全 文 ：浙江农业学报 Acta Agriculturae Zhejiangensis，2016，28(4):601 － 608 http:/ /www． zjnyxb． cn
张家洋． 重金属及盐胁迫对绿金合果芋生理特性的影响［J］．浙江农业学报，2016，28(4):601 － 608．
DOI:10. 3969 / j． issn． 1004-1524. 2016. 04. 10
收稿日期:2015-10-09
基金项目:新乡市重点科技攻关项目(ZG14035)
作者简介:张家洋(1975—)，男，河南信阳人，硕士，讲师，从事污染生态学等研究。E-mail:skxsyszr@ 163． com
重金属及盐胁迫对绿金合果芋生理特性的影响
张家洋
(新乡学院 生命科学技术学院，河南 新乡 453003)
摘 要:以绿金合果芋(Syngonium podophyllum Schott)为研究对象，研究了重金属离子(Pb2 +，Cd2 +)、盐
(NaCl)及其复合溶液对其光合系统、膜系统及抗氧化酶系统的影响。结果表明:随着重金属及盐处理浓度
的增加，绿金合果芋叶片内叶绿素、类胡萝卜素、可溶性蛋白、可溶性糖含量和 POD 活性均受到抑制;游离脯
氨酸含量、CAT活性具应激效应，即在低浓度胁迫下升高，高浓度下降低;丙二醛含量和相对电导率均随胁迫
浓度的增加呈上升趋势;SOD活性随重金属处理浓度的增加而降低，但在 NaCl 处理下则表现为低浓度下升
高，高浓度下降低。通过本研究发现，绿金合果芋的光合系统、膜系统和抗氧化酶活性等指标对重金属胁迫
的反应均较为灵敏，可作为评估重金属及盐胁迫对其危害的指标。
关键词:重金属;盐胁迫;绿金合果芋;生理特性
中图分类号:S688 文献标志码:A 文章编号:1004-1524(2016)04-0601-08
Effects of heavy metals and salt stress on physiological characteristics of Syngonium podophyl-
lum Schott
ZHANG Jia-yang
(School of Life Science and Technology，Xinxiang University，Xinxiang 453003，China)
Abstract:The influence of two heavy metals (Pb2 +，Cd2 +)，salt stress (NaCl)and their mixed solutions on the
photosynthetic system，membrane system and antioxidant system of Syngonium podophyllum Schott were investigated．
The results showed that with the increasing concentration of single and mixed solution treatment，chlorophyll，carote-
noids，soluble protein and soluble sugar content and POD activity in Syngonium podophyllum Schott were all inhibi-
ted． The content of free proline and CAT activity increased first and then decreased with the increasing concentration
of stress，MDA content and relative conductivity increased with increasing concentration of stress． SOD activtly de-
creased with the increasing concentration of heavy metals，but increased first and then decreased with the increasing
concentration of NaCl． This study suggested that，chlorophyll content，membrane system and antioxidant system of
Syngonium podophyllum Schott were sensitive to the stress of heavy metals and salt． These parameters could be taken
as indicators in evaluating the damage of heavy metals and salt stress on Syngonium podophyllum Schott．
Key words:heavy metal;salt stress;Syngonium podophyllum Schott;physiological characteristics
伴随着现代农业、工业、交通运输业等人类活
动以及城市化进程的加快，土壤重金属污染及复
合污染问题变得日趋严重，对植物的毒害作用逐
渐显现，城市园林植物也难逃其害。目前，关于重
金属污染对植物的影响研究多集中在农作物、经
济作物，但近几年国内外学者对植物修复重金属
污染技术方面的研究证实，观赏植物不仅具有美
化环境的功能，而且具有修复重金属污染的
作用［1］。
绿金合果芋(Syngonium podophyllum Schott)，
又名箭叶芋，为天南星科多年生常绿攀缘草本植
物，原产于中南美洲热带地区，全世界广泛栽培，
我国南方各省种植十分普遍;它除了广泛应用于
室内盆栽观赏外，还可设立成绿色支柱造型，更
多用于室外半阴处作地被覆盖，是一个极具发展
潜力的观叶植物［2］。对于绿金合果芋的研究多
集中在其繁殖方式和栽培技术等方面［3 － 4］，关于
其抗重金属及盐的研究报道尚少，尤其是重金属
及盐胁迫对其伤害及植物的抗性机制更少。为
此，本研究采用不同浓度的 NaCl 溶液和 Pb
(NO3)2，CdCl2 及复合溶液对绿金合果芋进行处
理，研究重金属及盐胁迫对其生长、生理和抗氧
化酶指标的影响，通过分析绿金合果芋在 Pb2 +，
Cd2 +，NaCl及其交互胁迫下各生理指标的响应情
况，得出可作为抗重金属性能及耐盐评判的指
标，进而得到绿金合果芋的抗重金属污染及土壤
盐碱化的能力，为植物修复铅镉污染土壤和治理
盐碱地开辟新的方法途径和提供科学依据，同时
获得最大生态效应和美观效应。
1 材料与方法
1. 1 供试材料与处理
供试植物为天南星科，绿金合果芋属，绿金
合果芋，由花卉市场统一采购，选取生长健壮，无
病虫害，高度、大小、长势一致的植株。试验采用
盆栽法。供试土壤为腐殖土和园土按质量比 2∶ 1
均匀混合，以保证每盆土壤的均一性，在陶瓷盆
装入风干的供试土壤，每盆 25 kg。试验用陶瓷
盆的上直径为 65 cm，底直径 55 cm，高 45 cm。
将 Pb(NO3)2，CdCl2·H2O 分析纯试剂折合
成每盆土中 Pb，Cd 的施入量，试验设 4 种处理
(表 1)。处理方法为:以不加 Pb，Cd、NaCl 为对
照(CK)，设 NaCl1，NaCl2，NaCl3，NaCl4，Pb1，
Pb2，Pb3，Pb4，Cd1，Cd2，Cd3，Cd4，Pb1 + Cd1，
Pb2 + Cd2，Pb3 + Cd3，Pb4 + Cd4，NaCl1 + Pb1 +
Cd1，NaCl2 + Pb2 + Cd2，NaCl3 + Pb3 + Cd3，
NaCl4 + Pb4 + Cd4 共 20 个处理，将试验苗木移载
到盆中，每盆 1 株，每个处理栽植 6 盆，待苗木恢
复生长(10 d)后，按设计质量浓度以水溶液的形
式对植物进行统一浇灌;所有的处理及处理后苗
木的生长均在育种大棚内进行，且每次用等量的
水浇灌养护，除草、松土等管理措施均相同，以避
免因受雨水或其他管理措施的影响而造成植株
间处理浓度的差异。持续处理 30 d 后测定各项
生理指标，每株以第 4 片功能叶为采样叶，距叶
轴 1 /2 半径处避开叶脉采样，每个样品重复
3 次。
1. 2 各项生理指标的测定方法
分别于处理后 30 d 测定每盆植物的 9 项生
理指标:丙酮提取法检测叶绿素和类胡萝卜
素［5］;用蒽酮法测定可溶性糖(620 nm)［6］;考马
斯亮蓝染色法测定可溶性蛋白含量(595 nm)［6］;
酸性茚三酮法检测游离脯氨酸含量(520 nm)［7］;
愈创木酚法测定过氧化物酶(POD)活性(470
nm)，以 1 min D值变化(升高)0. 01 为 1 个酶活
性单位(U)［5］;氮蓝四唑光化还原法测定超氧化
物歧化酶(SOD)活性(560 nm)［6］，SOD活性单位
以抑制 NBT光化还原 50%所需酶量为 1 个酶活
单位(U);紫外吸收法测定过氧化氢酶(CAT)活
表 1 重金属及盐胁迫处理浓度
Table 1 Concentrations of heavy metals and salt in the experiment
处理 浓度及水平
CK 1 2 3 4
Pb 0 100 mg·L －1 500 mg·L －1 1000 mg·L －1 2000 mg·L －1
Cd 0 10 mg·L －1 50 mg·L －1 100 mg·L －1 200 mg·L －1
NaCl 0 100 mmol·L －1 200 mmol·L －1 300 mmol·L －1 400 mmol·L －1
Pb + Cd 0 100 mg·L －1 Pb + 10 mg·
L －1Cd
500 mg·L －1 Pb + 50 mg·
L －1Cd
1000 mg·L －1 Pb + 100 mg·
L －1Cd
2000 mg·L －1 Pb + 200 mg·
L －1Cd
Pb + Cd + NaCl 0 100 mg·L －1 Pb + 10 mg·
L －1 Cd + 100 mmol ·
L －1NaCl
500 mg·L －1 Pb + 50 mg·
L －1 Cd + 200 mmol ·
L －1NaCl
1000 mg·L －1 Pb + 100 mg·
L －1 Cd + 300 mmol ·
L －1NaCl
2000 mg·L －1 Pb + 200 mg·
L －1 Cd + 400 mmol ·
L －1NaCl
·206· 浙江农业学报 第 28 卷 第 4 期
性(240 nm)，以 1 min D值减少 0. 01 为 1 个酶活
性单位(U)［6］;硫代巴比妥酸法检测丙二醛含量
(532，600 和 450 nm)［8］;相对电导率测定方法参
照李合生方法［6］。
1. 3 数据处理
所有 的 试 验 数 据 采 用 Excel 2007 和
SSPS13. 0 软件进行统计和分析。
2 结果与分析
2. 1 盐和重金属胁迫对绿金合果芋光合色素含
量的影响
叶绿素是植物光合作用的主要色素，其含量
高低直接反映植物光合作用能力的强弱。类胡
萝卜素除参加光合作用以外，还具有清除活性氧
的作用。多种逆境胁迫作用下可导致二者含量
的下降［9］。不同盐及重金属胁迫下对绿金合果
芋叶片光合色素的影响见表 2。结果显示:在短
期单一胁迫下，叶绿素 a、叶绿素 b、类胡萝卜素
含量均呈现下降的趋势，均在重度下达到最小
值，其中，NaCl4，Pb4，Cd4 胁迫下叶绿素 a 分别
为对照的 31. 77%，35. 87%，34. 32%;NaCl4，
Pb4，Cd4 胁迫下叶绿素 b 分别为对照的
35. 62%，40. 83%，41. 99%;NaCl4，Pb4，Cd4 胁迫
下类胡萝卜素分别为对照的 67. 85%，46. 71%，
45. 43%。表明中度、重度重金属及盐胁迫处理
对绿金合果芋叶片光合色素的合成具有一定的
破坏作用，其中叶绿素 a对胁迫处理更为敏感。
重金属及盐复合胁迫下，绿金合果芋叶片叶
绿素 a、叶绿素 b 和类胡萝卜素含量随浓度的增
加快速降低，均在重度胁迫下达到最小值。Pb4
+ Cd4 处理组绿金合果芋叶片叶绿素 a、叶绿素 b
和类胡萝卜素含量分别为对照的 13. 16%，
30. 21%和 54. 77%;NaCl4 + Pb4 + Cd4 处理组绿
金合果芋叶片叶绿素 a、叶绿素 b 和类胡萝卜素
含量分别为对照的 10. 42%，27. 51%和 44. 64%，
和单一胁迫一样，叶绿素 a 对复合胁迫处理表现
得更敏感。
2. 2 盐和重金属胁迫对绿金合果芋可溶性糖含
量的影响
可溶性糖可以对很多非盐植物进行渗透调
节，有稳定细胞膜和原生质胶体的作用，在渗透
胁迫作用下植物体内可溶性糖的积累可有效地降
低渗透势，以达到适应外界环境变化的作用［10］。
表 2 盐及重金属胁迫处理对绿金合果芋光合色素含量的影响
Table 2 Effects of salt and heavy metals stress on chlorophyll content of Syngonium podophyllum Schott
处理 水平 光合色素含量 /(mg·g － 1)
叶绿素 a 叶绿素 b 类胡萝卜素
CK 3. 214 ± 0. 110 1. 036 ± 0. 040 1. 017 ± 0. 032
Pb 1 2. 987 ± 0. 126 0. 931 ± 0. 041 0. 994 ± 0. 037
2 2. 471 ± 0. 094 0. 850 ± 0. 034 0. 928 ± 0. 026
3 1. 854 ± 0. 036 0. 464 ± 0. 022 0. 804 ± 0. 020
4 1. 153 ± 0. 024 0. 423 ± 0. 017 0. 475 ± 0. 018
Cd 1 2. 967 ± 0. 112 0. 934 ± 0. 044 0. 924 ± 0. 031
2 2. 213 ± 0. 074 0. 851 ± 0. 033 0. 883 ± 0. 033
3 1. 674 ± 0. 060 0. 463 ± 0. 020 0. 667 ± 0. 020
4 1. 103 ± 0. 037 0. 435 ± 0. 013 0. 462 ± 0. 014
NaCl 1 2. 934 ± 0. 100 0. 927 ± 0. 050 0. 935 ± 0. 044
2 2. 021 ± 0. 082 0. 803 ± 0. 020 0. 904 ± 0. 033
3 1. 261 ± 0. 050 0. 562 ± 0. 017 0. 815 ± 0. 030
4 1. 021 ± 0. 031 0. 369 ± 0. 011 0. 690 ± 0. 024
Pb + Cd 1 2. 927 ± 0. 100 0. 831 ± 0. 008 0. 907 ± 0. 031
2 2. 003 ± 0. 056 0. 634 ± 0. 016 0. 854 ± 0. 026
3 1. 092 ± 0. 045 0. 594 ± 0. 014 0. 756 ± 0. 024
4 0. 423 ± 0. 017 0. 313 ± 0. 010 0. 557 ± 0. 012
Pb + Cd + NaCl 1 2. 912 ± 0. 094 0. 810 ± 0. 008 0. 841 ±0. 028
2 1. 942 ± 0. 068 0. 601 ± 0. 015 0. 746 ± 0. 023
3 0. 922 ± 0. 038 0. 545 ± 0. 013 0. 631 ± 0. 020
4 0. 335 ± 0. 016 0. 285 ± 0. 008 0. 454 ± 0. 007
·306·张家洋． 重金属及盐胁迫对绿金合果芋生理特性的影响
从图 1 中可以看出:随着处理浓度的增加，绿金
合果芋叶片可溶性糖含量有所下降，在轻中度污
染(处理水平 1 和 2)胁迫下，变化并不明显，但当
达到重度污染(处理水平 3 和 4)时降幅较大，较
为明显的是在重金属处理水平 4 处，其中 Pb4 处
理下其可溶性糖的含量是对照的 29. 37%，Cd4
处理下其可溶性糖的含量是对照的 20. 06%，
NaCl4处理下其可溶性糖含量是对照的 33. 87%。
重金属及盐复合胁迫下，绿金合果芋叶片可
溶性糖含量随着处理浓度的增加而急剧下降，均
在处理水平 4 处达到最小值，其中 Pb4 + Cd4 处
理组可溶性糖含量仅为对照的 16. 85%，NaCl4 +
Pb4 + Cd4 处理组可溶性糖含量的降幅更大，是
对照的 7. 22%。
图 1 盐及重金属胁迫处理对绿金合果芋可溶性糖
含量的影响
Fig． 1 Effects of salt and heavy metals stress on soluble
sugar content of Syngonium podophyllum Schott
2. 3 盐和重金属胁迫对绿金合果芋可溶性蛋白
含量的影响
可溶性蛋白含量变化是反映植物叶片功能
及衰老的重要指标之一，叶片中的可溶性蛋白的
含量与植物生长代谢活动呈正相关，可溶性蛋白
是植物相对抗性的一种指标［11］。从图 2 中可以
看出，与可溶性糖变化情况类似，随着胁迫浓度
的增加，重金属及盐单独处理组绿金合果芋叶片
可溶性蛋白含量有所下降，在轻度污染(处理水
平 1)下略微降低，但当达到中度和重度污染(处
理水平 2 ～ 4)时降幅十分明显，即 Pb4 处理下其
可溶性蛋白的含量是对照的 10. 46%，Cd4 处理
下其可溶性蛋白的含量是对照的 8. 35% ，NaCl4
处理下其可溶性蛋白的含量是对照的 15. 00%。
图 2 盐及重金属胁迫处理对绿金合果芋可溶性蛋白
含量的影响
Fig． 2 Effects of salt and heavy metals stress on soluble
protein content of Syngonium podophyllum Schott
复合胁迫下，绿金合果芋叶片可溶性蛋白的
含量随着处理浓度的增加而急剧下降，其最小值
出现在处理水平 4，Pb4 + Cd4 处理组和 NaCl4 +
Pb4 + Cd4 处理组可溶性蛋白的含量分别是对照
的 8. 08%和 5. 73%。
2. 4 盐和重金属胁迫对绿金合果芋游离脯氨酸
含量的影响
除了可溶性糖和可溶性蛋白，游离脯氨酸是
植物体另外一种重要和有效的有机渗透调节物
质，逆境胁迫下会引起植物体内脯氨酸的积累，
从而增强植物对环境的适应性。在逆境胁迫下，
植物启动防御机制，通过脯氨酸的积累来调节植
物细胞渗透势，降低伤害程度，保护原生质，减轻
质膜的伤害程度［12］。不同重金属及盐胁迫下绿
金合果芋叶片中游离脯氨酸含量的变化见图 3。
图 3 盐及重金属胁迫处理对绿金合果芋游离脯氨酸
含量的影响
Fig． 3 Effects of salt and heavy metals stress on free pro-
line content of Syngonium podophyllum Schott
·406· 浙江农业学报 第 28 卷 第 4 期
在 Pb，Cd 和 NaCl 单一短期胁迫下，绿金合
果芋叶片游离脯氨酸含量均呈现先上升后下降
的趋势，均在处理水平 2 处达到最大值，Pb2，
Cd2 和 NaCl2 分别是对照的 1. 88 倍、1. 76 倍和
1. 33 倍;在处理水平 4 下达到最小值，NaCl4，Pb4
和 Cd4 分别是对照的 60%，63. 03%和 72. 73%。
在复合胁迫下，绿金合果芋叶片游离脯氨酸
含量均呈现先急速上升后下降的趋势，均在处理
水平 2 处达到最大值，Pb2 + Cd2 处理组和 NaCl2
+ Pb2 + Cd2 处理组分别是对照的 1. 47 倍和
1. 53 倍;在处理水平 4 下达到最小值，Pb4 + Cd4
处理组和 NaCl4 + Pb4 + Cd4 处理组分别是对照
的 38. 18%和 27. 88%。
2. 5 盐和重金属胁迫对绿金合果芋 SOD活性的
影响
SOD作为植物抗氧化保护系统的第一道防
线，主要功能是清除活性氧，是防护氧自由基对
细胞膜伤害的一种重要保护酶，在适度的条件
下，提高活性以增加植物的抗逆能力［13］。图 4-A
所示，在 Pb，Cd 单一胁迫下，绿金合果芋叶的
SOD活性随着浓度的升高逐渐降低，均在处理水
平 4 处(Pb 2 000 mg·L －1和 Cd 200 mg·L －1)SOD
活性最低，分别为对照的 63. 23%和 61. 84%;在
NaCl单一胁迫下，绿金合果芋叶的 SOD 活性随
着盐浓度的升高先增加后降低，200 mmol·L －1处
理时 SOD活性最高，为对照的 118. 23%，之后逐
渐减弱，并都低于对照，NaCl 浓度为 400 mmol·
L －1时活性最低，为对照的 76. 50%。所以 NaCl
胁迫强度不同，其酶活性水平也不相同。低浓度
的 NaCl胁迫，具有较强的消除氧自由基的功能，
但在较高浓度胁迫下却表现酶活性降低，并低于
对照，说明绿金合果芋通过自我调节 SOD活性来
适应盐胁迫的能力是有限的。
重金属与盐复合胁迫条件下，SOD 活性随着
处理浓度的增加与对照相比呈现显著降低趋势，
在处理水平 4 处达到最低值，其中 Pb4 + Cd4 处
理组 SOD含量仅为对照的 42. 22%，NaCl4 + Pb4
+ Cd4 处理组降幅更大，SOD 含量仅为对照的
23. 35%，说明随着复合胁迫程度的加剧，绿金合
果芋的生长受到了显著的抑制。
2. 6 盐和重金属胁迫对绿金合果芋 POD活性的
影响
图 4 盐及重金属胁迫处理对绿金合果芋 SOD(A)，
POD(B)和 CAT(C)活性的影响
Fig． 4 Effects of salt and heavy metals stress on SOD
(A)，POD (B)and CAT(C)activity of Syngonium podo-
phyllum Schott
POD是植物体内的另外一种保护酶，有较高
的活性，它的作用是清除胞浆或线粒体中产生的
低浓度的 H2O2，提高植物的抗逆能力，是一种对
环境因子十分敏感的酶［13］。由图 4-B所示，在重
金属 Pb的胁迫下，随着浓度的增加其活性逐渐
降低，且均小于对照，在重度胁迫(Pb4)下达到最
小值，为对照的 44. 43%;在重金属 Cd的胁迫下，
随着浓度的增加和重金属 Pb 表现为同样的趋
势，这一结果表明在重度重金属胁迫(处理水平
4)下绿金合果芋的生理机能受到了显著的抑制;
在 NaCl单一胁迫下，绿金合果芋 POD 活性随着
盐浓度的升高逐渐降低，在 100 mmol·L －1处理时
·506·张家洋． 重金属及盐胁迫对绿金合果芋生理特性的影响
SOD活性最高。
重金属与盐复合胁迫条件下，与 SOD活性表
达趋势一样，POD活性也是随着处理浓度的增加
与对照相比呈现显著降低趋势，在处理水平 4 处
达到最低值，Pb4 + Cd4 处理组和 NaCl4 + Pb4 +
Cd4 处理组 POD 含量分别为对照的 33. 98%和
30. 74%，说明随着复合胁迫程度的加剧，绿金合
果芋的生长受到了显著的抑制。
2. 7 盐和重金属胁迫对绿金合果芋 CAT活性的
影响
植物在逆境条件下能否正常生长，CAT 是酶
促防御系统的关键酶之一，它与 SOD 和 POD 协
同配合，清除体内过剩的自由基，提高了植物的
抗逆能力［13］。由图 4-C 所示，在单一的 Pb，Cd
和 NaCl下，随着浓度的升高 CAT 活性均先升高
再降低，在处理水平 1 处达到最大值，分别是对
照的 1. 55，1. 34 和 1. 50 倍。即在低浓度时，绿金
合果芋叶片 CAT活性增加，显示了其清除氧自由
基能力增强，但在较高浓度时，其活性开始下降，
说明其抗性保护能力是有一定限度的。
复合胁迫下，CAT活性随着处理浓度的增加
而逐渐降低，在处理水平 4 时，活性最低，其中
Pb4 + Cd4 复合胁迫为对照的 36. 75%，NaCl4 +
Pb4 + Cd4 复合胁迫为对照的 24. 93%。说明其
清除自由基的能力在浓度较低时就表现出抑制
性，随着浓度的增加抑制性就更加明显。
2. 8 盐和重金属胁迫对绿金合果芋 MDA 含量
的影响
MDA含量表示的是植物膜脂的过氧化水
平，反映植物受伤害的程度。植物叶片内 MDA
含量越多，说明受损害程度越大［14］。关于植物
在盐碱及重金属胁迫处理下 MDA 含量的增加报
道很多，如沈高峰［15］在高羊茅、张永峰等［16］在紫
花苜蓿上的研究，本试验中随着重金属和盐浓度
的增大，绿金合果芋叶片的 MDA 含量均呈现先
降后升的趋势，即随着胁迫浓度的增加，绿金合
果芋受到的胁迫伤害也加大。无论是单一胁迫
还是复合胁迫，在轻度重金属和盐胁迫下，叶片
MDA含量均略低于对照，而在中度和重度胁迫
下，叶片 MDA含量明显高于对照，这说明绿金合
果芋对中度和重度重金属及盐胁迫更敏感。其
中，增幅最为明显的是在重度复合胁迫处理组，
Pb4 + Cd4 处理水平处其 MDA 含量是对照的
2. 74 倍，NaCl4 + Pb4 + Cd4 处理水平处是对照的
4. 53 倍(图 5)。
2. 9 盐和铅胁迫对绿金合果芋相对电导率的
影响
生物膜结构和功能的稳定性与植物的抗逆
性密切相关。重金属及盐胁迫对细胞膜造成了
伤害，导致渗透物质大量外流，引起相对电导率
升高。图 6 所示:在胁迫下，绿金合果芋叶片的
相对电导率呈现上升的趋势，这与秦锋梅等［17］
在黄菖蒲，熊春晖等［18］在莲藕，李学强等［12］在欧
李，原海燕等［11］在喜盐鸢尾上的研究结论相似，
即从轻度胁迫到重度胁迫，绿金合果芋叶片的相
对电导率逐渐上升，均在处理水平 4 处达到最大
值。即在处理 30 d时，NaCl4，Pb4，Cd4，Pb4 +
图 5 盐及重金属胁迫处理对绿金合果芋丙二醛含量
的影响
Fig． 5 Effects of salt and heavy metals stress treatment on
malondialdehyde content of Syngonium podophyllum Schott
图 6 盐及重金属胁迫处理对绿金合果芋相对电导率的
影响
Fig． 6 Effects of salt and heavy metals stress treatment on rela-
tive electrical conductivity of Syngonium podophyllum Schott
·606· 浙江农业学报 第 28 卷 第 4 期
Cd4，NaCl4 + Pb4 + Cd4 处理组的相对电导率分
别是对照的 1. 46 倍、1. 42 倍、1. 34 倍、1. 55 倍和
1. 74 倍。
3 讨论
本试验研究结果表明，不同于单一重金属及
盐胁迫，在复合胁迫下，绿金合果芋对于 Pb，Cd，
NaCl的吸收与富集机制更加复杂，这一结果与熊
春晖等［18］研究结果相一致。原因可能是绿金合
果芋对重金属及盐的吸收不仅与外施浓度有关，
还与土壤酸碱度、有机质含量、重金属元素的生
物有效性以及在土壤中的迁移力等因素有关;同
时，相比单一元素胁迫，复合胁迫下元素之间也
可能存在一定的相互作用，即一种元素的存在能
够影响绿金合果芋对另外一种或几种元素的吸
收和富集。
叶绿素和类胡萝卜素是植物光合作用的主
要色素，其含量高低直接反映植物光合作用能力
的强弱，当植物受到逆境胁迫后可导致光合色素
含量下降。大量研究表明植物在盐及重金属胁
迫下光合色素含量呈下降趋势，如夏方山等［19］
对碱地风毛菊的研究。Alberte［20］认为，逆境胁迫
下叶绿素含量下降的主要原因是叶绿体片层中
捕光 Chlalb-Pro复合体合成受到抑制。植物体内
的重金属离子可能与叶绿素合成的几种酶(原叶
绿素脂还原酶、δ-氨基乙酰丙酸合成酶和胆色素
原脱氨酶)的肽链富含-SH 的部分结合，抑制了
酶活性从而阻碍了叶绿素的合成。叶绿素含量
降低必然影响植物的光合作用，本试验结果显
示:在 Pb，Cd，NaCl单一及复合胁迫下，绿金合果
芋叶片光合色素含量呈下降趋势，在低浓度的单
一胁迫及复合胁迫下，光合色素含量与对照相比
变化不大，这说明绿金合果芋对轻度胁迫有一定
的耐性，而中度和重度胁迫处理对光合色素的合
成具有一定的抑制作用，其中叶绿素 a 表现得更
加敏感;Pb，Cd 与 NaCl 复合胁迫下绿金合果芋
叶片光合色素含量呈快速下降趋势，即随着胁迫
浓度的增加，叶绿素 a、叶绿素 b和类胡萝卜素的
减少量更大。和单一胁迫一样，其中以叶绿素 a
的下降幅度最大，这表明该处理对光合色素尤其
是叶绿素 a的合成具有明显的破坏作用。
可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸是植物体内
重要的渗透调节物质。本研究结果显示:在 Pb，
Cd，NaCl 单一及复合胁迫下，可溶性糖和可溶性
蛋白随着胁迫浓度的升高呈下降的趋势，说明已
经不能通过可溶性糖和可溶性蛋白的渗透调节
作用使合果芋免受伤害。而在低浓度胁迫下，脯
氨酸的含量上升，合果芋通过不断积累脯氨酸增
强渗透调节能力，但不能有效缓解叶片膜脂过氧
化进程，MDA含量呈上升趋势，当胁迫浓度较高
时脯氨酸含量下降，叶片细胞膜受到较大伤害，
MDA含量进一步升高。
脂质过氧化作用中的自由基反应能使细胞
膜系统发生变化，导致细胞的损害甚至死亡。
SOD，POD和 CAT是植物体内抗氧化系统中的主
要保护酶，它们协同作用减少活性氧自由基对细
胞膜系统的伤害，本研究表明在 Pb，Cd 单一和复
合胁迫及 Pb，Cd 与 NaCl 复合胁迫下，随着胁迫
浓度的升高，合果芋叶片的 SOD 活性呈下降趋
势，NaCl 单一胁迫时表现为先升高后降低的趋
势。POD活性则随着胁迫浓度的升高逐渐降低。
CAT活性的变化与二者有所差异。在 Pb，Cd 单
一胁迫和 NaCl 单一胁迫下，随着胁迫浓度的升
高 CAT 活性先升高后下降;Pb，Cd 复合胁迫和
Pb，Cd 与 NaCl 复合胁迫下，CAT 活性呈下降趋
势。这说明在胁迫过程中 SOD，POD合成体系遭
到破坏，从而减弱了这两种酶对合果芋的保护作
用。在处理水平 1 时，CAT 具有较高的活性，从
而能够清除合果芋体内有毒害作用的过氧化氢;
但从处理水平 2 开始，随着胁迫浓度的升高该酶
活性也随之下降，说明高浓度胁迫下合果芋受到
的伤害最为严重。从三种酶的变化趋势可以推
测，在重金属和盐的胁迫过程中，起主要保护作
用的酶是 CAT;并且可以看出，NaCl 单一胁迫对
合果芋的毒害较其他几种胁迫相对较弱。
MDA含量可以反映细胞膜脂过氧化程度和
植物对逆境条件反映的强弱。张凤琴等［21］指出
重金属是脂质过氧化的诱变剂，浓度越高脂质过
氧化产物 MDA 积累越多，两者关系密切。重金
属胁迫使得植物组织内 MDA 含量增加，表明膜
脂过氧化程度加剧，透性增大，膜的稳定性降低，
细胞内含物被动外渗，影响植物的正常代谢，对
植物的毒害作用就越大。本试验结果表明随着
·706·张家洋． 重金属及盐胁迫对绿金合果芋生理特性的影响
重金属和盐胁迫浓度的增大，无论是 Pb，Cd，
NaCl单一胁迫或复合胁迫，绿金合果芋叶片的
MDA含量均呈现上升的趋势，这与本试验中相
对电导率的变化一致。说明随着胁迫浓度的增
加，绿金合果芋叶片细胞膜的稳定性和结构遭到
破坏，膜透性增大，细胞内电解质渗漏加剧，叶片
受到的伤害随之加大。
本试验设计都是在盆栽环境下进行的，在自
然环境下的重金属及盐胁迫对绿金合果芋生长
发育的影响将更加复杂。此外，土壤是一个比较
复杂的系统，Pb2 +，Cd2 +，NaCl 进入土壤后，部分
离子可能与土壤中的有机物或阴离子形成络合
物，胁迫浓度相对减小，同时不同离子间也可能
存在一定的协同或拮抗作用。在这些复杂因素
影响下，重金属及盐胁迫对绿金合果芋的生理特
性有哪些影响，体内的富集、运输和分配情况如
何，以及机体如何在胁迫下进行调控，还有待进
一步的研究，以便为胁迫污染修复生态工程植物
种类的选择提供更科学的依据。
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(责任编辑 张 韵)
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