全 文 ：华北农学报·2012，27(5) :127 -133
收稿日期:2012 － 08 － 02
基金项目:国家科技支撑计划项目(2009BADA8B04)
作者简介:安玉麟(1954 －) ，男，内蒙古土默特右旗人，研究员，主要从事作物遗传育种研究。
通讯作者:于海峰(1980 －) ，男，内蒙古通辽人，副研究员，硕士，主要从事向日葵育种研究。
耐盐碱向日葵杂交种鉴定筛选及机理研究
安玉麟1，侯建华2，于海峰1，陈泽彬2，李素萍1，聂 惠1，郭树春1
(1．内蒙古农牧业科学院，内蒙古 呼和浩特 010031;2．内蒙古农业大学，内蒙古 呼和浩特 010019)
摘要:为进行向日葵杂交种耐盐碱鉴定筛选及耐盐机理研究，采用群体逐级分类法对 25 个向日葵杂交种进行耐
盐碱鉴定和评价，筛选出 2 个极强耐盐碱杂交种内葵杂 4 号、P65 和 4 个强耐盐碱杂交种，在大田和室内盆栽环境下
通过不同浓度盐分胁迫，研究向日葵耐盐碱机理和评价技术。结果表明，盐胁迫使向日葵幼苗叶面积、叶绿素含量和
叶片净光合速率下降，低盐分下对净光合速率影响最大的是蒸腾速率(Tr) ，其次是水分利用效率;中等盐分下对净光
合速率影响大小依次是水分利用效率、蒸腾速率、胞间 CO2浓度;高盐分下对净光合速率影响最大的是水分利用效率，
其次是蒸腾速率，盐胁迫下非气孔因素是限制净光合速率的主导因素。游离脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量均随
着复合盐浓度的增大而增加，这种渗透调节机制也对向日葵耐盐起到了重要作用。通过 2 个杂交种及 3 个自交系亲
本苗期耐盐性评价表明，杂交种 K55 × K58、K55 × K59 与其亲本自交系 K55、K58、K59 相比，在可溶性糖、可溶性蛋白
和游离脯氨酸含量增长率以及叶绿素含量、叶面积、净光合速率等指标上都表现出一定的杂种优势和超亲优势。
关键词:耐盐碱;向日葵;杂交种;机理;杂种优势
中图分类号:S565． 5 文献标识码:A 文章编号:1000 － 7091(2012)05 － 0127 － 07
Identification and Screening of Hybrid of Salinity Sunflower and
Mechanism Studying of Salt Tolerance
AN Yu-lin1，HOU Jian-hua2，YU Hai-feng1，CHEN Ze-bin2，
LI Su-ping1，NIE Hui1，GUO Shu-chun1
(1． Inner Mongolia Academy of Agriculture ＆ Animal Husbandry Sciences，
Huhhot 010031，China;2． Inner Mongolia Agricultural University，Huhhot 010019，China)
Abstract:In order to dentification and screening of hybrid of salinity sunflower and mechanism studying of salt
tolerance． The salinity of 25 sunflower hybrids were identified and evaluated using groups gradually classification，
and two very strong salt resistance hybrids named Neikuaiza No． 4 and p65 and four strong salinity hybrids were
screened out． In the fields and indoor potted environment，sunflower salinity mechanism and evaluation techniques
were researched under different concentrations of salinity stress． The results showed that salt stress made leaf area，
chlorophyll content and net photosynthetic rate of seedling sunflower decreased，and the greatest impact on net pho-
tosynthetic rate was transpiration rate(Tr)under low salt，followed by water use efficiency;the rank of the influence
extent of impact on net photosynthetic rate were water use efficiency，transpiration rate and intercellular CO2 concen-
tration under the medium salt;and the greatest impact on net photosynthetic rate was water use efficiency under se-
vere salt，following was transpiration rate(Tr) ;non-stomatal factor was the dominant factor limiting the net photosyn-
thetic rate under salt stress;free proline，soluble sugar and soluble protein content increased with the composite salt
concentration increases，this osmotic adjustment mechanism also played an important role in sunflower salt toler-
ance． Salt-tolerance evaluation of two hybrids and three inbred line parents showed that，compared to the parental
inbred lines K55，K58，K59 the hybrid K55 × K58，K55 × K59 showed certain heterosis and transgressive heterosis
and on soluble sugar，soluble protein and free proline content and growth rate and chlorophyll content，leaf area，net
photosynthetic rate and other indicators．
Key words:Saline tolerance;Sunflower;Hybrid;Mechanism;Heterosis
128 华 北 农 学 报 27 卷
我国盐渍土分布范围广、面积大、类型多，总面
积约 1 亿 hm2，主要发生在干旱、半干旱和半湿润地
区［1 － 2］。我国北方天气干燥，降水量少，土壤盐渍化
较严重。虽然向日葵是一种适应性强、较耐盐碱的
作物，但是不同品种间存在着耐盐差异。这就有必
要研究向日葵相同盐浓度的盐胁迫下以及不同盐浓
度的盐胁迫下，其不同品种和相同品种表现出来的
差异性，根据其差异性鉴定筛选耐盐优良品种，同时
进行向日葵耐盐机理和评价技术的研究。
1 材料和方法
1． 1 供试材料
耐盐碱鉴定筛选的 25 个向日葵杂交种为内蒙
古农牧业科学院提供 22 个、市场上主推杂交种 3
个。另外，内蒙古农牧业科学院提供了 4 个杂交种
及 3 个亲本材料进行机理研究。
1． 2 试验方法
2010 － 2011 年在巴彦淖尔市杭锦后旗陕坝镇
账房村进行耐盐碱向日葵杂交种鉴定筛选，分别种
植在正常盐分(0． 12%，CK)、中度(0． 35%)和重度
盐分(0． 52%)的地块中。田间试验采用随机区组
设计，对照 3 次重复，盐处理 4 次重复。室内盆栽环
境下通过重度(0． 58%)、中度(0． 41%)、轻度(0. 22%)
3种不同浓度盐分胁迫，对照盐分为 0. 03%。
光合性能测定采用光合仪 GFS-3000 通过叶室
夹住叶片进行活体测定，叶室温度为 25℃，光照强
度为 1 000 μmol /(m2·s) ，CO2浓度为 350 μmol /mL。
分别读取蒸腾速率(Tr)、净光合速率(Pn)、叶片气
孔导度(Gs)和胞间 CO2浓度(Ci)的值。计算水分利
用效率(WUE)和气孔限制值(Ls)。WUE = Pn /Tr;
Ls =1 －Ci /Ca(Ca为空气中 CO2浓度)，Ca =(357． 15 ±
15． 23)mg /kg。
2 结果与分析
2． 1 耐盐碱向日葵杂交种鉴定筛选
采用群体逐级分类法对供试的 25 个向日葵杂
交种进行了耐盐碱筛选评价，即以群体耐盐敏感指
数平均值加或减一个标准差，将群体分为极强耐盐
碱类型、中间类型和极弱耐盐碱类型;再计算中间类
型的群体耐盐碱系数平均值和标准差，以中间类型
的群体平均值加或减一个标准差为标准，将中间类
型群体分为强耐盐碱类型、中等耐盐碱类型和弱耐
盐碱类型。
从表 1 可以看出，25 个品种间耐盐碱敏感指数
变化范围为 61． 35 ～ 118． 28，不同品种间耐盐碱性
存在显著差异。
表 1 供试品种的耐盐碱敏感指数
Tab． 1 Salinity sensitivity index of tested cultivars
品种
Varieties
耐盐碱
敏感指数
Salinity
sensitivity index
品种
Varieties
耐盐碱
敏感指数
Salinity
sensitivity index
P6 64． 01 内葵杂 3 82． 70
P7 75． 13 NK1 68． 49
P50 118． 28 NK5 77． 43
P21 75． 49 NK6 79． 26
P27 75． 00 NK11 69． 51
P28 77． 83 NK15 70． 40
P29 61． 35 NK17 85． 54
P30 81． 21 NK18 76． 57
P31 82． 73 NK19 73． 82
P9 70． 18 MGS 71． 82
P65 98． 99 S31 77． 17
P79 74． 21 YKSZ5 85． 47
P88 66． 96
利用群体逐级分类法对 25 个杂交种进行了耐
盐碱的分类，从表 2 可以看出，极强耐盐碱类型有:
内葵杂 4 号(P50)、P65;强耐盐碱类型有:P31、内葵
杂 3 号、NK17、YKSZ5;弱耐盐碱类型有:P88、NK1、
NK11、NK15;极弱耐盐碱类型有:P6、P29，其余 13
个品种为中度耐盐碱类型。
2． 2 盐胁迫下向日葵幼苗叶绿素、叶面积和净光合
速率的变化
叶片是植物生长状况最直观的表现，盐胁迫下
叶色的变化能够作为植物生长状况的判定指标。对
照组 7 个供试品种叶绿素含量均较高，杂交种和自
交系差异明显，表明这 4 个向日葵杂交品种和 3 个
自交系向日葵品种叶色差异较大(表 3 和表 4)。在
0． 22%的盐胁迫下，内葵杂 4 号和内葵杂 3 号的叶绿
素含量较高，分别为 1． 83，1． 76 mg /g，K55 和 K58 的
含量较低，为 1． 54，1． 52 mg /g;在 0. 58%的含盐量胁
表 2 盐碱分类临界值
Tab． 2 The threshold of salinity category
最大值 Maximum 最小值 Minimum
极强耐盐碱类型 Very strong salinity type － 89． 13
强耐盐碱类型 Strong salinity type 89． 13 81． 47
中等耐盐碱类型 Medium-salinity type 81． 48 70． 61
弱耐盐碱类型 Weak salinity type 70． 61 66． 03
极弱耐盐碱类型 Very weak salinity type 66． 03 －
5 期 安玉麟等:耐盐碱向日葵杂交种鉴定筛选及机理研究 129
迫下，内葵杂 4 号的叶绿素含量相对最高，为 1． 09
mg /g;K58 的含量最低，仅为 0. 76 mg /g，各供试材
料间差异显著。从复盐胁迫对叶绿素的伤害率可以
看出，盐胁迫下，内葵杂 4 号伤害较轻，尤其是在
0. 58%的高浓度盐胁迫下，为 47. 85%，受伤害最重
的 K58 为 56． 82%。
向日葵叶片较大，品种间差异明显，尤其是杂交
种和自交系之间(表 3 和表 4) ，盐胁迫下叶面积的
变化显著。盐胁迫下，7 个供试向日葵幼苗叶面积
明显下降，较 0． 03%盐浓度差异明显。在 0． 22%盐
胁迫下，内葵杂 4 号和内葵杂 3 号的叶面积较大，分
别为 10． 69，10． 04 cm2;在 0． 58%的高浓度盐胁迫
下，仍然是内葵杂 4 号和内葵杂 3 号的叶面积最大，
为 7． 84，6． 87 cm2，K58 和 K55 这 2 个自交系的叶面
积较小，只有 3． 80，3． 97 cm2。与 0． 03%盐浓度相
比，内葵杂 4 号的伤害率较低，自交系均较高。
净光合速率是植物单位时间内单位面积积累的
干物质量的直接反映，对照组 7 个供试品种净光合
速率均较高，但向日葵杂交种和自交系间净光合速
率差异较大(表 3 和表 4)。盐胁迫下向日葵苗期的
净光合速率，随着胁迫强度增大呈显著性下降趋势。
在 0． 22%的盐胁迫下，各品种的净光合速率下降都
超过了 10%，K58 的伤害率达到了 18． 26%。在
0. 41%的盐胁迫下，K59 的净光合速率为 6． 79
μmol /(m2·s) ，伤害率达到了 58． 55%，K55 × K59 的
净光合速率为 14． 19 μmol /(m2·s) ，受到的伤害最小
为 24． 77%。在 0． 58%的高浓度盐胁迫下，内葵杂
4 号的净光合速率为 11． 17 μmol /(m2·s) ，伤害率是
唯一没有超过 50%的，为 47． 92%，K55 的净光合速
率是 3． 79 μmol /(m2·s) ，伤害率达到了 76． 52%。
盐胁迫下，K55 × K58、K55 × K59 这 2 个杂交组
合与其亲本自交系相比，具有明显的杂种优势。
表 3 盐胁迫下供试材料幼苗叶绿素、叶面积和净光合速率的变化
Tab． 3 Diversification of chlorophyll，leaf area and net photosynthetic rate of the test materials under salt stress
浓度 /%
Concentration
材料
Material
叶绿素 /(mg /g)
Chlorophyll
叶面积 /cm2
Leaf area
净光合速率 /(μmol /(m2·s) )
Net photosynthesis rate
0． 03 内葵杂 4 号 2． 09 aA 11． 55 bA 21． 44 bB
内葵杂 3 号 1． 96 bB 11． 75 aA 22． 15 aA
K55 × K59 1． 97 bB 10． 13 dC 18． 86 dC
K55 × K58 1． 88 cC 10． 94 cB 19． 26 cC
K58 1． 76 dD 8． 97 fE 16． 02 fD
K55 1． 69 eE 9． 27 eD 16． 15 efD
K59 1． 70 eE 9． 33 eD 16． 38 eD
0． 22 内葵杂 4 号 1． 83 aA 10． 69 aA 18． 45 aA
内葵杂 3 号 1． 76 bB 10． 04 bB 18． 40 aA
K55 × K59 1． 70 cC 9． 79 cC 16． 48 cC
K55 × K58 1．72 cBC 9． 93 bcBC 16． 91 bB
K58 1． 52 eE 8． 52 dD 13． 09 fE
K55 1． 54 eE 8． 67 dD 14． 23 dD
K59 1． 62 dD 8． 00 eE 13． 44 eE
0． 41 内葵杂 4 号 1． 41 aA 9． 90 aA 15． 47 aA
内葵杂 3 号 1． 38 bB 9． 01 bB 15． 00 bB
K55 × K59 1． 29 dD 8． 21 cC 14． 19 cC
K55 × K58 1． 32 cC 8． 27 cC 14． 28 cC
K58 1． 26 eE 6． 30 dD 9． 55 dD
K55 1． 15 fF 5． 21 eE 8． 77 eE
K59 0． 98 gG 4． 38 fF 6． 79 fF
0． 58% 内葵杂 4 号 1． 09 aA 7． 84 aA 11． 17 aA
内葵杂 3 号 1． 00 bB 6． 87 bB 10． 86 bB
K55 × K59 0． 86 dD 5． 53 dD 6． 91 cC
K55 × K58 0． 91 cC 5． 70 cC 6． 49 dD
K58 0． 76 fF 3． 80 fF 3． 79 eE
K55 0． 81 eE 3． 97 eE 3． 79 eE
注:不同大、小写字母表示不同材料品种间在 0． 01 和 0． 05 水平上的差异显著性。表 4，8 同。
Note:Different capital and small letter means statistical signification in 0． 01 and 0． 05 level between different materials． The same as Tab． 4，8．
2． 3 盐碱胁迫对油用向日葵光合性能的影响
2． 3． 1 盐胁迫对光合参数的影响 Pn 整体变化趋
势随盐胁迫浓度的提高而下降(图 1) ，14 个品种在
中等盐分和高盐分下的 Pn 平均值相比低盐分别下
降分别为 25． 33%，33． 17%。从图 2，3 可以看出，
Tr、Gs均随盐浓度的增加变化趋势为先升高再降
130 华 北 农 学 报 27 卷
低，且高盐分低于低盐分，差异显著(P ＜ 0． 05)。
表 4 盐胁迫下供试材料幼苗叶绿素、叶面积和净光合速率的伤害率
Tab． 4 Damage ratio of Chlorophyll，Leaf area and Net photosynthesis rate
of tested materials seedling in salt treatment %
浓度 /%
Concentration
材料
Material
叶绿素
Chlorophyll
叶面积
Leaf area
净光合速率
Net photosynthesis rate
0． 22 内葵杂 4 号 12． 44 bB 7． 39 dD 13． 93 dC
内葵杂 3 号 10． 20 cC 14． 58 aA 16． 92 cB
K55 × K59 13． 71 aA 3． 29 gG 12． 64 eD
K55 × K58 8． 51 eE 9． 20 cC 12． 18 fE
K58 13． 64 aA 4． 98 fF 18． 26 aA
K55 8． 88 dD 6． 47 eE 11． 88 gE
K59 4． 71 fF 14． 29 bB 17． 94 bA
0． 41 内葵杂 4 号 32． 54 cC 14． 26 gG 27． 84 eE
内葵杂 3 号 29． 59 eD 23． 37 eE 32． 26 dD
K55 × K59 34． 52 bB 18． 89 fF 24． 77 gG
K55 × K58 29． 79 eD 24． 44 dD 25． 84 fF
K58 28． 41 fE 29． 74 cC 40． 40 cC
K55 31． 95 dC 43． 74 bB 45． 71 bB
K59 42． 35 aA 53． 07 aA 58． 55 aA
0． 58 内葵杂 4 号 47． 85 dC 32． 10 eE 47． 92 eE
内葵杂 3 号 48． 98 cC 41． 58 dD 50． 98 dD
K55 × K59 56． 35 aA 45． 36 cC 63． 39 cC
K55 × K58 51． 60 bB 47． 90 bB 66． 31 bB
K58 56． 82 aA 57． 62 aA 76． 37 aA
K55 52． 07 bB 57． 12 aA 76． 52 aA
图 1 盐胁迫下净光合速率(Pn)的变化
Fig． 1 The changes of net photosynthetic rate (Pn)
图 2 蒸腾速率(Tr)的变化
Fig． 2 The changes of transpiration rate (Tr)
Ci随盐胁迫浓度升高整体变化趋势为先增大
后减小(图 4) ，中等盐分和高盐分分别为低盐分的
1． 25 倍和 1． 14 倍，差异显著(P ＜ 0． 05)。从图 5，6
可以看出，WUE、Ls 均随盐浓度的增加变化趋势先
降低后升高，且高盐分低于低盐分，差异显著
(P ＜ 0． 05)。
图 3 叶片气孔导度(Gs)的变化
Fig． 3 The changes of stomatal conductance (Gs)
2． 3． 2 盐胁迫下向日葵净光合速率与各影响因子
的相关分析和逐步回归分析 低盐分下，Pn 与 Tr、
Gs呈极显著正相关(P ＜ 0． 01，表 5) ，与 Ci、WUE、Ls
不相关;中等盐分下，Pn与 Tr、WUE、Ls 呈极显著正
相关(P ＜ 0． 01，表 6) ，与 Ci 呈极显著负相关(P ＜
0. 01) ，与 Gs 显著不相关;高盐分下，Pn 与 Tr、WUE
呈极显著正相关(P ＜ 0． 01，表 7) ，与 Gs显著正相关
(P ＜ 0． 05) ，与 Ci 显著负相关(P ＜ 0． 05) ，与 Ls 显
著不相关。
5 期 安玉麟等:耐盐碱向日葵杂交种鉴定筛选及机理研究 131
图 4 胞间 CO2浓度(Ci)的变化
Fig． 4 The changes of intercellular CO2 concentration (Ci)
图 5 水分利用效率(WUE)的变化
Fig． 5 The changes of water use efficiency(WUE)
为了进一步掌握盐胁迫下影响向日葵 Pn 的关
键因素，将 Pn(Y)与 Tr(X1)、Gs(X2)、Ci(X3)、
WUE(X4)、Ls(X5)进行逐步回归分析，建立最优回
归方程，低盐分下回归方程为 Y = －33． 464 +5． 069X1
+ 65． 861X4，R = 0． 998(F = 1 740． 319＊＊) ，R2 =
0. 997，对 Pn贡献最大的因素是 X1(Tr，标准回归系
数是 1． 216) ，其次是 X4(WUE，标准回归系数是
0. 729) ;中等盐分下回归方程为 Y = － 15． 118 +
65. 572 X4 + 3． 264X1 － 0． 020X3，R = 0． 999(F =
2 639． 897＊＊) ，R2 = 0． 999，对 Pn 贡献最大的因素是
X4(WUE，标准回归系数是 0． 626) ，其次是 X1(Tr，
标准回归系数是 0． 564) ，再次是 X3(Ci，标准回归系
数是 －0． 078) ;高盐分下回归方程为 Y = － 21. 893 +
56． 488X4 + 3． 876X1，R = 1． 000(F = 5 538． 461＊＊) ，
R2 = 0． 999，对 Pn 贡献最大的因素是 X4(WUE，标
准回归系数为 0． 683) ，其次是 X1(Tr，标准回归系
数是 0． 677)。
图 6 气孔限制值(Ls)的变化
Fig． 6 The changes of the stomatal limitation value(Ls)
表 5 低盐分下光合参数相关性
Tab． 5 Correlation of photosynthetic parameters under low salinity
净光合速率
Pn
蒸腾速率
Tr
叶片气孔导度
Gs
胞间 CO2 浓度
Ci
水分利用效率
WUE
气孔限制值
Ls
净光合速率 Pn 1 0． 799＊＊ 0． 682＊＊ － 0． 386 0． 033 0． 247
蒸腾速率 Tr 1 0． 859＊＊ 0． 148 － 0． 572* － 0． 275
叶片气孔导度 Gs 1 0． 303 － 0． 499 － 0． 511
胞间 CO2 浓度 Ci 1 0． 781＊＊ －0． 944＊＊
水分利用效率 WUE 1 0． 800＊＊
气孔限制值 Ls 1
注:* 和＊＊分别表示 0． 01 和 0． 05 水平上差异显著。表 6，7 同。
Note:* and ＊＊ mean statistical signification in 0． 01 and 0． 05 level． The same as Tab． 6，7．
表 6 中等盐分下下光合参数相关性
Tab． 6 Correlation of photosynthetic parameters under moderate salinity
净光合速率
Pn
蒸腾速率
Tr
叶片气孔导度
Gs
胞间 CO2 浓度
Ci
水分利用效率
WUE
气孔限制值
Ls
净光合速率 Pn 1 0． 744＊＊ 0． 475 －0． 927＊＊ 0． 811＊＊ 0． 872＊＊
蒸腾速率 Tr 1 0． 707＊＊ － 0． 594* 0． 251 0． 473
叶片气孔导度 Gs 1 － 0． 158 0． 092 0． 007
胞间 CO2 浓度 Ci 1 －0． 823＊＊ －0． 979＊＊
水分利用效率 WUE 1 0． 850*
气孔限制值 Ls 1
132 华 北 农 学 报 27 卷
表 7 高盐分下光合参数相关性
Tab． 7 Correlation of photosynthetic parameters under severy salinity
净光合速率
Pn
蒸腾速率
Tr
叶片气孔导度
Gs
胞间 CO2 浓度
Ci
水分利用效率
WUE
气孔限制值
Ls
净光合速率 Pn 1 0． 731＊＊ 0． 536* － 0． 597* 0． 738＊＊ 0． 496
蒸腾速率 Tr 1 0． 724＊＊ － 0． 123 0． 080 0． 018
叶片气孔导度 Gs 1 0． 326 0． 076 － 0． 437
胞间 CO2 浓度 Ci 1 －0． 743＊＊ －0． 992＊＊
水分利用效率 WUE 1 0． 698＊＊
气孔限制值 Ls 1
2． 4 盐胁迫下向日葵幼苗可溶性糖含量、可溶性蛋
白和游离脯氨酸的变化
向日葵叶片中可溶性糖的含量随着盐胁迫强度
的增大，含量呈大幅度的上升趋势(表 8)。在对照
组中向日葵叶片中可溶性糖的含量为 8． 15 ～ 8． 91
mg /g，当受到盐胁迫后其含量出现大幅度的增高，
在含盐量 0． 58%的胁迫下，内葵杂 4 号叶片中的含
量达到 49． 83 mg /g，增幅为 41． 27 mg /g，其增长率达
到 482． 13%，K55叶片中的含量达到 29． 43 mg /g，增
长率 249． 11%。
可溶性蛋白是植物重要大分子渗透调节剂，在
植物受到离子胁迫时，参与渗透调节［3 － 5］。随着盐
胁迫强度的增大，向日葵叶片中的可溶性蛋白含量
呈上升趋势(表 8)。在对照组中向日葵叶片可溶性
蛋白的含量为 2． 86 ～ 3． 51 mg /g，含盐量 0． 22%的
胁迫下含量为 5． 02 ～ 4． 12 mg /g，当胁迫达到
0. 58%时含量达到 5． 23 ～ 8． 46 mg /g，内葵杂 4 号增
长率最高，达到 177． 38%。
表 8 盐胁迫下供试材料幼苗可溶性糖含量、可溶性蛋白和游离脯氨酸的变化
Tab． 8 Difference of Soluble sugar，Soluble protein and Pro of tested plants in seedling in salt treatment
浓度 /%
Concentration
材料
Material
可溶性糖 /(mg /g)
Soluble sugar
可溶性蛋白 /(mg /g)
Soluble protein
游离脯氨酸 /(μg /g)
Pro
0． 03 内葵杂 4 号 8． 56 bB 3． 05 cB 23． 29 cC
内葵杂 3 号 8． 46 bB 2． 86 eD 23． 42 cC
K55 × K59 8． 91 aA 2． 97 dC 24． 19 bB
K55 × K58 8． 79 aA 3． 08 cB 24． 48 bB
K58 8． 15 cC 3． 46 abA 24． 56 bB
K55 8． 43 bB 3． 51 aA 25． 40 aA
K59 8． 52 bB 3． 43 bA 25． 16 aA
0． 22 内葵杂 4 号 11． 45 aA 4． 12 fE 42． 13 bB
内葵杂 3 号 11． 34 aA 4． 37 eD 43． 16 aA
K55 × K59 10． 25 bB 5． 02 aA 39． 48 cC
K55 × K58 10． 46 cB 4． 91 bAB 39． 46 cC
K58 9． 46 dC 4． 62 dC 37． 41 dD
K55 9． 47 eD 4． 83 bB 37． 24 dD
K59 9． 81 eD 4． 71 cC 36． 09 eE
0． 41 内葵杂 4 号 29． 73 aA 6． 24 aA 98． 46 aA
内葵杂 3 号 28． 43 bB 6． 04 bB 92． 15 bB
K55 × K59 24． 16 dD 6． 08 bB 75． 16 cC
K55 × K58 26． 73 cC 5． 86 cC 75． 84 cC
K58 19． 43 gG 5． 16 eE 68． 46 dD
K55 20． 19 fF 4． 98 fF 69． 00 dD
K59 22． 43 eE 5． 40 dD 58． 13 eE
0． 58 内葵杂 4 号 49． 83 aA 8． 46 aA 164． 86 aA
内葵杂 3 号 46． 51 bB 7． 92 bB 151． 01 bB
K55 × K59 32． 18 dD 7． 42 cC 143． 21 cC
K55 × K58 33． 43 cC 7． 41 cC 136． 54 dD
K58 30． 02 eE 5． 23 eE 95． 46 eE
K55 29． 43 eE 5． 42 dD 94． 25 eE
5 期 安玉麟等:耐盐碱向日葵杂交种鉴定筛选及机理研究 133
对照组向日葵叶片中的脯氨酸含量为 23． 29 ～
25． 40 μg /g，随着盐胁迫强度的增大，脯氨酸含量增
加(表 8) ，在含盐量 0． 22%的盐胁迫下内葵杂 3 号
含量最高，为 43． 16 μg /g，增长率达到 84． 29%，K59
最小，为 36． 09 μg /g，增长率为 43． 44%;在含盐量
0． 58%的盐胁迫下，内葵杂 4 号叶片中的脯氨酸含
量 164． 86 μg /g，增长率达到 607． 86%，2 个存活的
自交系增长率接近 300%。说明不同基因型对盐胁
迫的反映达极显著差异。植物体内渗透调节剂通过
协同作用来共同调节渗透，它们的调节能力可以作
为衡量品种抗盐能力的重要指标。
杂交种 K55 × K58、K55 × K59 与其亲本自交系
K55、K58、K59 相比，在可溶性糖、可溶性蛋白和游
离脯氨酸含量增长率都表现出一定的杂种优势和超
亲优势。
3 结论与讨论
对 25 个向日葵杂交种进行耐盐碱鉴定评价，筛
选出极强耐盐碱杂交种内葵杂 4 号(P50)和 P65，强
耐盐杂交种为 P31、内葵杂 3 号、NK17、YKSZ5，13
个品种为中度耐盐碱类型。
盐胁迫使向日葵幼苗叶面积、叶绿素含量和叶
片净光合速率下降［6］，在轻度和中度盐分下，净光
合速率的下降主要受非气孔因素限制。高盐分胁迫
下，净光合速率的下降为气孔限制因素和非气孔限
制因素共同所致。净光合速率与各影响因子多元逐
步回归分析结果表明，低盐分下对净光合速率影响
最大的是蒸腾速率，其次是水分利用效率;中等盐分
下对净光合速率影响大小依次是水分利用效率、蒸
腾速率、胞间 CO2浓度;高盐分下对净光合速率影响
最大的是水分利用效率，其次是蒸腾速率。从以上
结果可以看出，盐胁迫下非气孔因素是限制净光合
速率的主导因素。
供试材料的游离脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白
含量均随着复合盐浓度的增加而增加，游离脯氨酸、
可溶性糖、可溶性蛋白含量是渗透调节的主要物质，
这些物质也是生物大分子的保护剂和羟基的清除
剂，还是植株从胁迫条件迅速恢复正常过程中的氮
源、碳源和还原剂。
利用内葵杂 4 号、内葵杂 3 号以及另外 2 个杂
交种及 3 个自交系亲本苗期耐盐性评价表明，内葵
杂 4 号在盐胁迫后伤害率最低，而游离脯氨酸等渗
透调节物质增幅最大，同样说明了内葵杂 4 号的极
强耐盐性，与群体逐级分类法对 25 个杂交种鉴定评
价结果一致。
杂交种 K55 × K58、K55 × K59 与其亲本自交系
K55、K58、K59 相比，在可溶性糖、可溶性蛋白和游
离脯氨酸含量增长率以及叶绿素含量、叶面积、净光
合速率等指标上都表现出一定的杂种优势和超亲
优势。
参考文献:
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