全 文 ：收稿日期:2013 － 06 － 09
基金项目:国家科技支撑计划项目(编号:2009 BADA 8 B 04) ;内蒙古自然科学基金重点项目(编号:2010 Zd 06)。
作者简介:于志贤(1988 －) ，女(蒙古族) ，内蒙古赤峰人;硕士，主要从事向日葵抗性遗传改良的研究。
通讯作者:侯建华(1962 －) ，女，内蒙古呼和浩特人;教授，博士生导师，主要从事作物抗逆性状的遗传改良研究。
盐胁迫对不同基因型向日葵种子萌发的影响
于志贤， 耿 稞， 侯建华， 张永虎
(内蒙古农业大学农学院， 内蒙古 呼和浩特 010010)
摘要:在不同盐浓度( 0、25、50、60、80、120、160、200、240 mmol /L) 处理下，通过培养皿发芽试验法研究了盐胁迫对不同向
日葵种子萌发的影响。结果表明，盐胁迫对不同向日葵种子萌发均有抑制作用，表现为发芽率、发芽势、发芽指数、胚根
长、胚芽长降低，平均发芽日数升高，随着盐浓度的升高，抑制作用增大。向日葵萌发期耐盐性鉴定的适宜盐浓度为 120
mmol /L，在进行向日葵萌发期耐盐性鉴定时可以将相对发芽率、相对发芽势、相对发芽指数、相对平均发芽日数、相对胚
根长、相对胚芽长作为评价指标，其中相对胚根长是对盐胁迫最敏感的指标。
关键词: 向日葵;萌发期;盐胁迫
中图分类号: S 565． 5 文献标志码: A 文章编号: 1001 － 4705(2013)10-0029-05
Effect of Salt Stress on Seed Germination of Different Sunflower
YU Zhi-xian，GENG Ke，HOU Jian-hua，ZHANG Yong-hu
(Inner Mongolia Agricultural University Agronomy，Hohhot Inner Mongolia 010010，China)
Abstract:With different salt concentration (0，25，50，60，80，120，160，200，240 mmol /L) ，this paper through
the Petri dishes germination test method to study the effect of salt stress on seed germination of different
sunflower． The results showed that the seed germination of different sunflower were inhibited under the
condition of salt stress，the germination percentage，sprout potential，germination indexes，the radicle long，shoot
height decreased，but the average germination days increased． With the increasing of salt concentration，the
inhibition enhanced gradually． It was observed that the appropriate concentration of NaCl for the evaluation of
salt tolerance was 120 mmol /L． The relative germination percentage，relative sprout potential，relative
germination indexes，relative radicle long，relative shoot height，relative average germination days can serve as
indicators to assess salt tolerance of sunflower germination． While the relative radicle long can be used as most
sensitive indicators in evaluation of salt tolerance．
Key words: sunflower;salt stress;seed germination
土壤盐渍化是世界范围内影响作物生长发育，制
约产量质量的一个重要非生物胁迫因素［1］。油用向
日葵(Helianthus annuus)是重要的油料作物，也是我国
四大油料作物之一，具有耐贫瘠、耐盐碱、适应性强等
特性，在一定含盐量的盐碱地能够正常的生长、繁
育［2］。种子萌发是植物生活周期的重要阶段，这一时
期的生理活动对外界环境的变化最为敏感［3］。盐渍
环境下，种子萌发作为植物生活史的第 1 阶段［4］，最先
受到盐分胁迫，使得种子萌发速度及萌发百分率降低，
导致幼苗发育不良，影响后期的营养生长和生殖生长，
最终造成产量质量的下降，给向日葵生产带来重大的
损失。由此可见，在当今耕地面积不断减少、人口数量
日益增多、土壤盐碱化面积和程度不断增加情况下，研
究和阐述向日葵耐盐碱机理，充分发挥向日葵本身的
耐盐碱能力，筛选和培育向日葵耐盐品种是保证盐碱
地向日葵高产稳产的重要途径。
对 3 个自选自交系及其组配的 2 个杂交组合 F1
代的向日葵种子进行了室内模拟不同程度的盐胁迫处
理，研究了盐胁迫对不同基因型向日葵种子萌发的影
响，分析了向日葵种子萌发相关性状的耐盐碱敏感性，
以期为向日葵萌发期耐盐性的鉴定提供参考，并为向
日葵耐盐机理的研究提供试验依据。
·92·
研究报告 于志贤 等:盐胁迫对不同基因型向日葵种子萌发的影响
DOI:10.16590/j.cnki.1001-4705.2013.10.052
表 1 盐胁迫下不同基因型向日葵种子的发芽率(%)
NaCl(mmol /L)
0 25 50 60 80 120 160 200 240
K 55 88． 48 a 92． 08 a 83． 32 ab 78． 16 ab 72． 02 b 56． 77 c 47． 57 c 30． 00 d 4． 44 e
K 58 86． 67 a 85． 30 a 84． 36 a 77． 39 a 77． 37 a 67． 87 ab 48． 11 abc 32． 22 bc 14． 44 c
K 59 88． 49 a 90． 85 a 83． 56 a 80． 43 ab 75． 88 ab 66． 80 bc 57． 36 c 31． 79 d 9． 69 e
K 55 × K 59 92． 22 a 93． 24 a 85． 55 a 91． 09 ab 78． 43 ab 67． 88 ab 62． 76 abc 47． 78 bc 28． 89 c
K 55 × K 58 93． 72 a 96． 38 a 92． 58 a 86． 67 ab 82． 07 ab 77． 78 ab 65． 27 bc 54． 44 c 44． 45 c
注:同行不同字母表示在 0． 01 水平下差异显著。下同。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
本试验所用材料为自选自交系 K55、K58、K59 及
其组配的杂交种 K 55 × K 58、K 55 × K 59。以上向日
葵自交系及杂交种 F1 种子均由内蒙古农牧业科学院
提供，所用种子均为当年种子。试验所用盐分为分析
纯 NaCl。
1． 2 试验方法
1． 2． 1 盐胁迫下的标准发芽试验
浓度分别为 25、50、60、80、120、160、200、240
mmol /L的 NaCl溶液处理种子模拟盐分胁迫，以蒸馏
水处理为对照。发芽试验的具体方法为:挑选大小一
致且饱满的向日葵种子，用 0． 1% HgCl2 消毒 8 min，用
无菌水漂洗数次至无残留 HgCl2 后，取直径为 12． 0 cm
的培养皿，底部垫 2 张滤纸做发芽床，每个培养皿均匀
放置 30 粒种子，加入适量不同浓度的盐溶液(以滤纸
和种子浸湿为宜) ，盖上培养皿盖。置于 25 ℃恒温光
照培养箱中培养，每天更换滤纸，以保持恒定盐分浓
度，每处理重复 3 次。
试验期间每天调查记录种子发芽数(种子上的真
菌要及时清除，以免受到污染而影响萌发) ，种子发芽
以胚根达到种子长度的一半为准，至第 10 天种子发芽
数为零时结束调查。
1． 2． 2 胚根、胚芽长的测定
在种子发芽的第 10 天，从每个培养皿中随机取
10 株幼苗，用刻度尺测定其胚根长，下胚轴长，以其均
值作为胚根、胚芽的长度。根据调查数据统计并计算
发芽率及相关指标。
1． 3 计算方法
(1)发芽率(GP) (%)=最终发芽种子数 /供试发
芽总数 × 100%;
(2)发芽势(GE) (%)=第 4 天时全部发芽的种
子粒数 /供试种子粒数［5］ × 100%;
(3)发芽指数(GI)=∑Gt /Dt; (式中，Gt 为第 t
天发芽种子数，Dt为相对应的发芽天数) ;
(4)平均发芽日数(MLIT)=∑(Gt × Dt)/G; (式
中，Gt 为第 t 天发芽种子数，Dt 为相应的发芽天数，
G为发芽率)。
2 结果与分析
2． 1 盐胁迫对不同基因型向日葵种子发芽力的影响
种子发芽力是指种子在适宜的条件下(实验室可
控制的条件下)发芽并长成正常植株的能力，通常用
发芽率和发芽势表示。试验结果表明，低盐浓度对不
同基因型的向日葵种子的发芽力抑制作用不明显，甚
至表现出了更强的萌发力，说明低盐浓度对向日葵种
子的萌发有促进作用。
2． 1． 1 盐胁迫对不同基因型向日葵种子发芽率的
影响
不同浓度的 NaCl溶液胁迫下，5 种基因型向日葵
种子的发芽率见表 1。由表 1 可知，在 25 mmol /L 时，
除 K 58 以外，其余 4 个不同基因型向日葵种子的发芽
率均高于对照，说明低盐分浓度对种子萌发有促进作
用，这与对大多数耐盐植物的研究相符［6］。随着盐浓
度的升高，5 个供试材料种子的发芽率(p ＜ 0． 01)显著
下降，各不同基因型向日葵下降的程度不同，其中
K 55、K 58 在各盐浓度下发芽率下降程度较大，说明
二者对盐胁迫的敏感程度较高。
2． 1． 2 盐胁迫对不同基因型向日葵种子发芽势的
影响
发芽势是判别种子质量优劣，出苗整齐与否的重
要标志，也与幼苗强弱和产量密切相关［7］。从表 2 可
看出，不同盐浓度的胁迫对向日葵种子发芽势的影响
不同。在 25 mmol /L 浓度下，除 K 58 外，其余向日葵
种子的发芽势均比对照高，在盐浓度达到 50 mmol /L
以上时，供试材料的发芽指数均随着盐浓度的升高而
显著(p ＜ 0． 01)下降。
2． 2 盐胁迫对不同基因型向日葵种子发芽指数的
影响
发芽率反映的是种子在实验室最适条件下的发芽
能力，发芽指数是用来衡量种子活力的有效指标，它反
·03·
第 32 卷 第 10 期 2013 年 10 月 种 子 (Seed) Vol． 32 No． 10 Oct． 2013
表 2 盐胁迫下不同基因型向日葵种子的发芽势(%)
NaCl(mmol /L)
0 25 50 60 80 120 160 200 240
K 55 86． 67 a 91． 40 a 85． 17 a 77． 78 ab 70． 70 bc 62． 91 cd 53． 36 d 32． 22 e 4． 45 f
K 58 87． 78 a 86． 98 ab 83． 79 b 78． 22 bc 68． 78 c 62． 22 c 37． 78 d 10． 00 d 1． 11 e
K 59 87． 45 a 94． 10 a 87． 75 a 76． 77 a 75． 55 a 72． 22 a 32． 22 b 26． 67 b 12． 22 b
K 55 × K 59 86． 43 a 90． 88 a 83． 33 a 77． 28 a 76． 66 a 64． 42 a 61． 11 a 26． 67 b 11． 11 b
K 55 × K 58 86． 56 a 91． 15 a 85． 53 a 76． 74 ab 72． 39 ab 66． 67 b 61． 51 b 28． 89 c 18． 89 c
表 3 盐胁迫下不同基因型向日葵种子的发芽指数
NaCl(mmol /L)
0 25 50 60 80 120 160 200 240
K 55 14． 48 a 15． 15 a 13． 99 ab 12． 37 bc 11． 06 c 8． 17 d 4． 27 e 2． 64 e 0． 30 f
K 58 14． 13 a 14． 03 a 13． 88 ab 12． 74 b 10． 49 c 8． 13 d 4． 50 e 0． 97 f 0． 08 f
K 59 14． 03 a 14． 54 ab 11． 89 bc 10． 54 c 10． 20 c 9． 39 c 4． 60 d 4． 22 d 1． 43 e
K 55 × K 59 15． 13 a 15． 27 a 14． 07 ab 13． 27 ab 11． 53 bc 9． 43 cd 7． 08 d 3． 69 e 2． 06 e
K 55 × K 58 15． 56 a 15． 90 a 14． 70 a 10． 16 b 9． 72 b 9． 07 b 8． 86 b 4． 58 c 3． 07 c
表 4 盐胁迫下不同基因型向日葵种子的平均发芽日数
NaCl(mmol /L)
0 25 50 60 80 120 160 200 240
K 55 0． 62 a 0． 92 ab 1． 00 ab 1． 12 ab 1． 18 ab 1． 22 ab 1． 35 ab 1． 54 ab 1． 89 b
K 58 0． 70 a 0． 99 ab 1． 11 bc 1． 14 bc 1． 23 bc 1． 29 bcd 1． 37 cd 1． 43 cd 1． 57 d
K 59 0． 64 a 0． 93 ab 1． 02 ab 1． 07 ab 1． 12 ab 1． 25 ab 1． 36 ab 1． 41 ab 1． 52 ab
K 55 × K 59 0． 57 a 0． 67 ab 0． 85 bc 0． 90 bc 0． 92 bc 1． 00 cd 1． 07 cd 1． 26 de 1． 39 e
K 55 × K 58 0． 55 a 0． 68 ab 0． 83 bc 0． 92 cd 0． 99 cd 1． 07 de 1． 14 de 1． 29 ef 1． 42 f
映种子在广泛的田间条件下的出苗能力，因此，发芽指
数不仅能反映种子的潜在发芽能力，还能更好地衡量
种子萌发过程中的抗逆性。从表 3 可以看出，一定浓
度的盐溶液处理对向日葵种子的发芽指数有一定的抑
制作用，且随着盐浓度的增加，向日葵种子的发芽指数
下降幅度随之增加。在不同盐浓度下，发芽指数与发
芽率、发芽势的整体变化趋势基本相同，都是随着盐浓
度的升高而显著(p ＜ 0． 01)下降。
2． 3 盐胁迫对不同基因型向日葵种子平均发芽日数
的影响
平均发芽日数常用来表示发芽速率，平均发芽日
数越小，表示发芽速度越快。由表 4 可知，随着盐浓度
的升高，各向日葵种子的平均发芽日数逐渐升高。说
明盐胁迫抑制了向日葵种子的发芽速率，盐浓度越高，
发芽速度越慢。不同基因型向日葵种子在盐浓度为
25、50、60、80 mmol /L时，平均发芽日数的变化差异不
显著(p ＜ 0． 01) ，说明低盐浓度对向日葵种子的发芽
速率影响很小。在盐浓度为 160、200、240 mmol /L 时，
各向日葵种子的平均发芽日数升高的幅度比较大，说
明高盐浓度抑制了种子的萌发速率。
图 1 盐胁迫下不同基因型向日葵种子的胚根长度
2． 4 盐胁迫对不同基因型向日葵种子胚根长度的
影响
种子萌发的过程中，胚根最先突破种皮生长，它对
种子萌发和幼苗的生长意义重大，所以也是对盐胁迫
比较敏感的重要部位之一。在研究盐胁迫对种子萌发
的影响时，多采用胚根的生长状况作为胁迫指标之
一［8］。由图 1 可知，随着盐浓度的升高，5 个供试的向
日葵种子胚根长呈下降趋势，说明随着盐浓度的不断
增加，种子虽能萌发，但胚根的生长受到了一定程度的
抑制，盐浓度越高，抑制作用越明显。其中 K 59 的胚
·13·
研究报告 于志贤 等:盐胁迫对不同基因型向日葵种子萌发的影响
表 5 不同盐浓度下向日葵种子萌发相关性状相对平均值(%)
NaCl浓度
(mmol /L) 相对发芽率 相对发芽势 相对发芽指数 相对平均发日数 相对胚根长度 相对胚芽长度
25 101． 84 a 101． 66 a 101． 98 a 135． 21 a 81． 60 a 88． 08 a
50 95． 48 ab 96． 10 ab 93． 27 ab 155． 90 ab 70． 28 b 73． 36 b
60 89． 79 b 87． 29 bc 80． 62 bc 167． 39 ab 54． 81 c 63． 93 bc
80 84． 89 bc 82． 55 c 72． 30 cd 176． 87 bc 41． 74 d 58． 12 cd
120 74． 90 c 70． 65 d 60． 22 d 188． 90 bc 37． 70 d 50． 72 de
160 62． 41 d 54． 03 e 39． 49 e 204． 30 c 27． 07 e 40． 93 ef
200 43． 38 e 27． 65 f 21． 76 f 206． 01 c 9． 31 f 31． 56 fg
240 22． 25 f 10． 07 g 9． 21 f 254． 11 d 4． 13 f 20． 80 g
根长度下降的程度最大，为 97． 67%，表明它对盐胁迫
非常敏感。
2． 5 盐胁迫对不同基因型向日葵种子胚芽长度的
影响
胚芽生长是关系到种子能否正常萌发和出苗的重
要指标。盐胁迫对供试的向日葵种子胚芽生长的影响
如图 2 所示，随着盐浓度的升高，向日葵种子的胚芽长
度呈下降趋势，其中 K 55 的胚芽长度下降最明显。说
明盐胁迫下，向日葵胚芽的生长受到不同程度的抑制。
图 2 盐胁迫下不同基因型向日葵种子的胚芽长度
2． 6 种子萌发各相关性状对盐胁迫敏感性分析
以种子萌发各相关性状的相对值，即该性状盐胁
迫下数值与对照条件下数值之比作为衡量种子耐盐性
指标［9］。在盐胁迫下，各耐盐指标下降的幅度表示其
对盐胁迫的敏感程度，数值下降的程度越大，表明该指
标在盐胁迫下反应最敏感。从表 5 中可看出，不同盐
浓度下，各耐盐指标对盐胁迫的敏感性均表现为:相对
胚根长度 ＞相对发芽指数 ＞相对发芽势 ＞相对发芽
率 ＞相对胚芽长度 ＞相对平均发芽日数。说明胚根是
一个对盐分较敏感的部位。
2． 7 向日葵耐盐性鉴定的适宜盐浓度
进行向日葵种子萌发期耐盐性鉴定时，盐浓度太
高，可能使向日葵种子发芽受到明显的抑制，很难在不
同基因型间表现出差异;盐浓度太低，又可能对盐不敏
感的向日葵种子起不到胁迫作用。因此，只有在适宜
的盐浓度下，才能使不同基因型向日葵种子之间的耐
盐敏感性差异表现出来。综合以上实验结果可以看
出，NaCl浓度 120 mmol /L和 160 mmol /L 胁迫下，5 个
供试材料间在种子萌发相关性状上均表现差异显著，
说明向日葵耐盐性鉴定的适宜盐浓度范围在 120 ～
160 mmol /L。
3 讨 论
在盐胁迫下，不同基因型向日葵种子的发芽率、发
芽势、发芽指数、平均发芽日数、胚根长、胚芽长均受到
不同程度的影响。低盐浓度对发芽率、发芽势、发芽指
数的影响不是很大，盐胁迫抑制作用不明显，说明向日
葵种子对低盐浓度有一定的适应性，这种现象可能与
低盐促进细胞膜的调节有关［10］。当盐浓度为 25
mmol /L时，除 K 58 以外，其余 4 个向日葵种子的发芽
率、发芽势均高于对照，这与李彦等［11］的研究结果基
本一致。低盐浓度下促进种子的萌发可能是盐溶液引
发种子的结果。随着盐浓度的升高，种子的发芽率、发
芽势、发芽指数、胚根长、胚芽长均呈现明显的降低趋
势，说明高盐分胁迫能显著抑制向日葵种子萌发，这可
能主要是由于高浓度的离子会对种子造成离子毒害而
抑制种子萌发［12］。
向日葵种子萌发阶段，向日葵种子的发芽率、发芽
势、发芽指数、胚根长均随盐浓度的升高而下降，这与
在燕麦［13］、棉花［14］中的研究结果基本一致，说明这些
指标可以反应盐胁迫对向日葵种子萌发的抑制作用。
相对胚根长对盐胁迫最敏感，这可能是与种子萌发过
程中胚根最先受到盐分胁迫有关。
K 55 × K 59、K 55 × K 58 这 2 个杂交组合，与其亲
本自交系 K 55、K 58、K 59 相比，在对照和低浓度盐分
胁迫下，杂种优势表现不强，但随着盐胁迫强度增加，
·23·
第 32 卷 第 10 期 2013 年 10 月 种 子 (Seed) Vol． 32 No． 10 Oct． 2013
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本研究检测到的第 8 染色体 C 483-C 1121 区段控
制垩白率的 QTL，与曾大力等［11］在第 8 染色体上检测
到的垩白率 QTLs 在同一染色体区段(表 2，图 1) ，检
测到的第 8 染色体 C 115-C 483 区段控制垩白大小的
QTL，与李泽福等［12］在第 8 染色体上检测到的垩白大
小的 QTL在同一染色体区段(表 2，图 1) ，这些在不同
研究中重演性较高的、效应较大的、稳定性较好的
QTLs，对稻米外观品质 MAS改良有一定的利用价值。
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优势现象明显增强，如在 160 mmol /L 盐浓度胁迫下，
试验中与种子萌发相关性状均表现超亲优势，说明向
日葵杂交种耐盐性杂种优势较强。
本试验中，NaCl浓度 ＜ 60 mmol /L时，对 5 个不同
基因型向日葵种子的发芽率影响均较小，不同基因型
材料间差异不显著。NaCl浓度 ＞ 160 mmol /L 时，K 55
等种子的发芽率小于 50%，在大田生产中无意义，为
此，确定向日葵耐盐性鉴定的适宜盐浓度为 120
mmol /L。
4 结 论
随着盐浓度的升高，不同基因型向日葵种子的
5 个萌发指标即发芽率、发芽势、发芽指数、胚根长、胚
芽长均呈现不同程度的下降趋势，平均发芽日数则反
之。向日葵种子萌发期耐盐性鉴定时可将相对发芽
率、相对发芽势、相对发芽指数、相对平均发芽日数、相
对胚根长、相对胚芽长作为耐盐评价指标，其中相对胚
根长对盐分胁迫最敏感。向日葵萌发期耐盐性鉴定的
适宜盐浓度为 120 mmol /L。
参考文献:
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研究报告 于志贤 等:盐胁迫对不同基因型向日葵种子萌发的影响