全 文 ：第 29 卷　第 3期
2007 年 5 月
北　京　林　业　大　学　学　报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol.29 , No.3
May , 2007
收稿日期:2006--03--13
http: journal.bjfu.edu.cn
基金项目:中国科学院知识创新工程重大项目(KSCX1--07),“十五”国家科技攻关项目(2001BA606A- 05),国家重点基础研究发展规划项目
(G2000046802),中国科学院成都生物研究所恢复生态学重点实验室 、茂县生态站资助项目.
第一作者:张运春 ,博士生 ,讲师.主要研究方向:生态学和克隆生态学.电话:028--85257071　Email:zhangyc@cib.ac.cn　地址:610041成
都市人民南路四段九号成都生物研究所生态中心.
责任作者:吴宁 ,研究员.主要研究方向:植被生物学 、生态恢复.电话:028--85213782　Email:wuning@cib.ac.cn　地址:同上.
克隆乔木黄牛奶树空间点格局分析
张运春1 ,2 ,3　张桥英4　罗　鹏1　高贤明2　吴　宁1
(1中国科学院成都生物研究所　2 中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室　3山东轻工业学院
4 中山大学有害生物控制及资源利用国家重点实验室)
摘要:常绿小乔木黄牛奶树具有有性繁殖和克隆繁殖两种繁殖方式 ,对森林更新意义重大.以种群个体空间分布的
坐标点图为基础 ,采用点格局分析法对其不同生境下克隆苗与实生苗的分布格局及其相互关系进行了研究.结果
表明 ,克隆苗和实生苗的密度顺序都是常绿阔叶林>竹林>针阔混交林 ,在水肥资源丰富 、郁闭度较大(常绿阔叶
林和竹林)的生境中 , 两类苗密度都较大 , 但克隆苗占优势;在水肥资源贫乏光照较强的生境中 , 两类苗数量均较
低 ,实生苗占优势.黄牛奶树克隆苗与实生苗在竹林与针阔混交林下以集群分布为特征 , 常绿阔叶林在小尺度下呈
集群分布但随尺度的增大呈现为随机分布;克隆苗与实生苗的关系在密度较小的竹林和针阔混交林为显著正相
关 ,而对于密度较大的常绿阔叶林 , 小尺度下为正相关 ,大尺度下则呈负相关.
关键词:黄牛奶树 , 克隆植物 , 种群 , 点格局分析
中图分类号:S718.54　　文献标识码:A　　文章编号:1000--1522(2007)03--0067--07
ZHANG Yun-chun1, 2 , 3;ZHANG Qiao-ying4;LUO Peng1;GAO Xian-ming2;WU Ning1.Spatial pattern
analysis of the clonal tree Symplocos laurina.Journal of Beijing Forestry University (2007)29(3)67--73
[Ch , 34 ref.]
1 Chengdu Institute of Biology ,Chinese Academy of Sciences ,610041 ,P.R.China;
2 Key Laboratory of Quantitative Vegetation Ecology , Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences ,
Beijing ,100093 ,P.R.China;
3 Shandong Institute of Light Industry , Ji nan ,250100 ,P.R.China;
4 State Key Laboratory of Biocontrol , Sun Yat-Sen University , Guangzhou , 510275 , P.R.China.
There are two methods for Symplocos laurina propagation:clonal reproduction and sexual reproduction ,
which play significant roles in forest regeneration.Point pattern analysis , based on spatial mapped points of
individuals distribution ,was employed to obtain spatial pattern of ramets and sexual seedlings of S.laurina
in different habitats , as well as the relationship between them.The results showed that densities of ramets and
sexual seedlings in different habitats had the same order , ie evergreen broadleaved forests>bamboo forests>
needle broadleaved forests.In habitats with abundant water and fertility and lower light , such as in an
evergreen broadleaved forests or a bamboo forests;clonal ramets took advantage in terms of number and clonal
propagation was dominant.In habitats with a lack of sufficient nutrition and with stronger sunshine , the
densities of both ramets and sexual seedlings were high;and sexual seedlings had much more individuals than
ramets.The seedlings of S.laurina clumped in bamboo forests and needle broadleaved forests.The
distribution pattern varied with the increase of scale from clumping distribution to random distribution in an
evergreen broadleaved forests.The relationship between ramets and sexual seedlings were almost significantly
positively correlated with each other in bamboo forests and needle broadleaved forests.The relationship also
DOI :10.13332/j.1000-1522.2007.03.011
changed with the increase of scale in an evergreen broadleaved forests , with positive association on the smaller
scale , and negative association on a larger scale.This indicates that scale is an important factor in controlling
the spatial distribution pattern of S .laurina seedlings.
Key words　Symplocos laurina , clonal plants , population , point pattern analysis
　　克隆植物(clonal plant)是指具有克隆生长习性
的植物.在高等植物中几乎所有的苔藓植物 、绝大部
分蕨类植物和许多被子植物都是克隆植物.克隆植
物在许多生态系统中处于优势地位[ 1--4] .它们不仅是
自然生态系统的重要组成部分 ,也与人类社会生活
有密切关系[ 5] .由于克隆植物具有生长的空间拓展
性———觅食行为[ 6] 和宽广的生态对策谱[ 7]及较非克
隆植物有较高的 CO2 、光能 、水分资源利用能力[ 8-9] .
其具有较强的适应恶劣环境的能力和较强的生存竞
争能力 , 在更新恢复生态过程中起着重要的作
用[ 10-11] .克隆植物具有很强的水平扩展能力 ,而且依
靠匍匐茎或根状茎相连分株间的整合作用可以进行
物质和能量的传输 ,因此克隆植物在退化环境的治
理方面具有重要资源价值[ 12] .
黄 牛 奶 树 (Symplocos laurina)为 山 矾 科
(Symplocaceae)山矾属(Symplocos)的一种常绿小乔
木 ,多分布于中低海拔地区林下 ,具有性繁殖和克隆
繁殖两种繁殖方式 ,对森林更新意义重大 ,目前相关
研究极少 ,尤其是有关个体生态学与其克隆性的研
究 ,仅有国内少量报道[ 9 ,11] .
种群的空间格局分析是研究种群特征 、种群间
相互作用以及种群与环境关系的重要手段[ 13-14] ,在
生态学中一直是研究的热点之一[ 15] .种群个体的分
布格局及其相互关系是种群和群落与环境长期相互
作用的结果 ,是种群结构 、群落结构合理性的体现 ,
也是种群和群落动态与稳定性的标志[ 16] .植物种群
在群落中的分布有 3种类型:随机分布 、均匀分布和
集群分布 ,这些分布类型的确定与样方大小关系十
分密切[ 13 , 17] ,也就是说种群的分布类型与空间尺度
(Scale)有重要关系.一个种在小尺度下可能呈现集
群分布 ,而在大尺度下有可能为随机分布或均匀分
布.植物种群的分布格局与尺度有很大关系 ,这一问
题早就受到许多学者的关注[ 15] ,长期以来 ,生态学
家发明了许多方法研究不同尺度下的格局 ,如大尺
度格局分析方法———趋势面分析(Trend surface
analysis)[ 18] 、中尺度格局分析方法———双向轨迹方
差法(Two term local variance)[ 19] 、小尺度格局分析方
法种毗连法(Species-juxtapo sition)[ 20] 等.但是传统的
样方取样和分析方法 ,无论样方大小取得如何的合
理 ,种群的分布类型与空间尺度的关系都不能全面
地反映出来 ,而点格局分析法在很大程度上可以克
服传统样方法中的不足[ 15 , 21--23] .本文采用的点格局
分析方法 ,是以植物种的个体在空间的坐标为基本
数据 ,每个个体都可以视为二维空间的一个点 ,这样
所有个体就组成空间分布的点图(Point map),以点
图为基础进行格局分析[ 15] .本文就不同生境下 ,黄
牛奶树种群无性繁殖和有性繁殖更新苗空间点分布
格局进行了比较 ,并对相关性做了分析.旨在揭示黄
牛奶树两种繁殖方式形成苗的分布格局形成机制 ,
以及两种苗之间及其与环境之间的相互作用关系和
种群适应机理 ,丰富木本克隆植物研究内容.
1　研究地区概况与研究方法
1.1　研究地区概况
本研究在都江堰般若寺实验林场(103°03′～
103°04′E ,31°41′～ 31°42′N)进行 ,海拔约 740 m ,水热
资源丰富 ,年平均气温 10℃左右 ,1月均温 6℃,7月
均温 28.5℃, ≥10℃的年积温 4 677.1℃.由于气候
温暖湿润 ,地带性植被发育形成生物多样性丰富的
常绿阔叶林[ 24] .
根据植被类型设置了 3块样地 ,面积均为 30 m×
30m ,且相距不远.①慈竹(Neosinocalamus affinis)林.
主要以慈竹为主 , 间有少量的黄牛奶树和青冈栎
(Cyclobalanopsis glauca),土壤肥沃 , 解放前曾为耕
地 , 后改种慈竹.②常绿阔叶林.其中以栲树
(Castanopsis fargesii)、 江 南 石 栎 (Lithocarpus
harlandii)、青冈栎和黄牛奶树为主 ,栓皮栎(Quercus
variabilis)、灯台树(Cornus controversa)、梓叶槭(Acer
catalpifolium)和楠木(Phoebe zhenman)有少量分布;
灌木层以海桐(Piuosporum daphniphylloides)、老鼠矢
(Symplocos stellaris)、冬青(Ilex purpurea)和铁仔
(Myrsinea fricana)较多;草本层以柳叶箬(Isachne
globosa)、淡 竹 叶 (Lophantherum gracile)、芒 箕
(Dicranopteris pedata)为主.③针阔混交林.乔木层主
要以栓皮栎 、栲树 、青冈栎 、江南石栎 、马尾松(Pinus
massoniana)为主 ,灌木层以油茶(Camellia oleifera)为
优势种 ,草本层仅有零星分布 ,以芒箕为主.
供试树种黄牛奶树为常绿小乔木 ,多分布于海
拔 1 600 m以下的林中 ,高 4 ～ 12 m ,叶革质 ,卵形或
狭椭圆形 ,顶端急尖或渐尖 ,基部楔形或宽楔形 ,边
缘有稀疏的钝锯齿;芽 、幼枝 、花序轴 、苞片均被灰褐
色短柔毛;核果球形 ,直径 4 ～ 6 mm ,顶端缢缩 ,宿存
萼片直立;多分布于我国华东 、东南至西南各省区 ,
在越南 、印度和斯里兰卡等国也有分布[ 25] .黄牛奶
68 北　京　林　业　大　学　学　报 第 29卷　
树为亚热带常绿阔叶林下的主要乔木树种甚至顶极
种[ 26] ,在乔木层和灌木层的重要值都非常高[ 27] ,对
常绿阔叶林的更新具有重要意义.
1.2　研究方法
1.2.1　样地调查
于2001年 8月选择常绿 、针阔和竹林生境下具
有代表性的黄牛奶树自然种群作为研究对象 ,分别
测3个样地的透光度(用 ZDS-10型数字式照度计测
定)、坡度 、坡向 、土壤湿度(0 ～ 20 cm)和土壤有机质
(0 ～ 20 cm)等环境因子(表 1).在每样地设 36个彼
此相邻的 5 m×5 m 小样方 ,在各小样方中按克隆苗
和实生苗(样地中成树数量极少均按实生记录;由于
黄牛奶树自然压枝形成的克隆分株连接子残留时间
较长 ,幼苗 、幼树和小树根据根部的连接子或其残留
痕迹判断是克隆苗还是实生苗)分别记录每个个体
的位置 ,以个体在小样方内坐标值表示 ,分析时则将
其转换为样地的坐标值 ,并绘制其占位图.
表 1　各样地的环境因子
TABLE 1　Environmental factors for different sample sites
样地 坡度 (°) 坡向 土壤含水量 % 土壤有机质 % 透光度 %
A 15.5 SW9° 25.45±1.7 3.5±0.47 5.3±0.83
B 24.5 SE35° 25.12±3.1 4.2±1.11 11.0±1.08
C 26 E 19.0±1.2 2.3±0.23 20.0±1.96
注:A为常绿阔叶林 , B为竹林 ,C为针阔混交林.土壤含水量 、土壤有机质和透光度的值为 3次测定的平均数±标准误.
1.2.2　数据处理
1.2.2.1　克隆苗与实生苗分布格局分析
点格局分析的统计学理论首先是由 Ripley
(1977)提出 , 而后由 Diggle 等(1983)发展形成
的[ 14-15 ,21] .本文按张金屯介绍的公式进行测定[ 14] :
H (t)=
A
n
2 ∑n
i=1 ∑
n
j=1
1
Wij
I t(uij)
π -t　(i ≠ j)(1)
式中 , t可以是大于 0的任何值;A 为样地面积;n 为
植物个体数;u ij为两个点 i 和 j之间的距离 ,当 uij ≤t
时 , It =1 ,当 uij >t 时 , It(u ij)=0;Wij为以点 i 为圆
心 u ij为半径的圆周长在面积 A 中的比例 ,其为一个
点(植株)可被观察到的概率.若 H (t)=0 ,在尺度 t 下
种群为随机分布;若 H (t)>0 ,在尺度 t 下种群为集群
分布;若 H (t)<0 ,在尺度 t下种群为均匀分布.
Monte-Carlo拟合检验用于计算上下包际线
(Envelopes),即置信区间.假定种群是随机分布 ,用
随机模型拟合一组点的坐标值 ,对每个 t 值 ,计算
H (t);用同样的方法重复上一过程直到事先确定的
次数 , H (t)的最大值和最小值分别是上下包际线的
坐标值 ,重复次数对 95%的置信水平应为 20 次 ,
99%的置信水平为 100 次[ 22] .得到数据之后用 t 作
为横坐标 ,上下包际线作为纵坐标绘图 ,置信区间就
为上下包际线区间.然后再结合用种群实际分布数
据(点图)计算得到的不同尺度下的 H (t)值一起绘
图 ,种群分布格局就一目了然.如果种群实际分布数
据计算得到的不同尺度的 H (t)值在上下包际线以
内 ,则符合随机分布 ,若在包际线以外 ,则显著偏离
随机分布 ,即呈集群分布.
1.2.2.2　克隆苗与实生苗间关系分析
分析克隆苗与实生苗间的关系实际上是两者的
点格局分析 ,也叫多元点格局分析(Multivariate point
pattern analysis), 本文按张金屯介绍的公式进行测
定[ 14] :
H 12(t)=
A
n1 n2 ∑
n
1
i=1 ∑
n
2
j=1
1
Wij
I t(uij)
π -t (2)
式中 , n1 和 n2 分别为克隆苗和实生苗的个体数(点
数), A 、It(uij)和 Wij含义同式(1),不同的是 i 和 j
分别代表克隆苗和实生苗的个体.当 H 12(t)=0表明
两个种在 t 尺度下无关联性;当 H 12(t)>0表明二者
为正关联;当 H 12(t)<0表明二者为负相关.
仍用Monte-Carlo 检验拟合包迹线 ,以检验克隆
苗与实生苗是否显著关联.
2　结果与分析
2.1　不同生境下种群的格局分析
从图 1可以看出 ,不同生境下黄牛奶树种群密
度差别很大 , 常绿阔叶林下黄牛奶树克隆苗 (图
1A1)的密度为 13 478株 hm2 ,常绿阔叶林下黄牛奶
树实生苗(图 1A2)为 5 178株 hm2 ,竹林下黄牛奶树
克隆苗(图1B1)的密度为 4 022株 hm2 ,竹林下黄牛
奶树实生苗(图 1B2)为 633株 hm2 ,针阔混交林下黄
牛奶树克隆苗(图 1C1)的密度为 300株 hm2 ,针阔混
交林下黄牛奶树实生苗(图 1C2)为 467株 hm2.克隆
苗和实生苗的密度顺序都是常绿阔叶林>竹林>针
阔混交林 , 克隆苗与实生苗比值的顺序是竹林
69第 3期 张运春等:克隆乔木黄牛奶树空间点格局分析
A.常绿阔叶林;B.竹林;C.针阔混交林
图 1　黄牛奶树种群分布格局占位图(30 m×30 m)
FIGURE 1　Site plots of the distribution patterns of
S.laurina population(30 m×30 m)
(6.351)>常绿阔叶林(2.603)>针阔混交林
(0.634).从图上看 ,各图内个体均有不同程度的聚
集 ,但单从图 1看不出来这种分布与尺度的关系.
黄牛奶树在不同生境下不同类型所采用的空间
占据方式各有差异[ 11] ,其空间分布格局与繁殖方式
和环境变化都有密切关系.黄牛奶树 3种不同生境
下克隆苗与实生苗的点格局分析结果见图 2.图中
实线为用实际数据计算的 H (t) ,虚线为拟合的上下
包迹线 ,包迹线即为置信水平 ,当 H (t)值大于上包迹
线值时 ,说明个体显著偏离随机分布 ,呈集群分布;
当 H (t)值小于下包迹线值时 ,说明个体也显著偏离
随机分布 , 但呈均匀分布.分析时取 t 的间隔为
0.5 m , t 的最大值为样地边长的一半 ,即 15 m.图 2
中:A1 ～ C2分别为常绿阔叶林下黄牛奶树克隆苗
(图 1A1)、常绿阔叶林下黄牛奶树实生苗(图 1A2)、
竹林下黄牛奶树克隆苗(图 1B1)、竹林下黄牛奶树
实生苗(图 1B2)、针阔混交林下黄牛奶树克隆苗(图
1C1)、针阔混交林下黄牛奶树实生苗(图 1C2)的格
局分析结果.常绿阔叶林下黄牛奶树克隆苗(图
1A1),在其小于 8.5 m的尺度内为显著的集群分布 ,
当尺度大于 8.5 m 时 ,则为随机分布;常绿阔叶林下
黄牛奶树实生苗(图 1A2),在其小于 11.5 m 的尺度
内为显著的集群分布 ,当尺度大于 11.5 m 时 ,则为
随机分布;竹林下黄牛奶树克隆苗(图 1B1),在各尺
度下均为显著的集群分布;竹林下黄牛奶树实生苗
(图 1B2),在其小于 1.8 m 的尺度内近似随机分布 ,
当尺度大于 1.8 m 时 ,则为显著的集群分布;针阔混
交林下黄牛奶树克隆苗(图 1C1),在 11.5 ～ 13.5 m
的尺度内为随机分布 ,在其他尺度下 ,则为集群分
布;针阔混交林下黄牛奶树实生苗(图 1C2),在各尺
度内为显著的集群分布.常绿阔叶林内黄牛奶树的
克隆苗与实生苗 ,在尺度小的情况下 ,其个体呈集群
分布 ,但在大尺度情况下 ,个体又呈随机分布.竹林
与针阔混交林内黄牛奶树的克隆苗与实生苗 ,其空
间分布均显著地趋于集群分布.
2.2　克隆苗与实生苗关系分析
同一样地内克隆苗与实生苗间相互关系分析结
果见图 3 , 图的结构与图 2 相似 , 实线为实测的
H 12(t)值 ,虚线为拟合的上下包迹线.图 3中 ,A为常
绿阔叶林下黄牛奶树克隆苗与实生苗之间的关系
图 , B为竹林下黄牛奶树克隆苗与实生苗之间的关
系图 ,C为针阔混交林下黄牛奶树克隆苗与实生苗
之间的关系图.由图3可知 ,常绿阔叶林下黄牛奶树
克隆苗与实生苗之间的关系在小于 8.5 m 的尺度内
为正关联 ,当尺度大于 8.5 m 时 ,则为负相关;竹林
和针阔混交林下黄牛奶树克隆苗与实生苗之间的关
系在所有尺度下均呈正相关 ,只是在某些尺度下相
关显著.这说明在密度不大的情况下黄牛奶树的克
隆苗与实生苗对环境条件的要求具有一致性呈显著
正相关 ,但随密度的增大个体之间竞争加大而呈负
相关.
3　结论与讨论
植物界有两类基本的繁殖方式:有性繁殖和无
性繁殖.许多克隆植物具有有性繁殖和克隆繁殖两
种繁殖方式[ 10, 28] .自然条件下 ,生境的不同是导致种
内差异的重要原因 ,主要体现在无性繁殖和有性生
殖两方面[ 29] .二者在个体水平上均表现为产生新个
体占据新生境;在适应策略上却不同[ 10] .种子繁殖
产生的个体主要依靠自身的能力去生存 ,其对不同
环境的适应能力方面存在着优越性[ 30] ;克隆繁殖产
生的个体与母体之间仍然有物质信息传递 ,在无干
70 北　京　林　业　大　学　学　报 第 29卷　
图 2　黄牛奶树点格局分析结果
FIGURE 2　Results of point pattern analysis for S.laurina population
扰或干扰强度弱的环境中的植物处于激烈的竞争状
态 ,在这种竞争中 ,克隆分株比种子形成的幼苗更容
易成活 ,营养繁殖在选择上占优势[ 31] .克隆植物具
有很强的水平扩展能力 ,能较有效地利用资源 ,迅速
开拓新生境 ,扩大种群 ,形成单优势种的立地[ 6 , 32] .
并且 ,这两种方式随生境的不同而改变其比例[ 33] .
不同生境下黄牛奶树克隆苗与实生苗密度差异
显著(图 1),克隆苗从针阔混交林的 300株 hm2 到
常绿阔叶林的 13 478株 hm2;实生苗从针阔混交林
的467株 hm2到常绿阔叶林的 5 178株 hm2 .克隆苗
和实生苗的密度顺序都是常绿阔叶林>竹林>针阔
混交林 ,克隆苗与实生苗比值的顺序是竹林>常绿
阔叶林>针阔混交林.从数量来看 ,无论是克隆苗还
是实生苗都是郁闭度较大的常绿阔叶林内最多 ,土
壤含水量较大 、肥力良的竹林次之 ,而土壤含水量较
小 、肥力较差 、光照较强的针阔混交林内最少.可见
黄牛奶树比较喜欢水分充足 、郁闭度最大的常绿阔
叶林 ,而不喜欢土壤含水量较小 、肥力较差 、光照较
强的针阔混交林.从克隆苗与实生苗的比值看 ,针阔
混交林下比值小于 1(0.634)主要以有性方式繁殖 ,
竹林和常绿阔叶林下比值大于 1(6.351 、2.603)主要
以克隆方式进行繁殖.并且土壤肥沃的竹林比肥力
一般的常绿阔叶林的比值高.可见二者在对环境适
应方面存在差异[ 10] ,在适应策略上有所不同[ 11] .在
水 、肥条件较好郁闭度较大的常绿阔叶林和竹林下 ,
无论是克隆苗还是实生苗都能得到较好的发展 ,占
据空间的能力均大于在针阔混交林下.但在不同生
境下黄牛奶树占据空间所采用的繁殖方式有所不
同 ,在水 、肥条件较好郁闭度较大的常绿阔叶林和竹
林下克隆繁殖占优势 ,在水 、肥条件较差光照较强的
针阔混交林下有性繁殖占优势[ 11] .
黄牛奶树克隆苗与实生苗在竹林与针阔混交林
基本上以集群分布为特征 ,在常绿阔叶林小尺度下
呈集群分布 ,但随尺度的增大呈现为随机分布.这种
71第 3期 张运春等:克隆乔木黄牛奶树空间点格局分析
图 3　黄牛奶树克隆苗与实生苗之间关系的点格局分析结果
FIGURE 3　Results of point pattern analysis for paired
plant-type associations of S.laurina population
分布格局主要决定于种群生物学特征 ,在不同的环
境下同一种植物可能形成不同的分布格局 ,自然环
境条件对格局形成起着重要作用[ 14] .并且黄牛奶树
苗的分布受到水肥和光照等因子的影响[ 11] ,竹林和
针阔混交林树木较常绿阔叶林少 ,光照和水分空间
差异性较大 ,故黄牛奶树苗呈集群分布;常绿阔叶林
树木较多 ,郁闭度较大 ,在小尺度上光照有斑块间
隙 ,因而水分也存在斑块 ,当尺度变大时这种差异就
可以被忽略 ,从而黄牛奶树苗小尺度下呈集群分布 ,
大尺度下呈随机分布.
克隆苗与实生苗间的关系在密度较小的竹林和
针阔混交林为显著的正关联 ,这与其克隆繁殖方式
有很大关系 ,在黄牛奶树实生苗周围会出现由其发
展而来的克隆苗 ,也就是说克隆苗经常和实生苗相
伴而生.另外 ,同一树种的个体生物学特性应当是一
致的 , 也就是说对环境的要求和适应性是一致
的[ 34] ,也说明不同种类苗个体在空间是交错分布 ,
这样有利于对各种资源的充分利用 ,对整个种群的
生存和发展是有利的.密度较大的常绿阔叶林在小
尺度下为正相关 ,在大尺度下则呈负关联 ,这与黄牛
奶树克隆苗与实生苗相伴而生的克隆方式有关.在
小尺度看 ,由于克隆苗与实生苗相伴而生呈正相关;
在大尺度看 ,由于常绿阔叶林下黄牛奶树苗密度过
大 ,造成克隆苗与实生苗的种内竞争呈现负相关.
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(责任编辑　赵　勃)
73第 3期 张运春等:克隆乔木黄牛奶树空间点格局分析