全 文 ：冯 蕾，刘国荣，侯晓杰，等． NaCl胁迫对枳椇和皂荚生长及渗透调节物质的影响［J］． 江苏农业科学，2014，42(12) :230 － 232．
doi:10． 15889 / j． issn． 1002 － 1302． 2014． 12． 078
NaCl胁迫对枳椇和皂荚生长及渗透调节物质的影响
冯 蕾1，刘国荣1，侯晓杰1，赵春斌2
(1．衡水学院生命科学系，河北衡水 053000;2．河北省衡水市园林管理局，河北衡水 053000)
摘要:以枳椇和皂荚一年生实生苗为试验材料，比较盐胁迫对枳椇和皂荚叶面积生长、盐胁迫症状、叶片脯氨酸含
量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量的影响，分析其耐盐性。结果表明，0． 15%盐胁迫下，枳椇生长受到明显抑制，且出
现了胁迫症状;在 0． 30%盐胁迫下，皂荚生长受到明显的抑制;在 0． 45%盐胁迫下，皂荚出现胁迫症状。此外，随 NaCl
浓度增加，枳椇和皂荚的脯氨酸含量均呈上升趋势;在盐胁迫下，枳椇可溶性糖含量呈降低趋势，可溶性蛋白含量随胁
迫时间的增加呈现先升高后降低而后又升高的变化趋势;而皂荚的可溶性糖含量呈升高趋势，可溶性蛋白含量变化不
明显，说明可溶性糖对皂荚抵抗盐胁迫起到了积极的渗透调节作用。
关键词:盐胁迫;枳椇;皂荚;渗透调节
中图分类号:Q945． 78 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2014)12 － 0230 － 03
收稿日期:2014 － 02 － 08
基金项目:河北省衡水市科技支撑项目(编号:12048 － 1)。
作者简介:冯 蕾(1979—) ，女，河北衡水人，硕士，副教授，从事园林
植物资源评价与利用研究。E － mail:fengleilaoshi@ sina． com。
植物细胞的渗透调节作用是植物适应环境、增强抗逆性
的基础，在逆境胁迫条件下，含羧基化合物(蔗糖、多元醇和
寡糖等)和偶极含氮化合物(脯氨酸、其他氨基酸和多胺等)
等有机溶质参与渗透调节，可以维持细胞膨压，稳定细胞中酶
分子的活性构象，保护酶免受盐离子的直接伤害［1］。枳椇
(Hovenia dulcis Thunb．)别称拐枣，为鼠李科枳椇属乔木，因
花序轴结果时膨大，扭曲肉质，果形奇特而得名，有很高的观
赏价值［2］。皂荚(Gleditsia sinensis Lam．)为豆科皂荚属落叶乔
木，分枝状枝刺形态使其具备特色鲜明的观赏特性。枳椇和皂
荚均是具有开发应用前景的城市园林绿化树种。目前，有关枳
椇的研究多侧重于果实的药用价值方面［3 －4］，对皂荚的研究主
要包括种实［5 －6］、刺［7］的特性与成分等方面，有关两者耐盐性
的研究鲜有报道。因此，本研究以枳椇和皂荚为材料，研究不
同浓度 NaCl胁迫对两者生长的影响、胁迫症状及脯氨酸含量、
可溶性糖含量、可溶性蛋白含量的变化，探讨耐盐生理特征及
耐盐性，从而为耐盐园林树种的应用提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 试验设计
试验选择生长健壮、无病虫害、长势一致的一年生实生苗
作为试验材料进行盐处理，设置土壤含盐量为 0(CK)、
0． 15%、0． 30%、0． 45%、0． 60% 等 5 个处理水平，采用一次
性加盐法加入相应浓度的 NaCl 溶液至预定的土壤含盐量
(NaCl占土壤干质量的比例) ，每个处理重复 3 次。处理后
0、5、10、15、20、25 d 测定叶面积变化，记录盐胁迫症状，并随
机选取第 1、第 2 位完全展开功能叶进行脯氨酸含量、可溶性
糖含量、可溶性蛋白含量的测定。盐处理期间设置防雨棚，以
防雨淋。
1． 2 试验方法
1． 2． 1 生长量的测定 分别于盐胁迫 0、5、10、15、20、25 d
测量并计算已标记好的叶片面积，每个水平测定 3 株。
1． 2． 2 胁迫症状的调查 每 5 d进行胁迫症状调查，根据盐
胁迫危害程度轻重分为以下 5 级:0 级，无盐胁迫危害症状;1
级，有少部分叶尖、叶缘和叶脉变黄;2 级，约有 1 /2 的叶尖、
叶缘焦枯;3 级，大部分叶片有叶尖、叶缘焦枯和落叶现象;4
级，枝枯、叶落直至死亡。
1． 2． 3 渗透调节物质的测定 脯氨酸含量的测定采用茚三
酮比色法;可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法;可溶性蛋白
含量的测定采用考马斯亮蓝 G250 染色法［8］。
1． 3 数据处理
试验数据采用 Excel 2003 和 SPSS 16． 0 软件进行统计分
析，并用新复极差法(Duncan)检验不同数据组间的差异显著
性，P ＜ 0． 05 表示差异显著。
2 结果与分析
2． 1 NaCl胁迫对枳椇和皂荚叶面积的影响
由图 1 可知，盐胁迫导致枳椇和皂荚的新叶生长受到明
显抑制。同时，随着胁迫程度增大，叶面积增长幅度降低。盐
胁迫后 25 d，枳椇在 0． 15%、0． 30%、0． 45%盐处理下，叶片
增长幅度分别为对照的 40． 05%、18． 73%、4． 41%;在 0. 60%
盐处理下胁迫 20 d，叶片全部落光。皂荚的叶片在 0. 15%、
0． 30%、0． 45%、0． 60%盐处理下胁迫 25 d，叶面积的增长幅
度为对照的 76． 49%、40． 00%、27． 01%、14． 74%。可见，盐
胁迫对皂荚的叶面积生长影响较小，对枳椇的影响较大。
2． 2 NaCl胁迫下枳椇和皂荚产生的胁迫症状
试验结果(表 1)表明，随着盐胁迫程度的加重，枳椇和皂
荚均表现出一定程度的胁迫症状。在 0． 15%盐胁迫下，枳椇
于胁迫后 20 d出现胁迫症状。皂荚在 0． 15%、0． 30%盐胁迫
下，试验期间未出现任何胁迫症状;在 0． 45%盐处理下胁迫
后 25 d，枳椇受害严重，仅剩上部极少数叶片，而皂荚受害较
轻，极少数叶片脱落;在 0． 60%盐处理下胁迫 25 d，枳椇叶片
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表 1 NaCl胁迫下症状表现及伤害等级
树种
盐胁迫浓
度(%)
不同胁迫时间下的胁迫症状
5 d 10 d 15 d 20 d 25 d
伤害
等级
枳椇 0(CK) 正常 正常 正常 正常 正常 0
0． 15 正常 正常 正常 少部分叶边缘焦枯 少部分叶脱落 2
0． 30 正常 少部分叶片变黄 少部分叶片脱落 一半叶片脱落 只剩上部少数叶片 3
0． 45 正常 少部分叶脱落 一半叶脱落 叶片大部分落光 仅剩上部极少数叶片 4
0． 60 正常 上部叶部分边缘焦枯，
下部叶脱落
叶片大部分落光，剩余
叶大部分边缘焦枯
叶片全部落光 叶片全部落光 4
皂荚 0(CK) 正常 正常 正常 正常 正常 0
0． 15 正常 正常 正常 正常 正常 0
0． 30 正常 正常 正常 正常 正常 0
0． 45 正常 正常 正常 少数叶片失绿发白 少数叶片失绿发白，极少
数叶片脱落
1
0． 60 正常 正常 部分小叶边缘发红 少数叶片失绿发白 少数叶片失绿发白、脱落 1
全部落光，而皂荚少数叶片脱落。说明枳椇耐盐性较差，皂荚
对盐胁迫有一定的忍耐能力。
2． 3 NaCl胁迫对枳椇和皂荚脯氨酸含量的影响
由图 2 可以看出，枳椇的脯氨酸含量随着盐胁迫程度的
增加和时间的延长呈上升趋势。在盐胁迫下 15 d，枳椇的脯
氨酸含量明显高于对照(P ＜ 0． 05) ，0． 15%、0． 30%、0． 45%、
0． 60%盐胁迫下分别比对照升高了 1． 74、1． 85、5． 59、7． 63
倍。结合 NaCl胁迫对枳椇生长的影响及胁迫症状，由于枳椇
对盐胁迫较敏感，因此盐胁迫下脯氨酸含量提高可能是一种
受害症状的表现［9］。
皂荚的脯氨酸含量随着盐胁迫程度的加重呈上升趋势，
在 0． 15%、0． 30%盐胁迫下，皂荚脯氨酸含量与对照相比没
有明显的变化，当盐胁迫浓度达 0． 45%时，脯氨酸含量与对
照相比明显上升(P ＜ 0． 05)。盐胁迫 15 d，0． 15%、0． 30%、
0． 45%、0． 60%盐胁迫下皂荚的脯氨酸含量分别比对照升高
了 0． 47、0． 82、1． 16、2． 13 倍。
2． 4 NaCl胁迫对枳椇和皂荚可溶性蛋白含量的影响
由图 3 可以看出，盐胁迫 5 d后，枳椇的可溶性蛋白含量
与对照相比明显增加，说明可溶性蛋白对盐胁迫有一定的协
调作用。盐胁迫 15 d，枳椇的可溶性蛋白含量迅速降低，并低
于对照水平;盐胁迫 25 d，枳椇的可溶性蛋白含量高于对照
(P ＜ 0． 05)。皂荚的可溶性蛋白受盐胁迫变化不明显，说明
其对盐胁迫不敏感。
2． 5 NaCl胁迫对枳椇和皂荚可溶性糖含量的影响
碳水化合物是植物体内的主要贮藏物质，是植物生长发
育的能源基础［10］。可溶性糖是很多非盐生植物的主要渗透
调节剂，也是合成别的有机溶质的碳架和能量来源，并对细胞
膜和原生质胶体有稳定作用，还可在细胞内无机离子浓度高
时起保护酶类的作用［11］。
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由图 4 可以看出，盐胁迫后 5 d，枳椇在浓度大于 0． 30%
的盐胁迫下，可溶性糖含量与对照相比明显增加(P ＜ 0． 05) ，
说明盐胁迫初期可溶性糖对盐胁迫有一定的协调作用。盐胁
迫 15 d，枳椇的可溶性糖含量均低于对照，这可能是呼吸作用
的增强和光合作用的衰竭所致［12］。盐胁迫下皂荚的可溶性
糖含量均高于对照，说明可溶性糖对皂荚抵抗盐胁迫起到了
积极的渗透调节作用。
3 结论与讨论
有学者认为脯氨酸的增加与耐盐性呈正相关，脯氨酸积
累是植物抵御逆境的生理反应之一［13］。但另外一些研究结
果与此相反，认为盐胁迫下脯氨酸含量不是限制其耐盐性因
子，而更适合作为一个胁迫伤害指标。本试验结果显示，耐盐
力较强的皂荚脯氨酸含量升高幅度低于耐盐力弱的枳椇，这
与有关研究发现在盐、干旱和低温胁迫下，抗逆性较强的水稻
品种脯氨酸积累较少，而抗逆性弱的水稻品种脯氨酸积累较
多的报道相一致［14］。
汪贵斌等认为，在盐分胁迫下，植物的可溶性蛋白含量下
降，原因是盐胁迫条件下蛋白质的分解加速，分解成各种氨基
酸，尤其是脯氨酸，使得脯氨酸含量升高，以降低叶片的水势，
促进植物对水分的吸收，减轻盐害程度［15］。而肖强等认为，
在胁迫情况下游离脯氨酸和可溶性蛋白同步增加，游离脯氨
酸和蛋白质代谢损伤之间没有任何相关性［16］。本试验结果
显示，盐胁迫 15 d后，枳椇的可溶性蛋白含量低于对照水平，
由此推断此时蛋白质分解加速，分解成脯氨酸，这与 15 d 后
枳椇的脯氨酸含量急剧上升相稳合;盐胁迫 25 d，枳椇的可溶
性蛋白含量略高于对照(P ＜ 0． 05) ，可能是形成少量的盐蛋
白;也可能是细胞膜系统受损，膜蛋白转变为可溶性蛋白。
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