全 文 ：湖 北 农 业 科 学 2015 年
收稿日期：2014－12－16
基金项目：广东省本科高校教学改革项目（GDJG20142513）
作者简介：许 华（1981－），男，湖北仙桃人，副教授，硕士，主要从事植物生理生态学研究，（电话）13726295364（电子信箱）nk529＠163．com；
通信作者，程碧军。
随着人类活动频率和强度的日益增大，生物种
类扩散的频率和速率比其自然状态下大幅增加，生
物种群被人类在有意或无意间携带至其原有分布
区域以外的区域。 由于在入侵群落中缺少天敌的制
约及环境的约束而在入侵区域生态系统中大量繁
殖，占用本地物种生存空间，甚至蔓延成灾，改变生
三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合群落对土壤化学
和生物学特征的影响
许 华 1，邓晓勇 1，程碧军 2
（1．北京师范大学珠海分校工程技术学院，广东 珠海 519085；2．湖北省农业科学院，武汉 430064）
摘要：为了探究三裂叶蟛蜞菊（Wedelia trilobata）和薇甘菊（Mikania micrantha）复合群落入侵对土壤化学
和生物学特征的影响，比较了三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合群落内外土壤 pH、全氮含量、有效磷含量以及
固氮菌、硝化细菌、反硝化细菌数量。 结果表明，与三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合群落外相比，复合群落内
土壤 pH、有效磷含量、反硝化细菌种群数量均显著降低（P＜0．05），全氮含量及固氮菌种群数量却显著升
高（P＜0．05），硝化细菌种群数量无显著变化。 土壤中全氮含量与固氮菌种群数量呈极显著正相关（P＜0．01），
与反硝化细菌种群数量呈极显著负相关（P＜0．01），与硝化细菌种群数量无显著相关性。 三裂叶蟛蜞菊和
薇甘菊复合群落能够适应土壤微生物功能群改变和土壤磷素营养下降， 可能是三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊
复合群落成功排挤本地植物实现入侵的原因之一。
关键词：复合群落；三裂叶蟛蜞菊（Wedelia trilobata）；薇甘菊（Mikania micrantha）；全氮；有效磷；土壤微
生物
中图分类号：S451 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2015）16－3932-04
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.16.025
Effect of Wedelia trilobata and Mikania micrantha Compound Community on Soil
Chemical and Biological Characteristics
XU Hua1，DENG Xiao－yong1，CHENG Bi－jun2
（1．College of Engineering Technology， Beijing Normal University Zhuhai Campus， Zhuhai 519085， Guangdong， China； 2．Hubei Academy of
Agricultural Science，Wuhan 430064，China）
Abstract：In order to study the effect of Wedelia trilobata and Mikania micrantha compound community invasion on local soil
chemical and biological characteristics， the content of soil total nitrogen， available phosphorous，pH and the number of
azotobacter， nitrifier， dinitrifier population were compared between supporting soils of W． trilobata and M．micrantha inside the
compound community and outside the community． The results showed that the number of dinitrifier，available phosphorous
content and soil pH of soil taken from W． trilobata and M． micrantha compound community significantly reduced （P＜0．05），
whereas total nitrogen content and the number of azotobacter population dramatically increased （P＜0．05）， and the number of
nitrifier population did not change． The number of azotobacter population was found to be extreme significantly positively
correlated to total nitrogen content（P＜0．01）． However，extreme significant negative correlation was observed between the number
of dinitrifier population and soil total nitrogen content （P＜0．01）． It was no significant correlation between the number of
nitrifier population and total nitrogen content． W． Trilobata and M． micrantha compound community adapted to changes in
microbes functional groups and the reason for soil phosphorus nutrition decline， which may account for W． trilobata and M．
micrantha compound community successfully marginalized communities of native plants and intrusion．
Key words： compound community； Wedelia trilobata； Mikania micrantha； total nitrogen； available phosphorous； soil microbes
第 54卷第 16期
2015年 8月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 54 No.16
Aug.，2015
第 16 期
态系统原有群落结构［1］。 据调查入侵我国的外来植
物约 188 种 ［2］，其中一些恶性入侵植物如三裂叶蟛
蜞菊 （Wedelia trilobata）、薇甘菊 （Mikania micran-
tha）、黄顶菊（Flaveria bidentis）、紫茎泽兰（Eupatori-
um adenophorum Sprend） 等在我国大面积扩散蔓
延，为害成灾，每年仅 11 种主要有害入侵生物造成
的经济损失就高达 5．743×1010 元 ［3］，造成严重的生
态问题及经济损失。
土壤是本地植物和外来植物共同作用的媒
介 ［4］，外来植物入侵能改变土壤有机质 ［5］和微生
物 ［6，7］的含量。外来植物入侵引起的土壤环境变化会
反过来影响外来种和本地种的竞争关系，进而影响
其他外来种的入侵性［8，9］。 所以，分析入侵植物对生
态系统土壤微生物的影响对进一步了解其入侵机
制具有重要意义。
三裂叶蟛蜞菊原产于南美地区，20 世纪 70 年
代被引入我国，目前已成为我国华南地区主要杂草
之一，严重威胁华南地区本地物种、破坏生态环境［5］。
薇甘菊属菊科假泽兰属， 为多年生攀援草本植物，
是世界上最具危险性的有害植物之一，原产于热带
南美洲和中美洲，现已成为华南地区危害性极强的
入侵植物之一［4］。 目前的研究局限在一种入侵植物
对生态系统的影响［1－6］，忽视了两种入侵植物复合群
落对生态系统造成影响的研究。 本研究选取这两种
入侵植物复合群落内土壤作为研究对象，测定了土
壤 pH、全氮、有效磷、微生物种群数量并与复合群落
外土壤的各项指标作对照，评价复合群落对原有土
壤生态系统造成的影响，以期探究三裂叶蟛蜞菊和
薇甘菊复合群落的入侵机制。
1 材料与方法
1．1 样品采集区信息
研究样地位于广东省珠海市北京师范大学珠
海分校园区内（21°48′N，113°03′E），属于亚热带季
风性气候，温差小。 年平均气温 22．3 ℃，最低气温
2．5 ℃，年降雨量为 1 770～2 300 mm，受到三裂叶蟛
蜞菊和薇甘菊的重度入侵。
1．2 样地选择和土样采集方法
在研究区域内选择一块 10 m×10 m 的样地，该
样地优势物种为三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊。 在该复合
群落内采用五点取样法设定土壤取样点，去除地面
植被和凋零物后以土壤打孔器钻取 3～5 cm 土层土
壤。 在复合群落周边设定 5 个土壤取样点，按上述
方法采集土壤。 采集的土壤装入塑料封口袋，标记
后带回实验室，平铺在实验台待风干后过 80 目筛，
收集于塑料密封袋标记后置于 4 ℃冰箱备用。
1．3 土壤化学特征测定方法
采用刘芬［10］的方法测定土壤 pH。 以硫酸钾－高
氯酸－硫酸消化法对土壤进行消化 ［11］，然后采用凯
氏定氮法［12］测定土壤中全氮含量，其含量以每千克
土壤中氮的克数（g ／ kg）表示。 用鲍士旦［13］的方法测
定土壤中有效磷含量，其含量以每千克土壤中磷的
毫克数（mg ／ kg）表示。
1．4 土壤生物学特征测定方法
用陈晶等 ［14］的方法测定土壤中固氮菌种群数
量；用 MPN－Griess 法 ［15］测定土壤中硝化细菌种群
数量；用许光辉等 ［16］的方法测定反硝化细菌的种群
数量。 微生物数量以每克土壤中菌落数量（CFU ／ g）
表示。
1．5 数据统计方法
测定结果采用 SPSS18．0 统计软件进行 One－
way ANVOA 方差分析；土壤 pH、微生物种群数量
及全氮、 有效磷含量的相关关系采用 Pearson 法进
行分析，显著性水平设为 0．05。 图中数据均用平均
值表示。
2 结果与分析
2．1 三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合群落入侵对土壤
pH的影响
由图 1 可知，复合群落外土壤 pH 为 7．35，复合
群落内土壤 pH为 6．28，复合群落内土壤 pH 较复合
群落外土壤 pH 显著降低， 表明三裂叶蟛蜞菊和薇
甘菊的根系分泌物中可能含有大量酸性物质。
2．2 三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合群落入侵对土壤
全氮、有效磷含量的影响
三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合群落对土壤全氮
含量的影响结果如图 2 所示，由图 2 可知，三裂叶
蟛蜞菊和薇甘菊复合群落外土壤全氮含量为 1．117
g ／ kg，复合群落内土壤全氮含量为 1．606 g ／ kg，复合
群落内土壤全氮含量和复合群落外土壤全氮含量
相比上升了 43．78％。其对有效磷含量的影响结果如
图 3 所示，由图 3 可知，三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复
图中柱形图上的不同小写字母表示在 0.05 水平上显著差异，下同。
图 1 复合群落入侵对土壤 pH 的的影响
复合群落内 复合群落外
7.60
7.40
7.20
7.00
6.80
6.60
6.40
6.20
6.00
5.80
5.60
pH b
a
许 华等：三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合群落对土壤化学和生物学特征的影响 3933
湖 北 农 业 科 学 2015 年
表 1 土壤 pH、全氮、有效磷、微生物量之间的相关性
pH
有效磷含量
全氮含量
固氮菌种群数量
反硝化细菌种群数量
硝化细菌种群数量
pH
1
有效磷含量
0.907**
1
全氮含量
-.096 4**
-0.837**
1
固氮菌种群数量
-.093 0**
-0.975**
0.860**
1
反硝化细菌种群数量
0.950**
0.917**
-0.911**
-0.906**
1
注：Pearson 相关性分析，“**”表示在 P＜0.01 水平（双侧）上显著相关。
硝化细菌种群数量
0.168**
0.145
-0.044
-0.141
-0.028
1
合群落外土壤有效磷含量为 3．255 mg ／ kg，复合群落
内土壤有效磷含量为 1．503 mg ／ kg，复合群落外土壤
有效磷含量是复合群落内土壤有效磷含量的 2．17
倍。 结果表明，三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合群落内土
壤氮素的贮存能力显著高于复合群落以外，但土壤
中磷素的供应能力较复合群落外土壤明显降低。
2．3 三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合群落入侵对土壤
微生物的影响
由图 4 可以看出，三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合
群落外土壤固氮菌种群数量为 2．3×104 CFU ／ g，复合
群落内土壤固氮菌种群数量为 6.0×104 CFU ／ g，复合
群落内土壤固氮菌种群数量为复合群落外土壤固
氮菌种群数量的 2．6 倍， 表明复合群落内土壤环境
有利于固氮菌的生长， 可以促进土壤的固氮作用。
相反， 复合群落外反硝化细菌种群数量为 9．6×104
CFU ／ g，复合群落内反硝化细菌种群数量为 9．1×103
CFU ／ g， 复合群落内反硝化细菌种群数量显著低于
复合群落外反硝化细菌种群数量，表明复合群落内
土壤的反硝化作用强度低，利于 NO3－的贮存。 与固
氮菌和反硝化细菌不同，复合群落内外土壤硝化细
菌种群数量无显著差异。
2．4 土壤 pH、全氮有效磷含量、微生物数量之间的
相关性
土壤中全氮含量、 固氮菌种群数量与土壤 pH
呈负相关，有效磷含量、反硝化细菌种群数量与土
壤 pH呈正相关，硝化细菌种群数量与 pH 之间无显
著相关性（表 1），说明 pH的降低有利于固氮菌的生
长，不利于反硝化细菌的生长。 同时，土壤全氮含量
和固氮菌种群数量呈正相关，与反硝化细菌种群数
量呈负相关，说明植物的根系分泌物有利于固氮菌
的生长而不利于反硝化细菌的生长，这是土壤氮含
量增加的直接原因。 全氮含量和硝化细菌种群数量
之间无显著相关性。
3 小结与讨论
近年来，随着人们对外来植物群落内土壤研究
的逐步深入，发现外来植物可以改变入侵地土壤理
化性质及微生物群落结构及功能 ［17］，而不同的外来
植物对生态系统的影响程度存在差异。
土壤 pH 是评价土壤质地的一个重要化学指
标，pH的变化直接影响土壤养分、 微生物群落等化
学和生物学特征［18］。本研究中复合群落内土壤 pH降
低，推测三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合群落根系分泌
的化感物质为酸性。
外来植物可以通过其代谢活动改变入侵地的
土壤理化性质及微生物功能群结构。 有研究发现，
固氮菌的固氮作用能提高土壤中氮素营养［19］；相反，
反硝化作用是土壤中氮素流失的主要途径 ［20］。 还有
研究发现，土壤中氮含量的提高更有利于紫茎泽兰
图 4 复合群落对土壤微生物数量的影响
12.0
10.0
8.0
6.0
4.0
2.0
0.0微
生
物
种
群
数
量
//1
04
CF
U/
kg
b
a
硝化细菌
种群数量
反硝化细菌
种群数量
固氮菌
种群数量
a a
a
b
复合群落内
复合群落外
复合群落内 复合群落外
1.80
1.60
1.40
1.20
1.00
0.80
0.60
0.40
0.20
0.00
全
氮
含
量
//g
/k
g
b
a
图 2 复合群落入侵对土壤全氮含量的影响
复合群落内 复合群落外
3.50
3.00
2.50
2.00
1.50
1.00
0.50
0.00
有
效
磷
含
量
//m
g/
kg
b
a
图 3 复合群落入侵对土壤有效磷含量的影响
3934
第 16 期
种群扩张［21］。 在本试验中，三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊
复合群落入侵导致土壤全氮含量和固氮菌种群数
量显著提高，反硝化细菌种群数量显著降低（图 2、
图 4），土壤全氮含量与固氮菌种群数量呈极显著正
相关（P＜0．01），与反硝化细菌种群数量呈极显著负
相关（P＜0．01）。 推测三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合群
落入侵通过增加土壤中固氮菌种群数量和减少反
硝化细菌种群数量来影响土壤固氮能力和氮素含
量，复合群落内土壤固氮能力的提高和氮素含量的
增加有助于复合群落的生长和扩张。 但是，复合群
落影响固氮菌和反硝化细菌种群数量的具体机制
还需进一步研究。
磷是植物生长极为重要的营养元素之一，磷素
含量较低的土壤会抑制一般植物的生长［22］。 但三裂
叶蟛蜞菊和薇甘菊都具有在贫瘠土壤中快速生长
的特点［23，24］。 本研究中三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合
群落成功入侵使土壤有效磷含量显著降低 （图 3）。
然而， 影响土壤中磷素移动和转化的因素有很多，
这些因素主要包括土壤理化性质、淋溶作用等 ［25，26］。
其中，pH 是影响磷的形态转化与有效性的重要因
素， 在弱酸性土壤中与 Ca 结合的可溶性磷含量会
随着土壤 pH的降低呈现出减少的趋势［25］。本研究中
土壤 pH和有效磷含量之间呈极显著正相关（P＜0．01），
表明复合群落内有效磷含量的降低可能是受 pH 降
低的影响，使土壤中 Ca 易与磷形成沉淀，转化为闭
蓄态磷酸盐。 也可能是由于复合群落内淋溶作用较
强造成土壤中有效磷含量有所下降［26］。有研究表明，
紫茎泽兰对土壤中磷素营养具有较强吸收性 ［27］，因
此本试验中复合群落内土壤有效磷含量下降还可
能是三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊对磷素的强吸收性所
造成的。 推测三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合群落与本
地植物对低磷环境适应性的差异可能是三裂叶蟛
蜞菊和薇甘菊复合群落成功排挤本地植物并具有
强烈入侵性的主要原因之一。
三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合群落能够通过改
变土壤微生物功能群结构以提高土壤氮素营养含
量并适应土壤磷素营养下降，可能是三裂叶蟛蜞菊
和薇甘菊复合群落成功排挤本地植物实现入侵的
原因之一。
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（责任编辑 丁艳红）
许 华等：三裂叶蟛蜞菊和薇甘菊复合群落对土壤化学和生物学特征的影响 3935