全 文 ：农 业 资 源 与 环 境 学 报
2014年 4月·第 31卷·第 2期：175-181 April 2014·Vol.31·No.2：175-181
Journal of Agricultural Resources and Environment
黄顶菊（Flaveria bidentis（L.）Kuntze）为近年来入
侵我国的世界性恶性杂草，原产南美洲，广泛分布于
亚洲、欧洲和非洲 20多个国家及地区[1]，2003年首次
发现侵入到我国河北衡水湖自然保护区，目前已扩散
到河北、河南、山东及天津 92个县市[2-3]。黄顶菊侵占农
田、林地，造成农作物严重减产，抑制种苗生长。土壤是
入侵植物黄顶菊与作物间进行互作、共生的基本环
境，土壤中不同功能的微生物扮演着不同的角色，为植
物的生长提供物质和能量来源。近年来有研究发现，黄
顶菊的入侵改变了土壤微生物群落结构，提高了土壤
有机质、全氮、硝态氮和铵态氮的含量，降低了土壤中
有效磷的含量[4-5]。越来越多的相关研究也表明，土壤微
生物群落的变化与外来植物成功入侵有很大关系[6-7]，
黄顶菊入侵对土壤磷细菌多样性的影响
纪巧凤，宋 振，张国良*，付卫东
（中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，北京 100081）
摘 要：采用选择性培养基和 rep-PCR聚类分析等手段，通过盆栽试验，研究了入侵植物黄顶菊对土壤中磷细菌多样性的影响。结
果表明，黄顶菊入侵后增加了土壤中无机磷和有机磷细菌的数量，入侵后其数量分别为入侵前的 1.17倍和 1.08倍。rep-PCR基因
指纹分析结果显示，黄顶菊入侵前土壤磷细菌包含 19个聚类群，其中无机磷细菌 10个聚类群，有机磷细菌 9个聚类群；入侵后土
壤磷细菌包含 22个聚类群，其中无机磷细菌 11个聚类群，有机磷细菌 11个聚类群。多样性分析结果表明，黄顶菊入侵后土壤中无
机磷细菌的丰富度指数、香农-威纳多样性指数分别为 11和 2.369，高于入侵前的 10和 2.303；有机磷细菌的丰富度指数、香农-威
纳多样性指数分别为 11和 2.398，高于入侵前的 9和 2.197，而 2种细菌的物种均匀度指数基本不变。本文从土壤微生态学的角度
初步探讨了黄顶菊入侵对土壤微生物群落中磷细菌的影响，为进一步研究黄顶菊入侵的地下化感机制和竞争机制提供一定的理论
依据。
关键词：黄顶菊；磷细菌；聚类分析；多样性
中图分类号：S154.36 文献标志码：A 文章编号：2095-6819（2014）02-0175-07 doi: 10.13254/j.jare.2013.0233
Effects of Flaveria bidentis Invasion on the Diversity of Phosphorus Bacteria in Soil
JI Qiao-feng, SONG Zhen, ZHANG Guo-liang*, FU Wei-dong
（Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China）
Abstract: Flaveria bidentis is a severe invasive plant in North China. The invasion and spread mechanism of this plant have become research
hotspots in recent years. In this paper, the effects of F. bidentis invasion on the diversity of phosphorus bacteria in the soil were studied by
selective media separation method and rep-PCR fingerprints cluster analysis. The results showed that the amount of inorganic phosphorus
bacteria and organic phosphorus bacteria increased by 1.17 times and 1.08 times, respectively. Based on the rep-PCR fingerprints cluster
analysis, the phosphorus bacteria was divided into 19 clusters from the control soil, including 10 inorganic phosphorus bacteria and 9 organic
phosphorus bacteria clusters. 22 phosphorus bacteria clusters, including 11 inorganic phosphorus bacteria and 11 organic phosphorus bacte－
ria clusters, were obtained from the soil in which F. bidentis was planted. The indices of diversity, richness and evenness of the two kinds of
phosphorus bacteria in F. bidentis invaded soils were all higher than those of non-invaded soils. It was demonstrated that the quantity and va－
riety of phosphorus bacteria in invaded soils were both more abundant. This research preliminarily studied the effects of F. bidentis on phos－
phorus bacteria and provided certain theoretical basis for demonstrating the microecology mechanism of the invasive plant F. bidentis.
Keywords: Flaveria bidentis; phosphorus bacteria; cluster analysis; diversity
收稿日期：2013-12-04
基金项目：国家公益性行业（农业）科研专项（201103027）；中央级公益
性科研院所基本科研业务费专项资金（BSRF201308）
作者简介：纪巧凤（1987—），女，硕士，研究方向为入侵种预防与控制
技术。E-mail：jiqiaofengkuaile@163.com
*通信作者：张国良 E-mail：zhangguoliang2003@126.com
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农业资源与环境学报·第 31卷·第 2期
有研究发现，入侵植物可改变土壤中与养分代谢相关
的一些功能微生物类群，形成逆向正反馈，从而制造
对入侵植物自身有利却危及本地物种的土壤微生态
环境[8]。
已有研究表明，化感作用是黄顶菊成功入侵的重
要因素之一，其化感物质主要通过植株残体和根系分
泌向环境中释放，植株残体、根系分泌途径的平均综
合化感效应分别为 29.54、17.20，其植株残体分解和根
系分泌产生的化感物质会长期存在于土壤中，改变土
壤环境[9]。目前关于黄顶菊入侵对土壤微生物影响的研
究，更多的集中在入侵前后细菌、真菌和放线菌等主
要微生物的数量变化上[4，10-11]，而对于各类微生物种群
结构和功能的具体变化，特别是主要功能性细菌的变
化则未见报道。黄顶菊的入侵降低了土壤中有效磷的
含量[4-5]，这可能是由于其对有效磷有较强的吸收和利
用能力，但也不排除黄顶菊化感分泌物对土壤微生物
功能类群的改变而引起土壤养分形态和含量变化的
可能性[12]。因此，对黄顶菊入侵后土壤特定功能微生物，
如磷细菌等的变化规律研究将有助于深入了解黄顶
菊入侵的微生态机制。
本试验利用选择性培养基，对黄顶菊入侵前后土
壤中的磷细菌进行分离筛选，并采用细菌基因组重复
序列 PCR（rep-PCR）技术进行聚类分析，研究黄顶菊
入侵对土壤中磷细菌多样性的影响，为阐明黄顶菊入
侵的土壤微生物学机制提供一定的理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
黄顶菊种子于 2011年 11月采集于河北省衡水
湖地区，室温储存备用。
试验所需培养用土于 2012年 11月采于天津市
静海县（38°56′N，117°08′E，海拔-7 m），该地区属暖
温带半湿润大陆性季风气候，季风显著，四季分明。年
平均气温 13 ℃，年均降水量 870 mm，入侵地的主要
伴生植物有狗尾草（Setaria viridis）、猪毛菜（Salsola col－
lina）、芦苇（Phragmites australis）、黄花蒿（Artemisia
annua）等。取样地的土壤类型为盐渍化潮土（pH=8.36），
有机质含量 22.32 g·kg-1，总氮 0.88±0.05 g·kg-1。选取
黄顶菊未入侵的地块，去除地面植被和地表凋落物后
取地表（0~20 cm）土壤，除去土壤中的残留根系、石块
及其他杂物，混匀过筛（2 mm）后备用。
1.2 试验方法
选取成熟饱满的黄顶菊种子，播种于育苗钵土表，
育苗备用。将采集的土壤装于盆钵（15 cm×12 cm）。取
大小一致、长势良好的黄顶菊幼苗（4~6叶龄）移栽到
盆钵中，每盆 3株，以不移栽黄顶菊为对照。所有盆钵
随机摆放，并定时挪动位置，隔日浇水。
待到整个生长期结束后，选择长势近似一致的 5
盆黄顶菊植株，将植株拔出，取盆钵中距土表深度为
2~5 cm厚的土壤，充分混匀，作为待测土壤样品。对照
组不种植植物，采用与处理组相同的方法采样[5]。
1.3 测定指标及方法
1.3.1 磷细菌的分离筛选与计数
采用涂布平板法分离土壤中的无机磷细菌和有
机磷细菌，并对菌落进行计数，所用培养基分别为磷
酸三钙无机磷细菌培养基和有机磷细菌培养基[13]。
1.3.2 磷细菌的 rep-PCR基因指纹分析
利用平板划线法将筛选出来的细菌进一步分离
纯化。挑取纯化后的单菌落接种于 LB液体培养基中，
37℃震荡培养。取 1 mL菌液离心（11 500×g，1 min）收
集菌体。使用细菌 DNA提取试剂盒（天根生化科技有限
公司）提取 DNA。rep-PCR扩增反应所使用的引物序列
为：ERIC1R（5′-ATGTAAGCTCCTGGGGATTCAC-3′）
和ERIC2（5′-AAGTAAGTGACTGGGGTGAGCG-3′）[14-15]
（上海生工生物工程有限公司），以提取的细菌 DNA
为模板，进行 PCR扩增。扩增产物进行琼脂糖凝胶电
泳。
1.3.3 磷细菌的多样性分析
选取物种丰富度指数（S）、香农-威纳多样性指数
（H′）和物种均匀度指数（J）来分析磷细菌的多样性变
化。
H′=-
s
i=1
Σpilnpi
式中：S 表示总物种数，pi 表示第 i 个种占总数的
比例。
J= H′H′max
H′max=-
s
i=1
Σ 1s ln
1
s =lns
式中:H′为香农指数，H′max是 H′的最大值。
1.4 数据分析
磷细菌筛选计数结果用 t测验进行差异显著性
检验。琼脂糖凝胶电泳所得的电泳图谱通过
Quantity One软件（Bio-Rad）对图谱中各菌株条带进
行处理，获得近似分子量，据此得到磷细菌的种类数，
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图 1 无机磷细菌的 rep-PCR扩增结果
Figure 1 Amplification results of rep-PCR of inorganic phosphorus bacteria
黄顶菊入侵后土壤编号为 3-，入侵前土壤编号为 4-。IPB表示有机磷细菌；M为 DL5 000 DNA Marker
3-
IP
B9
3-
IP
B1
0
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IP
B1
1
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IP
B1
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3-
IP
B1
3-
IP
B2
3-
IP
B3
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IP
B4
3-
IP
B5
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IP
B6
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IP
B7
3-
IP
B8
M 4-
IP
B4
4-
IP
B5
4-
IP
B6
4-
IP
B7
4-
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B8
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IP
B9
4-
IP
B1
0
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IP
B1
4-
IP
B2
4-
IP
B3
并采用物种丰富度指数（S）、香农-威纳多样性指数
（H′）和物种均匀度指数（J）来评价土壤样品的多样性
特征。
2 结果与分析
2.1 黄顶菊入侵对磷细菌数量的影响
黄顶菊入侵对土壤中磷细菌数量的影响结果见
表 1。可以看出，黄顶菊入侵后土壤中无机磷和有机
磷细菌的数量均有所增加，其入侵后数量分别为入侵
前的 1.17倍和 1.08倍，但 2种磷细菌数量的变化均
未达到显著水平。
2.2 磷细菌的 rep-PCR基因指纹分析
从黄顶菊入侵前后土壤中共获得无机磷细菌分
离株 22个（入侵前 10个、入侵后 12个），有机磷细菌
分离株 20个（入侵前 9 个、入侵后 11 个），rep-PCR
扩增结果如图 1、图 2所示。对 2种细菌分离株进行
rep-PCR基因指纹分析，构建 rep-PCR基因指纹分析
图，结果见图 3、图 4。
2.2.1 无机磷细菌的 rep-PCR基因指纹分析
土壤中无机磷细菌的 rep-PCR基因指纹分析如
图 3所示，第 17聚类群各自所包含的分离物具有完
全一致的 rep-PCR指纹图谱，其余菌株都有各自的
特征谱带，因此，在种的水平上，无机磷细菌被分为
20个聚类群，其中包括入侵前的 10个聚类群，入侵
后的 11个聚类群，说明黄顶菊入侵后增加了土壤中
无机磷细菌的的种类。其中第 1、5、9、10、11、14、15、
16和 18个聚类群只存在于黄顶菊入侵前土壤中，第
2、3、4、6、7、8、12、13、19 和 20 个聚类群只存在于黄
顶菊入侵后土壤中，第 17个聚类群在 2种土壤中都
存在。
2.2.2 有机磷细菌的 rep-PCR基因指纹分析
土壤中有机磷细菌的 rep-PCR基因指纹分析如
图 4所示，各聚类群没有完全一致的 rep-PCR指纹
图谱，因此，在种的水平上，有机磷细菌被分为 20个
聚类群，其中包括入侵前的 9个聚类群，入侵后的 11
个聚类群，说明黄顶菊入侵后增加了土壤中有机磷细
菌的的种类。其中，第 5、6、8、9、10、11、12、13和 16个
聚类群只存在于黄顶菊入侵前土壤中，第 1、2、3、4、
7、14、15、17、18、19 和 20 个聚类群只存在于黄顶菊
入侵后土壤中，两种土壤中没有共有的聚类群。
2.3 磷细菌的多样性分析
黄顶菊入侵前后土壤中磷细菌的丰富度指数
（S）、香农-威纳多样性指数（H′）和物种均匀度指数
（J）见表 2。可以看出，黄顶菊入侵后土壤中无机磷和
有机磷细菌的丰富度指数和香农-威纳多样性指数均
高于入侵前；而黄顶菊入侵后土壤中无机磷细菌的物
种均匀度指数低于入侵前，有机磷细菌的物种均匀度
指数入侵前后相等。这说明黄顶菊入侵后影响了土壤
表 1 黄顶菊入侵对土壤磷细菌数量的影响
Table 1 Effects of F. bidentis invasion on the quantity of phosphorus bacteria in soil
土壤类型 Soil types 无机磷细菌 Inorganic phosphorus bacteria/×106 cfu·g-1 有机磷细菌 Organic phosphorus bacteria/×106 cfu·g-1
入侵前 Before invasion 8.03±0.90 5.80±0.21
入侵后 After invasion 9.43±2.11 6.27±0.61
注：表中的数值为平均值±标准误。
纪巧凤，等：黄顶菊入侵对土壤磷细菌多样性的影响
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4-IPB10
3-IPB1
3-IPB10
3-IPB7
4-IPB9
3-IPB4
3-IPB3
3-IPB12
4-IPB4
4-IPB5
4-IPB6
3-IPB8
3-IPB5
4-IPB8
4-IPB2
4-IPB1
4-IPB3
3-IPB2
4-IPB7
3-IPB11
3-IPB9
3-IPB6
1.3 1.2 1.1 1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0
标尺显示为基于细菌 rep-PCR图谱的相异百分数。黄顶菊入侵后土壤编号为 3-，入侵前土壤编号为 4-。IPB表示无机磷细菌
图 3 无机磷细菌的 rep-PCR聚类分析图
Figure 3 Cluster analysis of rep-PCR fingerprints of inorganic phosphorus bacteria
表 2 磷细菌的物种丰富度、香农-威纳多样性及均匀度指数
Table 2 The species richness index, shannon index and species evenness index of phosphorus bacteria
土壤类型
Soil types
细菌种类
bacteria types
丰富度（S）
Species richness
香农-威纳指数（H′）
Shannon index
均匀度指数（J）
Species evenness
入侵前
Before invasion
无机磷细菌
Inorganic phosphorus bacteria
10 2.303 1.000
有机磷细菌
Organic phosphorus bacteria
9 2.197 1.000
入侵后
After invasion
无机磷细菌
Inorganic phosphorus bacteria
11 2.369 0.988
有机磷细菌
Organic phosphorus bacteria
11 2.398 1.000
黄顶菊入侵后土壤编号为 3-，入侵前土壤编号为 4-。OPB表示有机磷细菌；M为 DL5 000 DNA Marker
图 2 有机磷细菌的 rep-PCR扩增结果
Figure 2 Amplification results of rep-PCR of organic phosphorus bacteria
3-
OP
B1
3-
OP
B2
3-
OP
B3
3-
OP
B4
3-
OP
B5
3-
OP
B6
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OP
B7
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OP
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OP
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OP
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M 3-
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B1
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4-
OP
B1
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图 4 有机磷细菌的 rep-PCR聚类分析图
Figure 4 Cluster analysis of rep-PCR fingerprints of organic phosphorus bacteria
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3-OPB3
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4-OPB4
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3-OPB6
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3-OPB5
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3-OPB4
3-OPB1
1.3 1.2 1.1 1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0
标尺显示为基于细菌 rep-PCR图谱的相异百分数。黄顶菊入侵后土壤编号为 3-，入侵前土壤编号为 4-。OPB表示有机磷细菌
中磷细菌群落的结构，改变了土壤中无机磷细菌和有
机磷细菌的多样性特征。
3 讨论
磷是植物生长发育不可缺少的大量元素之一，但
是土壤中的磷绝大部分不能被植物直接吸收，而是需
要通过解磷微生物（主要是解磷细菌）将其转化为可
吸收利用的形态。磷细菌与土壤中磷的转化、贮存与
供应直接相关，在改善土壤供磷性能方面起着极重要
的作用[16]。解磷菌的解磷机制因不同的菌株而有所不
同。有机磷细菌在土壤缺磷的情况下，向外分泌植酸
酶、核酸酶和磷酸酶等，将有机态的磷水解为无机磷
酸盐。无机磷细菌的解磷机制一般认为与其产生的有
机酸有关，这些有机酸能够降低 pH值，并与铁、铝、
钙、镁等离子结合，从而增加难溶性的磷酸盐的溶解
度[17]。
目前已有关于入侵植物对土壤中磷细菌数量和
有效磷含量影响的报道。空心莲子草入侵后显著增加
了土壤中可培养细菌的数量和土壤中有效磷的含
量[18]；紫茎泽兰入侵后土壤中有机磷细菌和无机磷细
菌等主要功能微生物的数量均显著高于本地植物土
壤[19]，相对于未入侵区和轻度入侵区，紫茎泽兰重度
入侵区中土壤中有效磷含量显著增加[19-21]。前人研究
表明，黄顶菊入侵降低了土壤中有效磷含量[4-5]，而对
于入侵后土壤中磷细菌的变化尚未见报道。本研究发
现，黄顶菊入侵后土壤中有机磷和无机磷细菌的数量
均高于入侵前。磷细菌数量增加而有效磷含量降低，
二者之间似乎趋势相反。分析原因可能是由于黄顶菊
入侵后增加了土壤中磷细菌数量，进而加速磷细菌对
土壤磷的转化作用，从而提高土壤有效磷含量，但可
能由于入侵植物本身具有生长速度快和养分吸收能
力强的特性[22-23]，促使磷消耗速度加快，最终导致土壤
中有效磷含量的降低。而土壤有效磷含量的降低也会
抑制其他植物的生长，使其在竞争中处于劣势而逐步
被入侵植物取代[24]。
黄顶菊入侵后土壤中 2种磷细菌的丰富度指数
和多样性指数增加，而物种均匀度指数或降低或不
变，有研究表明，在特定的前提下，多样性可以导致稳
定性[25]。黄顶菊这种变化趋势说明其入侵使土壤中的
磷细菌形成了相对更为协调稳定的生态分布：群落结
构更加复杂，物种多样性更加丰富，总体分布更加均
匀。这种微生物群落结构的改变有可能打破当地土壤
不同养分之间的平衡，形成有利于黄顶菊自身生长而
不利于其他植物生长的微生态环境，以便于其种群进
一步扩张[21]。
4 结论
通过涂布平板法、rep-PCR聚类以及多样性分析
纪巧凤，等：黄顶菊入侵对土壤磷细菌多样性的影响
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农业资源与环境学报·第 31卷·第 2期
等手段，研究了黄顶菊入侵前后土壤中磷细菌的变化
趋势，结果表明，黄顶菊入侵后增加了土壤中无机磷
和有机磷细菌的数量，其数量入侵后分别为入侵前的
1.17倍和 1.08倍；黄顶菊入侵后土壤中无机磷细菌
的丰富度指数、香农-威纳多样性指数分别为 11和
2.369，高于入侵前的 10和 2.303；有机磷细菌的丰富
度指数、香农-威纳多样性指数分别为 11和 2.398，高
于入侵前的 9和 2.197，而 2种细菌的物种均匀度指
数基本不变。黄顶菊入侵后土壤中 2种磷细菌的数量
和种类均有所增加，这说明黄顶菊使土壤磷细菌多样
性更加丰富，分布更加均匀。研究结果为探究黄顶菊
入侵的微生态机制提供了理论依据，对于创新外来入
侵植物防控技术和方法具有重要的指导意义。
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