全 文 ：北方园艺２０１２（０２）：７３～７５ 植物·园林花卉·
第一作者简介：王永亮（１９８６－），男，在读硕士，研究方向为园林建
筑与植物保护。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｇｙｌ００９７＠１２６．ｃｏｍ。
责任作者：陆小平（１９５８－），男，博士，教授，现主要从事园林植物相
关方面研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｚｌｘｐ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ。
基金项目：苏州市科技支撑（农业）资助项目（ＳＮＧ０９０８）。
收稿日期：２０１１－０９－２１
“星白”勋章菊耐寒性研究
王 永 亮，王 　 韡，戴 　 斌，陆 小 平
（苏州大学 金螳螂建筑与城市环境学院，江苏 苏州２１５１２３）
　　摘　要：通过对日本引进的“星白”勋章菊进行不同温度（５、３、１、－１、－３、－５、－７℃）处理，测
定了低温胁迫后叶片生理生化指标的变化。结果表明：“星白”勋章菊具较强的抗寒能力，是一种
适宜在城市园林广为推广应用的优秀园林植物。随着温度的降低，“星白”勋章菊叶片叶肉细胞
的电解渗透率在－１℃以上处理时变化不大，－３℃时略微上升，在－３～－５℃范围内陡然上升。
以电解质渗透率为参数，用Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程求得拐点值，确定了勋章菊的低温半致死温度（ＬＴ５０）为
－４．３７℃；丙二醛 （ＭＤＡ）含量先降低后上升；叶绿素含量变化不大；脯氨酸含量呈先降低后上升
再下降的趋势，在－１℃时含量达到最大值。
关键词：“星白”勋章菊；耐寒性；低温胁迫；生理指标；园林植物
中图分类号：Ｓ　６８２．１＋１　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１２）０２－００７３－０３
　　勋章菊（Ｇａｚａｎｉａ　ｒｉｇｅｎｓ　Ｌ．）为菊科勋章菊属多年生
草本花卉，别名非洲太阳菊，性喜温暖、光照充足的环
境，花单头，长花梗，白天在阳光下开放，晚上闭合。勋
章菊具有四季常绿、三季现花及抗性强的特性，既可观
叶也可观花，既能地栽也可盆栽的新优地被植物。勋章
菊对３０℃以上的高温适应性较差，叶片会生长迟缓，开
花减少。冬季温度应不低于５℃，但短时间能耐０℃低
温，如时间长则易发生冻害。苏州地区属于亚热带气
候，冬季气候温和，因此对“星白”勋章菊进行耐寒性生
理测定后，经短期驯化可直接应用于苏州庭院的绿化。
现探讨了不同低温条件下，勋章菊叶片中细胞膜透性、
丙二醛含量、脯氨酸含量以及叶绿素含量的变化等指标
及其与耐寒性的关系，探明了“星白”勋章菊低温致伤的
生理特性和临界致死温度，为“星白”勋章菊的景观应用
提供了科学依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
试验材料“星白”勋章菊由日本引进，在苏州白糖植
物园扦插繁殖，成苗后移于直径为２０ｃｍ有瓦钵花盆内，
每钵种３株，并统一肥水管理。
１．２　试验方法
选择长势相近的盆栽勋章菊，用自来水和蒸馏水清
洗干净，吸水纸吸干表面水分后，置于不同温度（－７、
－５、－３、－１、１、３、５℃）下处理１２ｈ，每区处理３株。并
以２５℃室温做为对照，处理好的叶片无需解冻，直接用
０．３ｃｍ打孔器打成圆片，测定叶片电导率、丙二醛、叶绿
素、脯氨酸等抗寒生理指标。
１．３　项目测定
细胞膜透性采用电导法，ＤＤＳ－１１Ａ型电导仪测
定［１］。半致死温度采用电导法，配合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程，应用
ＤＰＳ　９．５统计软件进行非线性回归分析以确定［２］。丙二
醛含量采用巴比妥酸显色法测定；游离脯氨酸含量采用
茚三酮比色法测定；叶绿素含量采用丙酮乙醇法
测定［３］。
２　结果与分析
２．１　低温胁迫下细胞膜透性的变化
低温胁迫时首先发生膜脂的物相变化，从液晶相变
为凝胶相，膜脂上的脂肪酸链由无序排列变为有序排
列，膜产生孔道或龟裂，并且，胞外形成的冰晶刺伤细胞
壁或细胞膜引起细胞破裂，细胞内离子大量外渗［４］。此
外，当温度降到０℃以下时，因细胞间液体比细胞内的冰
点高（细胞间的溶液浓度低），冰晶先在细胞间的空隙形
成，水势下降，胞内液体顺化学式梯度流入胞间隙。细
胞的脱水对膜造成一系列伤害，引起膜的破裂，膜片层
向晶相的转变及结构的损伤［５］。
由表１可知，随着温度降低，勋章菊叶片细胞的相
对电导率随之增加，但增加的幅度并不均匀，从室温
（２５℃）降至－１℃的过程中，相对电导率起伏变化缓慢。
当温度从－１℃降至－３℃ 时，相对电导率的增幅加大。
从－３℃降至－５℃时，相对电导率呈现急剧增加的趋
势，增幅达到２４０％。而从－５℃降至－７℃时，相对电导
表１　“星白”勋章菊经１２ｈ不同低温处理后的
相对电导率和细胞伤害率
测定指标
测定温度／℃
室温 ５　 ３　 １ －１ －３ －５ －７
相对电导率／％１４．８８Ｄ１３．３１Ｄ１６．０２Ｃ１５．９７Ｃ１５．８９Ｃ３３．６５Ｂ８０．８６Ａ８９．９５Ａ
伤害率／％ － － １．３４Ｃ １．２８Ｃ １．１９Ｃ ２２．０５Ｂ７７．５１Ａ８８．１９Ａ
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·园林花卉·植物 北方园艺２０１２（０２）：７３～７５
率增加又趋于平缓。“星白”叶片细胞经不同低温处理
后伤害率的变化趋势与相对电导率相似。各处理组相
对电导率的大小和对照差异极显著，一个相对电导率的
跃升点处膜透性的差异达到极显著水平。
后续试验观察发现，“星白”经低温处理后，放置于
室温进行恢复时，在－３～－７℃条件下冻害情况，由图２
可知，Ａ、Ｂ为生长旺盛土壤含水高，处理１２ｈ后，经２ｄ
恢复后的情况。Ｃ、Ｄ为土壤缺水条件下相同处理后的
情况。试验表明，勋章菊“星白”品系在－３℃时可以露
地越冬，在－５℃时浇足水后可慢慢恢复，而在－７℃时
“星白”系列冻死。后续试验也证明了－３～－５℃的低
温对“星白”的生长造成显著的伤害。当温度降至－７℃
以下时，膜的损伤与修复之间的平衡被打破，损伤的细
胞膜已不能恢复，叶片呈水渍状，恢复至室温后，“星白”
植株全部死亡。应用ＤＰＳ　９．５统计软件进行非线性回
归分析结合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线拟合求出拐点温度（ＬＴ５０），“星
白”勋章菊半致死温度为－４．３７℃。与试验结果相一致。
２．２　低温胁迫对“星白”勋章菊叶片丙二醛含量的影响
丙二醛（ＭＤＡ）是膜脂过氧化的产物，它的积累会加
剧膜脂过氧化，破坏细胞膜系统，植株在遇逆境伤害时，
其含量会增加，这是植物体受到逆境伤害的重要指
标［６］。由图３可知，“星白”勋章菊 ＭＤＡ含量变化趋势
从低温胁迫开始 ＭＤＡ含量表现出先下降后上升的趋
势。－５℃时，ＭＤＡ含量达到最小值，其后开始上升，说
明“星白”品种在低温逆境下 ＭＤＡ积累较少，膜质过氧
化程度小，耐寒性较强。因此，低温处理后ＭＤＡ含量可
以作为勋章菊耐寒性评价的指标。试验结果表明，“星
白”品种的耐寒性较强，与电导率试验测得结果相符。
图３　“星白”经１２ｈ不同低温处理后的丙二醛含量变化
２．３　低温胁迫对“星白”勋章菊叶片叶绿素含量的影响
叶绿素在光合作用中起着吸收光能的作用，其含量
的大小直接影响到植株光合作用的强弱［７］。低温影响
叶绿素的含量，这是由于叶绿素的生物合成过程绝大部
分都有酶参与，低温影响酶的活动，也就影响叶绿素的
合成［８］，更造成叶绿素降解加剧。由图４可知，随着温度
的不断降低，“星白”叶片叶绿素含量起伏变化不大。低
温下叶绿素含量相对含量与耐性之间表现为不显著负
相关［９］。研究结果表明，低温处理“星白”叶片对其叶绿
素的合成影响不大，叶绿素与“星白”品种的耐寒性没有
明显的相关性，与前人研究相一致。因此，该试验中叶
绿素含量变化不能作为“星白”抗耐寒鉴定的指标。
图４　“星白”经１２ｈ不同低温处理后的叶绿素含量变化
２．４　低温胁迫对“星白”勋章菊叶片脯氨酸含量的影响
脯氨酸是植物体内一种渗透调解物质，可以提高渗
透压，增强保水力，提高体内抗氧化酶的活性和维持生
物大分子的结构的功能。当植物处于低温胁迫时，植物
体内游离脯氨酸使植物具有一定的抗寒性和保护作用，
脯氨酸含量高的植物抗寒性强［１０］。
由图５可知，随着处理温度的降低。“星白”叶片中
脯氨酸含量的变化趋势先升高，在－１℃达到最大值
０．４３μｇ／ｍＬ后降低，－５℃以后含量相对稳定，说明脯氨
酸含量的变化呈良好的低温保护反应。随着温度降低
脯氨酸含量减少。在自然越冬过程中，植物随温度的降
低经历不同的休眠阶段，但叶片中脯氨酸含量持续升
高，在休眠末期时达到最高。这是对自然的一种适应调
节能力。
图５　“星白”经１２ｈ不同低温处理后的脯氨酸含量变化
３　讨论
植物在遭受低温胁迫时体内的生理状况会发生相
应的变化以抵抗外界环境对其生长发育造成的不良影
响［１１－１２］，这种变化是相互影响的，对耐寒性的评价需同
时采用几种指标鉴定，才能得出正确的结论［１３］。该研究
利用“星白”勋章菊，进行人工控制条件下各种生理生化
指标的测定和比较，从不同角度反映其耐寒能力，从而
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北方园艺２０１２（０２）：７３～７５ 植物·园林花卉·
为“星白”勋章菊在长江以南地区的应用提供了科学
依据。
３．１　低温胁迫下勋章菊的半致死温度
在１９７０年，Ｌｙｏｎｓ等［１４］提出了植物低温伤害来自
“膜脂相变”的假说。植物受冻时，由于保护酶活性降低
导致自由基的积累和不能及时清除，首先破坏细胞膜体
系，使细胞膜透性增大，外渗物质增多。相对电导率越
大，说明细胞膜在受到低温损害后的电解质外渗越多，
植物受到的低温伤害就越严重［１５］。在该温度变化过程
中，都有一个急剧增加的区间，此区间内有一个点即为
拐点温度。以相对电渗率５０％为组织受冻温度（ＬＴ５０）
标准，以电导法配合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方法确定“星白”勋章菊的
低温半致死温度为－４．３７℃。后续试验也证明了－５℃
以下的低温对勋章菊的生长造成显著的伤害。当温度
降至－５℃以下时，膜的损伤与修复之间的平衡被打破，
损伤的细胞膜已不能恢复，叶片呈水渍状，恢复至室温
后，勋章菊植株地上部分全部死亡。
３．２　丙二醛变化与植物抗冻能力的关系
在低温胁迫下，植物细胞易发生膜脂过氧化，造成
细胞膜系统的损伤。丙二醛是植物细胞膜脂过氧化产
物之一［１６］，在低温胁迫试验中，“星白”勋章菊叶片中的
ＭＤＡ含量在６～１２ｈ内迅速增加，说明“星白”勋章菊的
膜脂过氧化作用主要发生在低温胁迫的前期，之后随着
“星白”勋章菊对低温环境逐步或部分适应后，叶片中的
ＭＤＡ含量逐渐下降。表明“星白”对不利环境的适应比
较强。
３．３　脯氨酸变化与植物抗冻能力的关系
脯氨酸能增加胞内溶质浓度，降低细胞冰点，防止
细胞过度脱水，例如竹类叶中的脯氨酸含量可随自然气
温的下降而逐渐上升，以减少低温对细胞的伤害。该试
验中脯氨酸含量在－１℃时含量最高，但其含量仅仅比
２５℃高０．０５μｇ／ｍＬ，可见勋章菊在脯氨酸含量方面调节
能力比较差。－１℃以上处理，叶肉细胞受低温影响较
小，－１℃时脯氨酸含量达到最高值，但此时并没有在植
物的外观有明显的反映。－５℃时受到较为严重的低温
伤害，叶片呈水渍状、叶片褐化。
综上所述，通过Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程拟合和抗冻试验，确定
了勋章菊冻害的临界温度为－３～－５℃。该结果为勋
章菊的抗冻性评价提供了科学依据，同时，对勋章菊的
引种和应用也带来了问题，如苏州地区的极端低温可达
－６℃，这样的低温条件下，野外种植的勋章菊能否安全
越冬将是景观应用的瓶颈，可在冬寒期间对旷野地带的
勋章菊喷施植物抗冻剂，以期保证安全越冬。
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－１℃，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｒｅａｃｈｅｄ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ．Ｔｈｅ　ｑｕａｎｔｉｔｙ　ｏｆ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｓｈｏｗｅｄ　ｄｒｏｐ－ｒｉｓｅ－ｄｒｏｐ　ｔｒｅｎｄ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：‘Ｗｈｉｔｅ　Ｓｔａｒ’Ｇａｚａｎｉａ　ｒｉｇｅｎｓ　Ｌ．；ｃｏｌｄ　ｈａｒｄｉｎｅｓｓ；ｌｏｗ－ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅ；ｇａｒｄｅｎ　ｐｌａｎｔｓ
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