示在 P<0.01 水平上极显著相关。
220
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
B/
F
群落内 群落外
b
a
80
70
60
50
40
30
20
10
0
A/
F
群落内 群落外
b
a
苏 琴等:三裂叶蟛蜞菊入侵对土壤微生物和 pH 的影响 2545
湖 北 农 业 科 学 2013 年
(责任编辑 张 毅)
相关(P<0.01),表明酸性环境不利于细菌和放线菌
的生长; 真菌数量与土壤 pH 呈极显著负相关 (P<
0.01),表明酸性环境有利于真菌生长,这与以往的
研究相吻合[19,20]。
外来入侵物种可以通过根部分泌化感物质进
入土壤,通过直接或间接的方式改变土壤微生态环
境,进而改变土壤微生物群落组成和功能,提高竞
争优势[5,6]。目前,国内外通过气象色谱-质谱连用等
方法对三裂叶蟛蜞菊根系挥发油成分进行测定,分
离鉴定其化感物质含有苯甲酸等有机酸,这些物质
可能导致三裂叶蟛蜞菊群落内土壤 pH 降低 [21]。而
且鉴定的化感物质还含有 D-柠檬烯、2,6,6-三甲
基 [3,1,1]-2-庚烯等, 这些物质具有较强抑菌作
用。 三裂叶蟛蜞菊正是借助这种化感作用,不但可
以抑制本地植物生长,而且通过其具有抗本地病原
菌的作用,成功入侵并形成单优种群落 [22,23]。
本研究采用微生物传统的平板计数法,这种方
法在分析土壤微生物结构变化方面存在一定的局
限性,因为土壤中一大部分微生物种类无法通过传
统方法进行培养与分离,今后需从试验方法上加以
改进。 同时,土壤酶活性和养分状况与微生物的活
动存在紧密的联系。 要全面认识三裂叶蟛蜞菊对土
壤微生态环境的影响及其入侵机制,还需将土壤酶
和养分作为研究的重点之一。
参考文献:
[1] 万方浩,郭建英,王德辉 .中国外来入侵生物的危害与管理对
策[J].生物多样性,2002,10(1):119-125.
[2] EHRENFELD J G,SCOTT N. Invasive species and the soil:
Effects on organisms and ecosystem processes [J] . Ecological
Applications,2001,11(5):1259-1260.
[3] 吴彦琼,胡玉佳,廖富林.从引进到潜在入侵的植物——三裂叶
蟛蜞菊[J].广西植物, 2005,25(5):413-418.
[4] 许 华,魏宇昆,蒋梦娇,等.2 种草本植物对三裂叶蟛蜞菊化感
物质胁迫的响应[J].中国农学通报,2011,27(28):158-162.
[5] 聂呈荣,曾任森,骆世明,等.三裂叶蟛蜞菊对水稻化感作用的初
步研究[J].作物学报, 2004,30(9):942-946.
[6] 聂呈荣,曾任森,黎华寿,等.三裂叶蟛蜞菊对花生化感作用的生
理生化机理[J].花生学报,2002,31(3):1-5.
[7] 聂呈荣,曾任森,黎华寿,等.三裂叶蟛蜞菊对菜心化感作用的生
理机理[J].华南农业大学学报(自然科学版),2003,24(4):106-
107.
[8] 江贵波,曾任森 .入侵物种三裂叶蟛蜞菊挥发物的化感作用研
究[J].生态环境,2007,16(3):950-953.
[9] 欧少云,施和平,王云灵,等.南美蟛蜞菊毛状根的离体培养及其
提取物对种子萌发的影响[J]. 应用与环境生物学报,2010,16(4):
534-540.
[10] 李伟华,韩瑞宏,高桂娟.薇甘菊入侵对土壤微生物生物量和土
壤呼吸的影响[J].华南师范大学学报(自然科学版),2008(3):
95-102.
[11] 牛红榜,刘万学,万方浩,等.紫茎泽兰(Ageratinaadenophora)入
侵对土壤微生物群落和理化性质的影响[J].生态学报,2007,
27(7):3051-3060.
[12] 陈慧丽,李玉娟,李 博,等.外来植物入侵对土壤生物多样性
和生态系统过程的影响[J].生物多样性,2005,13(6):555-565.
[13] FRANKENBERGR W T, JOHANSON J B. Effect of pH on
enzyme stability in soil [J] . Soil Biology and Biochemistry,
1982,14(5):433-437.
[14] 许自成,王 林,肖汉乾.湖南烟区土壤 pH 分布特点及其与土
壤养分的关系[J].中国生态农业学报,2008,16(4):830-834.
[15] 王改兰,郭堃梅,黄学芳 .酸性物质对石灰性土壤磷的活化效
应[J].湖南农业大学学报(自然科学版),2004,30(2):121-122.
[16] MARLER M J, ZABINSKI C A, CALLAWAY R M. Mycor-
rhizae indirectly enhance competitive effects of an invasive
forb on a native bunchgrass [J]. Ecology,1999,80(4):1180-
1186.
[17] KOURTEV P S, EHRENFELD J G, HAGGELOM M. Exotic
plant species alter the microbial community structure and
function in the soil[J]. Ecology,2002,83(11):3152-3166.
[18] BECKSTEAD J, PARKER I M. Invasiveness of Ammophila
arenaria:release from soil-borne pathogens[J]. Ecology,2003,
84(11):2824-2831.
[19] 王 莉,李宝聚,石延霞,等.酸碱微环境对三种黄瓜主要真菌
病原菌的影响[J].生态学报,2005,25(4):808-813.
[20] 吴敏娜,张惠文,李新宇,等.土壤抑真菌作用与细菌群落结构
的关系[J].应用生态学报,2008,19(7):1574-1578.
[21] 张玉虎,刘梅芳,凌铁军,等.三裂蟛蜞菊中的倍半萜内酯成分
及其化感作用[J].热带亚热带植物学报,2004,12(6):533-537.
[22] 江贵波,陈 实,曾任森.入侵物种三裂叶蟛蜞菊挥发物质的鉴
定及其抗菌活性[J].中国生态农业学报,2008,16(4):905-908.
[23] 杨东娟,郭守军,陈远平,等.南美蟛蜞菊叶挥发油化学成分分
析[J].西北林学院学报,2010,25(1):131-134.
2546