全 文 ：第 ３９卷　 第 １期
２０１５年 １月
南京林业大学学报 （自然科学版 ）
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎａｎｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ Ｅｄｉｔｉｏｎ）
Ｖｏｌ．３９， Ｎｏ．１
Ｊａｎ．， ２０１５
ｄｏｉ：１０．３９６９ ／ ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２００６．２０１５．０１．０１０
　 收稿日期：２０１３－１２－２０　 　 　 　 修回日期：２０１４－０３－１６
　 基金项目：国家自然科学基金面上项目 （ ３０７７１７１７）； “十二五”国家科技支撑计划 （ ２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０５）；四川省科技支撑计划
（２０１０ＮＺ００４９）
　 第一作者：陈栎霖，博士生，工程师。 ∗通信作者：李贤伟，教授。 Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｌｘｗ＠ ｓｉｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ。
　 引文格式：陈栎霖，刘语欣，范川，等． 台湾桤木－扁穗牛鞭草复合模式下凋落物分解及其养分释放动态［Ｊ］ ． 南京林业大学学报：自然
科学版，２０１５，３９（１）：４９－５３．
台湾桤木－扁穗牛鞭草复合模式下凋落物分解
及其养分释放动态
陈栎霖１，２，刘语欣１，范　 川１，李贤伟１∗，刘运科１，杨正菊１，张　 军１
（１．四川农业大学林学院，长江上游生态林业工程四川省重点实验室，四川　 雅安　 ６２５０１４；
２．乐山市林业局，四川　 乐山　 ６１４０００）
摘要：采用凋落物分解袋法，对 ２种台湾桤木复合模式（Ａ．台湾桤木－扁穗牛鞭草，Ｂ．台湾桤木－自然草）林地地
上凋落物（叶、枝）、地下细根的分解及其养分释放动态进行了研究。 结果表明：①经过 １年的分解，凋落物叶分
解最快，其次是细根（混合根），枝分解最慢，且 ３ 种凋落物干质量残留率均为 Ａ 模式低于 Ｂ 模式，方差分析显
示，扁穗牛鞭草的植入显著增加了凋落物枝和根的分解速率（Ｐ＜０．０５），而对凋落物叶分解速率影响不显著
（Ｐ＞０􀆰 ０５）。 ②凋落物初始木质素含量、ｍ（Ｃ） ／ ｍ（Ｎ）、ｍ（木质素） ／ ｍ（Ｎ）和 ｍ（木质素） ／ ｍ（Ｐ）等与凋落物分解
速率均呈显著的负相关关系（Ｐ＜０．０５，Ｐ＜０．０１）；除 Ｂ模式细根外 Ｎ含量均与凋落物分解速率存在显著正相关关
系 （Ｐ＜０．０５）。 ③在凋落物叶、枝、根分解过程中，Ｃ、Ｋ 元素呈现净释放状态，Ｎ 元素动态呈现富集—释放规律，
而 Ｐ 元素在凋落物叶分解过程中呈现快速净释放过程；扁穗牛鞭草的植入显著加快了 ３种凋落物中 Ｃ（除凋落
物叶）、Ｎ、Ｐ 元素的释放（Ｐ＜０．０５）。
关键词：细根；分解；林草复合模式；凋落物；养分动态
中图分类号：Ｓ７１８　 　 　 　 　 　 　 　 文献标志码：Ａ 文章编号：１０００－２００６（２０１５）０１－００４９－０６
Ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｒｅｌｅａｓｅ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｉｎ ｃｏｍｐｌｅｘ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ｏｆ Ａｌｎｕｓ ｆｏｒｍｏｓａｎａ⁃Ｈｅｍａｒｔｈｒｉａ ｃｏｍｐｒｅｓｓａ
ＣＨＥＮ Ｙｕｅｌｉｎ１，２， ＬＩＵ Ｙｕｘｉｎ１， ＦＡＮ Ｃｈｕａｎ１， ＬＩ Ｘｉａｎｗｅｉ１∗， ＬＩＵ Ｙｕｎｋｅ１，ＹＡＮＧ Ｚｈｅｎｇｊｕ１， ＺＨＡＮＧ Ｊｕｎ１
（１． Ｓｉｃｈｕａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ Ｕｐｐｅｒ Ｒｅａｃｈｅｓ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，
Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａ′ａｎ ６２５０１４， Ｃｈｉｎａ； ２．Ｌｅｓｈａｎ Ｃｉｔｙ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｂｕｒｅａｕ ｏｆ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｌｅｓｈａｎ ６１４０００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａｌｎｕｓ ｆｏｒｍｏｓａｎａ⁃Ｈｅｍａｒｔｈｒｉａ ｃｏｍｐｒｅｓｓａ （ｍｏｄｅｌ Ａ） ａｎｄ Ａ． ｆｏｒｍｏｓａｎａ⁃ｎａｔｕｒａｌ ｗｅｅｄ （ｍｏｄｅｌ Ｂ） ｗｅｒｅ ｃｈｏｓｅｎ ａｓ
ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍｏｄｅｌｓ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ． Ｔｈｅ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｂａｇｓ ｍｅｔｈｏｄ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅ⁃
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｒｅｌｅａｓｅ ｕｎｄｅｒ ＆ ｏｖｅｒ ｇｒｏｕｎｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ：① Ｌｅａｖｅｓ ｄｅｃｏｍｐｏｓｅｄ
ｍｏｒｅ ｆａｓｔ ａｆｔｅｒ ｏｎｅ ｙｅａｒ， ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ （ｍｉｘｅｄ ｒｏｏｔｓ）， ｗｈｅｒｅａｓ， ｂｒａｎｃｈｅｓ ｗａｓ ｔｈｅ ｓｌｏｗｅｓｔ． Ｍｏｒｅｏｖｅｒ， ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｄｒｙ ｑｕａｌｉｔｙ ｒｅｔｅｎｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｌｅａｆ， ｂｒａｎｃｈ， ａｎｄ ｒｏｏｔ （Ｐ＜０．０５）， ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗ⁃
ｅｒ ｉｎ ｍｏｄｅｌ Ａ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｍｏｄｅｌ Ｂ． Ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ＡＮＯＶＡ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｐｌａｎｔｉｎｇ Ｈ． ｃｏｍｐｒｅｓｓａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｄｅｃｏｍ⁃
ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ （Ｐ＜０．０５）， ｈｏｗｅｖｅｒ， ｉｔ ｄｉｄ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｔｈｅ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ
（Ｐ＞０．０５）． ② Ｏｒｉｇｉｎａｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｌｉｇｎｉｎ， ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｍ（Ｃ） ｔｏ ｍ（Ｎ）， ｍ（ｌｉｇｎｉｎ） ｔｏ ｍ（Ｎ） ａｎｄ ｍ（ ｌｉｇｎｉｎ） ｔｏ ｍ（Ｐ）
ｗｅｒｅ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｄｒｙ ｌｉｔｔｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ ｒｅｔｅｎｔｉｏｎ ｒａｔｅ （Ｐ＜０．０５， Ｐ＜０．０１）， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｎ ｗｅｒｅ
ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｄｒｙ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｔｈｏｓｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｂｊｅｃｔｓ （Ｐ＜０􀆰 ０５） ｅｘｃｅｐｔ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔｓ ｉｎ ｍｏｄｅｌ Ｂ．
③ Ｉｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ， ｂｒａｎｃｈｅｓ， ａｎｄ ｒｏｏｔｓ， Ｃ ａｎｄ Ｋ ｓｔａｔｕｓｅｓ ｗｅｒｅ ｎｅｔ ｒｅｌｅａｓｅ， ａｎｄ Ｎ ｓｔａｔｕｓ ｗａｓ ｅｎ⁃
ｒｉｃｈｍｅｎｔ⁃ｒｅｌｅａｓｅ， ｗｈｅｒｅａｓ， Ｐ ｓｔａｔｕｓ ｗａｓ ｎｅｔ ｒｅｌｅａｓｅ ｒａｐｉｄｌｙ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ． Ｔｈｕｓ， ｐｌａｎｔｉｎｇ Ｈ． ｃｏｍｐｒｅｓｓａ ｓｉｇｎｉｆｉ⁃
ｃａｎｔｌｙ ｓｐｅｅｄ ｕｐ ｔｈｅ ｒｅｌｅａｓｅ ｏｆ Ｃ （ｅｘｃｅｐｔ ｌｅａｖｅｓ）， Ｎ ａｎｄ Ｐ （Ｐ＜０．０５） ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ， ｂｒａｎｃｈｅｓ， ａｎｄ ｒｏｏｔｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ； ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ； ｆｏｒｅｓｔ⁃ｇｒａｓｓ ｃｏｍｐｏｕｎｄ ｍｏｄｅ； ｌｉｔｔｅｒ； ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｄｙｎａｍｉｃｓ
南 京 林 业 大 学 学 报 （ 自 然 科 学 版 ） 第 ３９卷
　 　 凋落物分解是森林生态系统物质循环和能量
流动的重要环节，其分解的快慢对维持土壤肥力、
植物生长发育及生态系统可持续发展有重要作
用［１］。 有关研究仅局限于凋落物叶［２］、细根［３］等
单一类别凋落物的分解，Ｇａｒｔｎｅｒ 等［４］认为自然状
态下凋落物分解过程与传统的强行将某一种类凋
落物分开装入分解袋中所获得的分解结果不同。
因此，有必要对生态系统内地上枝、叶和地下细根
的分解进行整合研究。
林草复合系统是一种可持续经营的人工生态
系统，在物质生产、调节生态系统内部水分和养分
中的作用日益被认识和重视［５］。 有学者研究了林
草复合系统的种间关系及其生态学和经济学效
益［６－７］，王敬等［８］、范冰等［９］、荣丽等［３］对台湾桤木
（Ａｌｎｕｓ ｆｏｒｍｏｓａｎａ） －黑麦草（ Ｌｏｌｉｕｍ ｐｅｒｅｎｎｅ）、三倍
体毛白杨（Ｔｒｉｐｌｏｉｄｐｏｐｕｌｕｓ ｔｏｍｅｎｔｏｓａ）－黑麦草、光皮
桦 （ Ｂｅｔｕｌａ ｌｕｍｉｎｉｆｅｒａ） －扁穗牛鞭草 （ Ｈｅｍａｒｔｈｒｉａ
ｃｏｍｐｒｅｓｓａ）等林草复合模式中细根（草根）的分解
动态和养分归还进行了研究，结果表明人为植入牧
草促进了林木细根的分解和养分释放，有利于人工
林地力的维持和恢复。 而林草复合模式的构建对
地上凋落物（叶、枝等）的分解以及养分释放动态
的影响尚不清楚。 为此，笔者针对台湾桤木－扁穗
牛鞭草复合模式凋落物叶、枝、细根以及混合根
（细根＋草根）在复合模式和自然模式（自然条件下
生长的草本层）中的分解进行对比研究，以揭示该
模式地上凋落物和地下细根养分归还的动态规律，
进而探讨林草复合模式自我培肥的途径，为该模式
的可持续经营提供科学参考。
１　 材料与方法
１．１　 试验地概况
研究区位于四川盆地西南边缘的四川省眉山
市丹棱县台湾桤木林地内（１０２° ５７′ ～ １０３° ０４′Ｅ，
２９°５５′～２９°５９′Ｎ），海拔 ５７０ ～ ５９０ ｍ，冬干春旱，夏
洪秋雨，阴天偏多，日照偏少，属于亚热带湿润季风
气候；年平均降水量 １ ２３３ ｍｍ，年平均气温 １６．６
℃，最冷月平均气温为 ６．７ ℃，最热月平均气温为
２８ ℃。 地貌以低山丘陵为主，土壤类型为紫色土，
土壤平均厚 ４０ ｃｍ，ｐＨ为 ７􀆰 ５［８］。
２００７年 ３月，在 ６ 年生的台湾桤木退耕还林
地上设置条件相似的 ２个小区，选择其中一个小区
采用无性系扦插繁殖法扦插多年生扁穗牛鞭草，株
行距为 １５ ｃｍ×５０ ｃｍ，扦插量 １ ５００ ｋｇ ／ ｈｍ２，每年 ４
（２００７年除外）、６、８ 和 １０ 月的中旬刈割，构建台
湾桤木－扁穗牛鞭草模式（设模式 Ａ）。 另一个小
区以自然生长的杂草（以空心莲子草（Ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａ
ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ）、鱼腥草 （Ｈｏｕｔｔｕｙｎｉａ ｃｏｒｄａｔａ）、白茅
（ Ｉｍｐｅｒａｔａ ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ）、青蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｃａｒｖｉｆｏｌｉａ）等
植物为主）作为对照，构建台湾桤木－自然草模式
（设模式 Ｂ）（表 １）。 在两种模式中分别建立 ２０ ｍ
×２０ ｍ的标准地各 ３块，共 ６块。 ２００８年 １０月，对
６块标准地中的乔木层树高、胸径、林分郁闭度、林
下植被以及林地土壤养分状况进行调查和测定
（表 １）。
表 １　 试验地植被及土壤养分状况
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ａｒｅａ
模式
ｍｏｄｅ
物种
ｓｐｅｃｉｅｓ
年龄 ／ ａ
ａｇｅ
平均
高 ／ ｍ
ａｖｅｒａｇｅ
ｈｅｉｇｈｔ
郁闭度
或盖度
ｃａｎｏｐｙ
ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｒ
ｃｏｖｅｒａｇｅ
平均
胸径 ／
ｃｍ
ａｖｅｒａｇｅ
ＤＢＨ
株行距
／ ｍ
ｐｌａｎｔｉｎｇ
ｄｉｓｔａｎｃｅ
有机质
含量 ／
（ｇ·ｋｇ－１）
ｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆ ＯＭ
全 Ｎ含量 ／
（ｇ·ｋｇ－１）
ｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆ ＴＮ
全 Ｐ 含量 ／
（ｇ·ｋｇ－１）
ｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆ ＴＰ
全 Ｋ含量 ／
（ｇ·ｋｇ－１）
ｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆ ＴＫ
水解 Ｎ含量 ／
（ｇ·ｋｇ－１）
ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
ｗａｔｅｒ⁃
ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ Ｎ
有效 Ｐ
含量 ／
（ｇ·ｋｇ－１）
ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｐ
速效 Ｋ
含量 ／
（ｇ·ｋｇ－１）
ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｋ
Ａ
台湾桤木 ６ ６．２ ０．６ １６．３ ２．５×２．５
１３．８０±０．４４ １．２１±０．１３ ０．４１±０．０３ １６．０１±１．８６ １４２±１６ ６．３±０．８ １６０±１４．８
扁穗牛鞭草 － ０．２ ９９％ － －
Ｂ
台湾桤木 ６ ５．５ ０．６ １５．５ ２．５×２．５
１２．５８±０．４３ １．０５±０．４０ ０．３９±０．０３ １５．８±１．９８ １３７±９ ６．２±１．０ １４８±１２．９
自然草 － ０．３ ５０％ － －
　 　 注：表中后半部分土壤养分数据表示为平均值±标准差（ｎ＝ ３）。
１．２　 凋落物样品的采集及预处理
２００８年 ３月在每个实验小区内分别设置 ３ 个
大小为 １ ｍ×１ ｍ 凋落物收集筐，筐上安装有孔径
为 ２ ｍｍ的尼龙网，固定于离地约 ７０ ｃｍ 的高度。
定期收集凋落物叶和枝带回实验室风干，枝条剪成
≤５ ｃｍ 的小段 （叶不需要作此处理）备用。 于
２００８年 ７月在实验小区内采用挖掘法收集台湾桤
木细根（直径≤２ ｍｍ）和扁穗牛鞭草草根。 小心剥
离土壤，尽量保证根系完整。 收集到的细根和草根
作为待分解样品，带回实验室用清水清洗掉土壤，
风干后剪成≤５ ｃｍ的小段备用。
将处理好的台湾桤木叶、枝各称取 １０ ｇ 分别
装入大小为 ２０ ｃｍ×２０ ｃｍ、网眼为 １ｍｍ 的尼龙袋
中，用尼龙绳封口作为地上凋落物分解样品，各 ７２
０５
　 第 １期 陈栎霖，等：台湾桤木－扁穗牛鞭草复合模式下凋落物分解及其养分释放动态
袋共计 １４４ 袋，标记好后，分别分散平铺于设置的
各个样地土表，尽可能接近自然状态，让凋落物自
然分解。 同时将处理好的台湾桤木细根、混合根
（台湾桤木细根 ２．７ ｇ，扁穗牛鞭草草根 ２􀆰 ３ ｇ，由预
备实验得出细根和草根生物量比约为 １．２ ∶１）各 ５ ｇ
分别装入大小为 ２０ ｃｍ×２０ ｃｍ、网眼为 ０．５ ｍｍ 的
尼龙袋中，用尼龙绳封口作为地下凋落物分解样
品，各 ３６ 袋共 ７２ 袋，标记后，埋于标准地大约 １０
ｃｍ深的土层中（混合根埋于 Ａ 模式，台湾桤木细
根埋于 Ｂ 模式） ［８］。 所有样袋于 ２００８ 年 １０ 月初
统一埋放，每间隔 ３个月取回各类分解样品各 ９ 袋
（每个样地 ３ 袋），用于分解速率和养分元素等的
分析测定。
１．３　 分解样品的收集及室内分析测定
因野外试验不可预见性的影响，所以实际取样
时间为试验开始后的第 ９２、１８４、２７４ 和 ３６５ 天。 取
回凋落物分解袋后，仔细清除侵入的根系、附着的
泥土、杂物，６５ ℃下烘干至质量恒定后称量（精确
到 ０．０００ １ ｇ），用于计算干质量残留率和分解速率
等。 然后将各类样品分别粉碎，用于测定各养分元
素含量。
凋落物分解样中 Ｃ 元素测定采用重铬酸钾氧
化－外加热法，Ｎ 元素用凯氏定 Ｎ 蒸馏法，Ｐ 元素
用钼锑比色法（采用浓 Ｈ２ＳＯ４－ＨＣｌＯ４消煮（湿灰化
法）制备待测液），木质素测定参照范氏 （ Ｖａｎ
Ｓｏｅｓｔ）酸性洗涤纤维分析法［１０］。
１．４　 数据处理及分析
凋落物干物质残留率计算方法为：Ｗ ＝ Ｘ ｔ ／ Ｘ０ ×
１００％。 式中：Ｗ为凋落物干物质残留率，％；Ｘ ｔ 为
分解时间 ｔ时分解袋中干物质质量，ｇ；Ｘ０为初始干
物质质量，ｇ。
凋落物分解率计算方法为：Ｄｗ ＝ １－Ｗ。 式中，
Ｄｗ为凋落物分解速率。 采用 Ｏｌｓｅｎ 非线性指数方
程 Ｘ ｔ ／ Ｘ０ ＝ｅ
－ｋｔ进行回归分析。 式中：Ｘ０为凋落物初
始干物质质量，Ｘ ｔ 为分解时间 ｔ时的残留干物质质
量。 求得凋落物分解系数 ｋ，对 ３ 种凋落物在不同
模式中的分解过程进行拟合。
养分元素质量残留率：Ｎ＝Ｎｔ ／ Ｎ０×１００％ ＝ （Ｘ ｔ×
Ｃ ｔ） ／ （Ｘ０×Ｃ０）×１００％。 式中：Ｎ 表示养分元素质量
残留率，％；Ｎｔ 为分解时间 ｔ时养分元素储量，ｇ；Ｎ０
为初始养分元素储量，ｇ；Ｃ ｔ 为分解时间 ｔ时养分元
素浓度，ｇ ／ ｋｇ；Ｃ０为初始养分元素浓度，ｇ ／ ｋｇ。
采用 ＳＰＳＳ ２０．０软件中单因素方差分析（Ｏｎｅ⁃
ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）对 ３ 种凋落物在各模式之间初始元
素含量、分解速率和养分残留率等进行方差分析，
并在 ０．０５水平下利用最小显著差异法（ＬＳＤ）进行
多重比较；对分解系数与凋落物质量指标进行
Ｐｅａｒｓｏｎ 相关分析。
２　 结果与分析
２．１　 凋落物基质质量及分解速率变化
凋落物的基质质量是影响凋落物分解的内在
因素，对凋落物的分解速率和养分释放均有重要的
影响。 凋落物基质质量通常以凋落物养分含量的
高低来衡量，并以各种含碳化合物量（如木质素、
纤维素等） 与养分元素含量（Ｎ、Ｐ 等） 的比值表
示。 经测定，４ 类凋落物的化学组成差异较大，其
中，Ｃ含量方面地上凋落物（枝、叶）大于地下凋落
物（根）；在木质素、ｍ （ Ｃ） ／ ｍ （ Ｎ）、ｍ （木质素） ／
ｍ（Ｎ）、ｍ（木质素） ／ ｍ（Ｐ）方面，均是凋落物枝含
量最高，叶含量最低；而 Ｎ、Ｐ 含量方面，则是叶含
量最高，枝含量最低（表 ２）。 ２ 种复合模式下，细
根中木质素、Ｎ、Ｐ、ｍ（Ｃ） ／ ｍ（Ｎ）和 ｍ（木质素） ／
ｍ（Ｐ）差异较大。
表 ２　 不同复合模式下凋落物中各组分化学物质特征的初始值
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｉｎｉｔｉａｌ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｆｒａｃｔｉｏｎ
不同复合模式
凋落物
ｌｉｔｔｅｒ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｃｏｍｐｏｕｎｄ ｍｏｄｅ
Ｃ含量 ／ ％
Ｃ ｃｏｎｔｅｎｔ
木质素含量 ／ ％
ｌｉｇｎｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ
Ｎ含量 ／ ％
Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ
Ｐ 含量 ／ ％
Ｐ ｃｏｎｔｅｎｔ ｍ（Ｃ） ／ｍ（Ｎ） ｍ（木质素） ／ｍ（Ｎ） ｍ（木质素） ／ｍ（Ｐ）
地上部分
枝 ４９．４８１±０．３０８ａ ２８．９８２±０．１４８ａ ０．２６９±０．０３２ｄ ０．０３６±０．００１ｄ １８３．７０１±２３．２３４ａ １０７．１４７±１３．７０３ａ ８０５．３１４±２４．５２８ａ
叶 ４８．８１５±１．１３４ｂ １５．１５７±０．１８３ｃ １．１８２±０．１９３ａ ０．１３７±０．００１ａ ４１．３４６±６．４０４ｄ １２．９００±２．０５４ｃ １１０．１０９±１．６１３ｄ
地下根
Ａ模式 ４５．６５６±０．３９７ｃ １３．９７７±０．１４５ｄ ０．３４１±０．００１ｃ ０．０８７±０．００１ｂ １３３．００６±０．３４８ｂ ４１．０５８±０．６４４ｂ １５９．９４４±４．３０１ｃ
Ｂ模式 ４５．９４８±３．２５６ｃ １８．０３１±０．２５４ｂ ０．４２８±０．０２７ｂ ０．０７７±０．００１ｃ １０７．５１１±７．９０６ｃ ４２．１３７±３．１８２ｂ ２３４．３５１±５．０４２ｂ
　 　 注：表中数据表示为平均值±标准差，不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）（ｎ＝ ３）。 下同。
　 　 在凋落物分解过程中， 干物质残留量是时间
的函数。 台湾桤木退耕地内各类凋落物分解速率
曲线显示，在分解初期（前 ９２ ｄ）干物质量残留率
随时间的推移而迅速下降， 随后逐渐趋于平缓（图
１）。 不同类别的凋落物分解速率有显著差异，凋
落物叶分解最快，其次是根，枝分解最慢。 分解 １ ａ
１５
南 京 林 业 大 学 学 报 （ 自 然 科 学 版 ） 第 ３９卷
图 １　 不同复合模式下凋落物干物质残留率动态
Ｆｉｇ．１　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｒｅｓｉｄｕａｌ ｒａｔｅ ｏｆ
ｌｉｔｔｅｒ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｏｄｅｓ
后各类凋落物干质量残留率分别为：Ａ模式叶的为
３３􀆰 ４％、根的为 ４５􀆰 ３％、枝的为 ７２􀆰 ４％；Ｂ 模式叶的
为 ３４􀆰 ３％、根的为 ６１􀆰 ０％、枝的为 ７６􀆰 ０％。 方差分
析显示，扁穗牛鞭草的植入极显著加快了地下凋落
物的分解 （ Ｐ ＜ ０􀆰 ０１ ），显著加快了枝的分解
（Ｐ＜０􀆰 ０５），而对叶的分解速率影响不显著 （Ｐ ＞
０􀆰 ０５）。
台湾桤木退耕地内各类凋落物干物质残留率
与时间间隔的散点图显示，分解速率与时间不成线
性关系（图 １）。 应用 Ｏｌｓｅｎ 非线性指数方程对各
类凋落物分解过程进行模拟，拟合程度较好， 相关
系数均在 ０􀆰 ９２以上（表 ３）。 Ａ、Ｂ两种模式凋落物
分解 ５０％所需的时间分别为：叶（０􀆰 ６２ ａ、０􀆰 ６３ ａ），
枝（２􀆰 ４４ ａ、２􀆰 ８２ ａ），根（１􀆰 ０９ ａ、１􀆰 ５４ ａ）；分解 ９５％
所需的时间分别为：叶（２􀆰 ９６ ａ、２􀆰 ９７ ａ），枝（１０􀆰 ３３
ａ、１１􀆰 ８３ ａ），根（５􀆰 ０３ ａ、６􀆰 ７９ ａ）（表 ４）。 应用模拟
方程计算出的 １ ａ 分解干质量损失率理论值与实
测值较为接近， 估计值标准差为 １􀆰 ７９％～４􀆰 ４５％。
表 ３　 不同复合模式下凋落物干质量的残留率与时间的回归分析（Ｏｌｓｅｎ指数模型）
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｒｅｓｉｄｕａｌ ｒａｔｅ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ （Ｏｌｓｅｎ ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ｍｏｄｅｌｓ）
组分
ｆｒａｃｔｉｏｎ
模式
ｍｏｄｅｌ
回归方程
ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｅｑｕａｔｉｏｎ
分解系数
ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
ｒａｔｅ ｃｏｎｓｔａｎｔ
Ｒ２
年分解速率 ／ ％
ｗｅｉｇｈｔ ｌｏｓｓ ａｆｔｅｒ ａ
ｙｅａｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
５０％分解时间 ／ ａ
５０％ ｄｅｃａｙ ｔｉｍｅ
９５％分解时间 ／ ａ
９５％ ｄｅｃａｙ ｔｉｍｅ
叶
Ａ ｙ＝ ９２．１２ｅ－０．２７ ｔ ０．９８５ ５ ０．９６４ ６５．６２ ０．６２ ２．９６
Ｂ ｙ＝ ９３．１２ｅ－０．２７ ｔ ０．９８５ ５ ０．９７８ ６５．２４ ０．６３ ２．９７
枝
Ａ ｙ＝ １０２．０４ｅ－０．０８ ｔ ０．２９２ １ ０．９６１ ２３．８０ ２．４４ １０．３３
Ｂ ｙ＝ １０２．６５ｅ－０．０７ ｔ ０．２５５ ５ ０．９５４ ２０．４９ ２．８２ １１．８３
根
Ａ ｙ＝ ９４．３９ｅ－０．１６ ｔ ０．５８４ ４ ０．９２１ ４７．３６ １．０９ ５．０３
Ｂ ｙ＝ ９８．１９ｅ－０．１２ ｔ ０．４３８ １ ０．９６８ ３６．６４ １．５４ ６．７９
２．２　 凋落物初始化学组成及其与分解速率的相
关性
　 　 凋落物分解速率的大小与供试材料自身的质
量（化学组成、物理结构等）密切相关，如凋落物 Ｃ
含量、ｍ（Ｃ） ／ ｍ（Ｎ）以及含碳化合物的存在形态
（如木质素、纤维素）等往往是不同森林群落凋落
物分解产生差异的重要来源，因此凋落物基质质量
常常被用来预测细根分解速率以及养分释放情况。
经测定，各类凋落物木质素含量、ｍ（Ｃ） ／ ｍ（Ｎ）、
ｍ（木质素） ／ｍ（Ｎ）和 ｍ（木质素） ／ ｍ（Ｐ）与其分解
速率均呈显著或极显著负相关关系 （Ｐ ＜ ０􀆰 ０５，
Ｐ＜０􀆰 ０１）；Ｎ含量除 Ｂ模式细根外均与凋落物分解
速率存在显著正相关关系（Ｐ＜０􀆰 ０５）；Ｐ 含量与干
物质分解速率存在正相关关系，但相关均不显著
（Ｐ＞０．０５）（表 ４）。
表 ４　 不同复合模式下干物质分解速率与初始凋落物质量的 Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｐｅａｒｓｏｎ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｄｒｙ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｉｔｉａｌ ｑｕａｌｉｔｙ
不同复合模式调落物
ｌｉｔｔｅｒ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｍｐｏｕｎｄ ｍｏｄｅ
木质素
ｌｉｇｉｎ Ｎ Ｐ ｍ（Ｃ） ／ ｍ（Ｎ） ｍ（木质素） ／ ｍ（Ｎ） ｍ（木质素） ／ ｍ（Ｐ）
枝 －０．９４∗∗ ０．８６∗ ０．５４ －０．８９∗∗ －０．９０∗∗ －０．９４∗∗
Ａ模式 叶 －０．９１∗∗ ０．８４∗ ０．７２ －０．９５∗∗ －０．９５∗∗ －０．８３∗
根 －０．９０∗∗ ０．８１∗ ０．６１ －０．９４∗∗ －０．８８∗ －０．９３∗∗
枝 －０．９２∗∗ ０．８３∗ ０．５９ －０．９１∗∗ －０．８９∗∗ －０．９５∗∗
Ｂ模式 叶 －０．９３∗∗ －０．８０∗ ０．６９ －０．９０∗∗ －０．９６∗∗ －０．８２∗
根 －０．８９∗∗ ０．７２ ０．７０ －０．７６∗ －０．７７∗ －０．７７∗∗
　 　 注： ∗表示显著水平 Ｐ＜０．０５；∗∗表示显著水平 Ｐ＜０．０１。
２５
　 第 １期 陈栎霖，等：台湾桤木－扁穗牛鞭草复合模式下凋落物分解及其养分释放动态
２．３　 凋落物分解过程中养分释放动态
在凋落物分解过程中，Ｃ、Ｋ 残留均随时间的
推移而减少，呈现净释放状态。 不同类别凋落物
Ｃ、Ｋ释放有差异，凋落物叶中的释放最为迅速，其
次是根，枝分解释放最慢（图 ２Ａ、２Ｄ）。 台湾桤木－
扁穗牛鞭草复合模式（Ａ 模式）的构建显著加速了
凋落物枝和根中 Ｃ 的释放（Ｐ＜０􀆰 ０５），而对叶中 Ｃ
的释放影响不显著（Ｐ＞０􀆰 ０５）。 分解 １ ａ后，Ｃ在凋
落物叶中的残留率为 ３１􀆰 ７２％（Ａ 模式）和 ３２􀆰 ５８％
（Ｂ模式）；在枝中的残留率为 ５４􀆰 ８９％（Ａ 模式）和
５８􀆰 ６１％（Ｂ 模式）；在根中的残留率为 ３７􀆰 ３６％（Ａ
模式）和 ４４􀆰 ５４％（Ｂ 模式）。 台湾桤木－扁穗牛鞭
草复合模式的构建对各类凋落物中 Ｋ 的释放影响
不显著（Ｐ＞０􀆰 ０５）。
在凋落物分解过程中，Ｎ动态呈现富集—释放
规律（图 ２Ｂ）。 凋落物叶、枝、根在分解前期均有 Ｎ
富集过程，在分解后期为 Ｎ 净释放，且越到分解后
期释放速率越快。 台湾桤木－扁穗牛鞭草复合模
式的构建显著加速了各类凋落物分解后期 Ｎ 的净
释放（Ｐ＞０􀆰 ０５），分解 １ ａ 后，Ａ 模式凋落物叶、枝、
根 Ｎ 释 放 分 别 比 Ｂ 模 式 增 加 了 １５􀆰 ５２％、
６􀆰 ９７％、１４􀆰 ２３％。
如图 ２Ｃ所示，Ｐ 元素在凋落物叶分解过程中
呈现快速净释放现象，枝为富集—释放，根为较为
平缓的净释放过程。 分解至后期，各类凋落物中 Ｐ
均为净释放。 台湾桤木－扁穗牛鞭草复合模式的
构建显著加速了各类掉落物分解后期 Ｐ 的净释放
（Ｐ＞０􀆰 ０５），分解 １ａ 后，Ａ 模式凋落物叶、枝、根 Ｐ
释 放 分 别 比 Ｂ 模 式 增 加 了 １６􀆰 １１％、
６􀆰 １４％、１６􀆰 ７５％。
图 ２　 不同模式下凋落物分解过程中养分残留动态
Ｆｉｇ．２　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｒｅｓｉｄｕａｌ ｄｕｒｉｎｇ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｏｄｅｓ
３　 讨　 论
凋落物分解受凋落物基质质量、环境条件以及
分解者的共同作用，其分解主要包括淋溶和破碎等
物理过程以及生物作用为主的化学过程［１１］。 林草
复合生态系统的构建能够有效改善林分微环境，荣
丽等［３］研究结果表明，林草复合生态系统的构建
有利于林内温湿度调控，促进土壤微生物群落发
育，显著加速了凋落物的分解和养分的归还。 另一
方面，草本植物凋落物的高适口性，更容易得到微
生物的亲睐，而微生物的扩繁导致林木凋落物有更
多接触分解者的机会［１２］；并且林草复合生态系统
的构建也能够一定程度上改善林地凋落物组
成［１３］。 此次研究中由于扁穗牛鞭草的植入，使得
台湾桤木林各类凋落物在复合模式中分解速率和
养分释放均快于自然草模式。 因而林草复合模式
的构建能显著增加林地凋落物的分解，有利于人工
林立地的恢复［８，１４］。
凋落物在分解的同时也伴随着养分的释放，其
释放过程主要有 ３ 种模式，即淋溶—释放、淋溶—
富集—释放和富集—释放［１４］。 由于不同凋落物所
含的营养物质不同，在不同的环境下分解，就会表
３５
南 京 林 业 大 学 学 报 （ 自 然 科 学 版 ） 第 ３９卷
现出不同的养分释放动态。 Ｐａｒｔｏｎ 等［１５］认为，凋
落物分解过程中净 Ｎ 固持与释放的格局与凋落物
初始 Ｎ 浓度有关，即凋落物基质初始养分浓度越
小，越容易发生富集。 Ｎ和 Ｐ 元素一般在凋落物分
解中首先富集，这是因为微生物对 Ｎ 进行固持作
用，使 Ｃ ／ Ｎ值达到一个阈值（２５）后才开始释放，一
般 Ｃ ／ Ｎ值较低的首先结束富集［１６］。 此次研究显
示，经过 ３６５ ｄ 的分解，各组分凋落物 Ｎ、Ｐ 含量总
的变化趋势表现为富集－释放，说明该分解过程不
仅有分解微生物的作用，降雨淋溶、物理破碎等非
生物因素可能是造成凋落物质量损失的主要原因。
而分解微生物在凋落物中拓殖，对 Ｎ、Ｐ 的需求，导
致微生物在分解初期对土壤中的无机 Ｎ 产生明显
的固持，造成了 Ｎ 含量的短暂累积。 Ｃ 和 Ｋ 含量
在凋落物分解过程中表现为直接下降，而最初大幅
度的下降可能是淋溶造成的［１４］。
凋落物混合会改变凋落物的分解速率和养分
归还［８］。 研究中，台湾桤木细根和扁穗牛鞭草草
根的混合根分解速率大于台湾桤木细根单独分解，
表明扁穗牛鞭草草根的加入促进了混合根的分解
过程，并能促进一些养分元素的释放。 因此，在人
工林可持续经营管理中，合理构建林草复合模式，
能够提高凋落物分解速度，对人工林林地土壤肥力
的维持和提升以及加快整个森林生态系统物质循
环有着积极的作用。
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（责任编辑　 王国栋）
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