全 文 ：　第 25卷　第 2期
2005年 3月
第　四　纪　研　究
QUATERNARY　SC IENCES
Vo .l 25, No. 2
M arch, 2005
　　第一作者简介:杨晓燕　女　32岁　博士　地貌与第四纪环境学专业　E-m ail:yangxy@ pku. org. cn
　*国家自然科学基金项目(批准号:40401008)、国家杰出青年科学基金项目(批准号:40325002)和 2003年度刘东生国家最高科学技术奖专
项项目共同资助
2005 - 01 - 11收稿 , 2005 - 01 - 20收修改稿
文章编号　　1001 - 7410(2005)02 - 224 - 04
粟 、黍和狗尾草的淀粉粒形态比较及其
在植物考古研究中的潜在意义*
杨晓燕　吕厚远　刘东生　韩家懋
(中国科学院地质与地球物理研究所 , 北京　100029)
摘要　　为了区分农作物与野生草类的淀粉粒形态 ,对现代粟 (Setaria ita lica)、黍(Pan icum m iliaceum)和狗尾草
(S etaria v irid is)的淀粉粒形态进行了比较。观察结果表明 , 粟的淀粉粒以圆球形单粒为主 , 脐点位于中央 , 大部分
由脐点向外有 1 ～ 3条放射线 ,表面光滑 ,淀粉粒平均长度约 19 m。黍的淀粉粒以多角形单粒为主 , 脐点位于中
央 , 但很多淀粉粒的脐点不是很明显。在一些脐点形成 1 ～ 3条射线 , 表面光滑 , 淀粉粒平均长度约为 19 m。狗尾
草淀粉粒以卵形为主 , 脐点位于中央 , 表面可见层纹 ,边缘凹凸不平且常有裂隙形成 , 淀粉粒平均长度约为 18 m。
研究证明 , 利用粟 、黍和狗尾草的淀粉粒形态特征 ,可以有效地对考古遗存中的这几种禾本科植物遗迹进行区分。
主题词　　粟 、黍和狗尾草　淀粉粒形态　植物考古
中图分类号　　 K854, Q949. 91　　　　文献标识码　　A
　　农业的发生是人类历史上划时代的重大事件 。
一般认为 ,中国是旱作农业 ———粟和黍 ,以及稻作农
业的起源地 [ 1] 。农业的出现和发展是人类适应环
境 、改造环境的结果。农业的起源和传播 、古代人类
食物结构和土地利用历史等方面的研究 ,是考古学
和地学共同关注的热点问题。
研究考古遗址中的植物遗存 (包括植物的种
子 、果实 、炭屑 、孢粉 、植物硅酸体等 ),对研究上述
问题起着关键作用。国内现在将这些植物遗存归结
为 3类:大植物遗存 (macroremains)、孢粉 (spo res
and pollen)和植物硅酸体 (phy tolith , plan t opal)[ 2] 。
利用考古遗址中的大植物遗存和植硅体方面的研
究 ,我国的农业考古取得了很大的成就 [ 3, 4] ,尤其是
稻作农业的起源 [ 5 ～ 7] 。但对于北方旱作农业的研究
还没有全面展开 。现在一般认为 ,粟 (Setaria ita li-
ca)和黍 (Panicum m iliaceum )最早大约在距今约
8 000年在中国进行栽培 ,是中国古代及现在的重要
粮食作物[ 4] 。由于粟和黍的籽粒都比较小 ,形状相
近 ,特别是经过几千年的埋藏后 ,籽粒炭化而发生变
形 ,导致利用植物遗骸进行鉴定出现一定的难度和
误差。这是进行中国旱作农业起源研究中面临的
问题 。
早在 20世纪 80年代初 ,国外的研究者就已经
利用考古遗址中的另外一种植物遗存 , 淀粉粒
(starch g rain),来进行农业考古和石制品功能分析
方面的研究[ 8 ～ 11] 。近几年来 ,利用保存于考古遗址
石制品上的淀粉粒形态分析对研究中东地区大麦 、
小麦的驯化 、美洲玉米和薯类植物的驯化和栽培取
得了非常好的效果[ 12 ～ 16] 。在我国 ,旱作农业的淀
粉 ,特别是粟 ,与其亲缘关系最近的狗尾草 (Setaria
viridis)之间的淀粉粒能否区别 ,目前还没有研究 。
本文对现代粟 、黍及其狗尾草的淀粉粒形态进行比
较 ,试图区分农作物与野生草类淀粉之间的差别 ,以
及利用淀粉粒这种方法研究旱作农业起源和传播 、
土地利用历史及古环境重建的可能性。
1　淀粉粒
淀粉是葡萄糖分子聚合而成的长链化合物 ,以
淀粉粒的形式贮藏在植物的根 、茎及种子等器官的
薄壁细胞的细胞质中 。淀粉在造粉体中积累时 ,先
形成淀粉粒的核心 ,称为脐点 (h ilum),然后环绕着
脐点由内向外沉积 ,形成许多明暗相间的同心轮纹 ,
　2期 杨晓燕等:粟 、黍和狗尾草的淀粉粒形态比较及其在植物考古研究中的潜在意义 225　
称层纹 (annular striation lamellae)。淀粉粒多呈圆
球形 ,卵圆形或者多角形 ,脐点的形状有点状 、线状 、
裂隙状 、分叉状 、星状等 。脐点有的位于中央如小
麦 、蚕豆等 ,或者偏于一端如马铃薯 、藕 、甘薯等 。
淀粉粒在形态上有 3种类型:单粒淀粉(simp le
starch grain),只有一个脐点 ,无数的层纹围绕这个
脐点;复粒淀粉 (compound starch grain),具有两个
以上的脐点 ,各脐点分别有各自的层纹围绕;半复粒
淀粉(ha lf compound starch grain),具有两个以上脐
点 ,各自脐点除有本身的层纹环绕外 ,外面还有共同
的层纹 。不同的植物淀粉在形态 、类型 、大小 、层纹
和脐点等方面各有特征。因此可以根据淀粉粒的形
态特征作为鉴定植物种类的依据之一 。 1913年 ,
Reichert对来自世界各地 300多种经济植物的淀粉
粒进行了区分和描述 [ 17] 。
2　材料与方法
选取禾本科黍属的黍 、狗尾草属中的粟和狗尾
草种子 (果实 )进行研究。
首先对粟 、黍和狗尾草样品进行挑选 ,以免混入
其他果实 ,之后淘洗干净 ,放入烧杯 ,在低温中用蒸
馏水浸泡 24小时 ,使果实中的淀粉进入水中。用移
液管取一滴滴在载物片上 ,盖上盖玻片进行观察。
先将制好的活动片在偏光镜下进行观察 ,然后
在 400×镜下统计 50粒进行形态观察和描述 。
3　结果
在偏光镜下 ,淀粉粒出现消光十字 (图 1)。利
用淀粉粒的这种特性可以确定淀粉粒的位置。
图 1　淀粉粒在偏光下形成的十字消光
比例尺为 10 m
F ig. 1　Starch-specific ex tinc tion c ross under cross-po la rized
ligh.t Scale bar, 10 m
　　根据观察结果 ,粟的淀粉粒以圆球形为主 ,偶有
多角形出现。以单粒为主 ,偶见复粒。脐点位于中
央 ,大部分由脐点向外有 1 ～ 3条放裂隙状射线。表
面和边缘光滑 。粟的淀粉粒长度平均约 19 m(图
2a, 2b ,表 1)。
表 1　粟 、黍和狗尾草淀粉粒的长度特征
Table 1　Size o f starch grains
　　　样品名称 平均长度
/ m
长度范围
/ m
统计个数
粟(S eta ria ita lica) 18. 0±3. 6 12. 5～ 37. 5 50
黍(Pan icum m iliaceum) 19. 0±3. 8 10～ 25 50
狗尾草(S eta ria virid is) 18. 0±3. 2 15. 0～ 22. 5 50
黍的淀粉粒以多角球形 、近球形为主 ,以三角 、
四角加半球形居多 (图 2c, 2d)。单粒为主 ,几乎不
见复粒。脐点位于中央 ,但很多淀粉粒的脐点不是
很明显。在一些脐点形成 1 ～ 3条裂隙状射线 。表
面和边缘光滑 。黍淀粉粒的大小平均值与粟相近 ,
约 19 m(见表 1)。
狗尾草的淀粉粒以卵形为主 (图 2e, 2 f)。脐点
位于中央 ,点状或裂隙状 。淀粉粒的表面凹凸不平 ,
但层纹比较清楚。淀粉粒边缘不够光滑 ,常形成褶
皱和裂隙 。淀粉粒平均长度约为 18 m。
4　讨论与结论
将植物的野生种与驯化栽培种进行区分 ,对研
究农业起源有着非常重要的意义。黍 、粟和狗尾草
3个种类的淀粉粒形态具有明显的不同 ,每种淀粉
粒的特征非常明显 。研究结果表明利用淀粉粒的形
态特征 ,很容易区分粟和黍 ,及近源野生草类植物 。
国际上的研究证明 ,淀粉可以在考古遗物 (如
石器 、陶器 )和地层中长时间的保存[ 14, 18] 。我国新
石器时代考古遗址中发现的大量石制品 、陶器和其
他生活用具上都有可能保存着淀粉的痕迹 ,记录着
粟 、黍等农作物起源和传播以及古代人类食谱等方
面的信息 。利用植物淀粉粒形态上的差异 ,可以有
效地进行这方面的研究 。
本文所做的研究只是初步进行了现代少数几个
种的淀粉粒形态分析 ,目的在于抛砖引玉 ,介绍和推
动淀粉粒形态分析在我国农业起源和土地利用等方
面的应用 。如何从地层和考古遗物中获得淀粉粒和
建立现代各种淀粉类植物 (包括栽培种和野生种 )
的淀粉粒形态数据库是我们急需解决的问题 。我们
现已收集了 40多种农作物的茎 、根和种子(果实)
226　 第　　四　　纪　　研　　究 2005年
图 2　粟 、黍和狗尾草的淀粉粒的形态特征
比例尺 10 m
(a)粟的淀粉粒 400×　(b)粟淀粉粒个体 400×　(c)黍的淀粉粒 400×　(d)黍淀粉粒个体 400×
(e)狗尾草的淀粉粒 400×　( f)狗尾草淀粉粒个体 400×
F ig. 2　Charac te ristic starch g rains from S etaria ita lica, Panicum m iliaceum and S. virid is
以及四 、五十种野生草类进行研究 ,以期尽快利用植物的淀
粉粒进行中国各种农作物的起源 、传播和土地利用历史的研
究。
参考文献(References)
1　苏秉琦主编. 远古时代. 见:白寿彝总主编. 中国通史 (第二
卷). 上海:上海人民出版社 , 1994. 347 ～ 723
Su B ingq i ed. Preh istoric H istory. In:Bai Shouy i ed. GeneralH is-
tory ofC h ina(2). Shanghai:Shanghai Peop le’ s P ress, 1994. 347
～ 723
2　孔昭宸 , 刘长江 , 张居中等. 中国考古遗址植物遗存与原始农
业. 中原文物 , 2003, (2):4～ 13
Kong Zhaochen, Liu C hangjiang, Zhang Ju zhong et a l. Plan t relics
from Ch inese archaeological s ites and the origin of agricu ltu re. Cu l-
ture and R elics of Cen tra lCh ina, 2003, (2):4 ～ 13
3　严文明. 农业发生与文明起源. 北京:科学出版社 , 2000. 1 ～
338
YanW enm ing. Th e O rigin of Agriculture and the R ise of C iviliza-
tion. Beijing:S cience Press, 2000. 1～ 338
4　陈文华. 农业考古. 北京:文物出版社 , 2002. 1 ～ 205
　2期 杨晓燕等:粟 、黍和狗尾草的淀粉粒形态比较及其在植物考古研究中的潜在意义 227　
C henW enhu a. Agricu ltu ralA rchaeology. Beijing:Cu ltu ral and Rel-
ics Press, 2002. 1～ 205
5　Zhang J, Wang X. Notes on the recen t discovery of an cient cu lt ivated
rice at Jiahu, Henan Province:A new theory concerning th e origin of
O ryza japon ica in C hina. Ant iqu ity , 1998, 72:897～ 901
6　Zhao Z. The M idd le Yangtze region in Ch ina is one p lace w here rice
w as dom esticated:Phyto lith evidence form the Diaotonghuan C ave,
Northern Jiangx.i An tiqu ity , 1998, 72:885～ 897
7　C raw ford G W , ShenC. The origin s of rice agriculture:Recent p ro-
gress in East Asia. Antiqu ity , 1998, 72:858 ～ 866
8　Ugen tD, Pozorsk iS, Pozorsk iT. Prehistoric rem ains of the sw eetpotato
from the Casma Valley of Peru. Phytolog ia, 1981, 49:401～ 415
9　Ugent D, Pozorsk i S, Pozorsk i T. A rchaeological potato tuber re-
mains from the C asm a Valley ofPeru. E conom icB otany , 1982, 36:
182 ～ 192
10　Ugent D, Pozorski S, Pozorski T. New evidence for ancien t cu ltiva-
t ion ofCanna edulis in Peru. E conom ic B otany , 1984, 38:417 ～
432
11　Ugent D, Pozorsk i S, Pozorski T. A rchaeologicalmanioc (Man ihot)
form coastalPeru. E conom ic Bo tany, 1986, 40:78～ 102
12　P iperno D R, H olst I. The p resence of starch grains on p reh istoric
stone tools from th e hum id neotropics:Ind ications of early tuber u se
and agricu lture in Panam a. Journa l of Archaeo log ica lS cience, 1998,
25:765～ 776
13　P iperno D R, Ran ere A J, H olst I et a l. S tarch grain s revea l early
root crop h orticu ltu re in the Panam anian tropica l fores.t Nature,
2000, 407:894～ 897
14　Pearsa llD M , Chand ler-EzellK , Zeid ler J A. M aize in ancien tE c-
uador:Resu lts of residue ana lysis of stone tools from the Real A lto
si te. Journa l o fArchaeo log ica lS cience, 2004, 31:423～ 442
15　P iperno D R, W eiss E, H olst I eta l. Processing ofw i ld cerealg rains
in the Upper Palaeolithic revealed by starch grain an alysis. Nature,
2004, 430:670～ 673
16　P iperno D R, Pearsall D M. The Orig in of Agricu ltu re in the Low-
land Neotropics. S an D iego, London, New York, Boston, Sydney,
Tokyo and Toron to:Academ ic P ress, 1998. 1～ 400
17　R ichert E T. The D ifferen tiation and Specificity of S tarches in Rela-
t ion to Genera, Species, E tc. W angsh ingtonD C:Carnegie Ins titu te
ofW angsh ing ton, 1913. 1～ 342
18　Loy T H , SpriggsM , W ick ler S. D irect evidence for hum an use of
p lan ts 28 000 years ago:Starch residues on s tone artifacts from th e
northern Solom on Island s. Ant iqu ity , 1992. 66:898～ 912
M ICROMORPHOLOGY CHARACTERISTICSOF STARCH GRAINS FROM
Setaria italica , Panicum m iliaceum AND S. viridis
AND ITS SIGN IFICATION FOR ARCHAEOBOTANY
Yang X iaoyan　　LüHouyuan　　Liu Tungsheng　　H an Jiamao
(In stitu te of Geo logy and Geophysics, Ch inese Academy of Sciences, B eijing 100029)
Abstract
S tarch grains a re m icroscopic g ranules that se rve as the principa l food storage mechanism of p lants. They are
found mainly in roo ts, tubers and seeds, where they are often produced in abundant numbe rs. The fac t tha t starch
grains of different plan ts possess a large variety of fo rm s has also been recognized fo r some time. He re we distin-
guished the shapes, surface deco ra tions and sizes ofSetaria ita lica , Pan icum m iliaceum and S. virid is, in o rde r to
propose ano ther effective approach to study the p lant remains a t a rchaeo logica l sites in No rth China.
W e exam ined starch grains at a magnitude of 400. S tarch grains o fS. italica are mostly simple g rains, w ith
spherical shapes and smooth surface. It has a centra l hilum w ith distinct one to three short rad iating fissures. The
leng th range s from 12 ～ 38 m. Starch grains ofP. m iliaceum a remostly simp le g rains, smoo th surface and spheri-
ca l shape w ith 3 to 5 pro jecting corners. The central h ilum is not d istinc t, w ith one to three sho rt radiating fissures
sometimes. The size o f starch g rains is 10 ～ 25 m. The ave rage length o f starch g rains o fS. viridis is about 18 m ,
ova l shape w ith irregu lar depressions and pressu re facets.
Our study indicated thatw e can distingu ish starch remains a t archaeo logical sites effective ly by the m icromor-
pho logica l characteristics o f starch grains from plan ts. W e propose starch g rains to be anothe r approach to study the
orig in of ag ricultu re in Ch ina.
K ey w ords　　Setaria italica , Panicum m iliaceum and S. virid is, m icromo rphology o f starch grain, a rchaeob-
otany