全 文 ：应用与环境生物学报 2010，16 ( 1 ): 067~071
Chin J Appl Environ Biol=ISSN 1006-687X
2010-02-25
DOI: 10.3724/SP.J.1145.2010.00067
Flaveria bidentis为菊科黄菊属植物，入侵我国后于2003
年首次被鉴定并命名为黄顶菊 [1]. 高贤明等经对其原产地、
扩散范围以及形态学、生理学、生态学等方面特征进行分析
后，认为黄顶菊是一种入侵性极强的杂草 [2]. 自2001年被发现
到2006年，黄顶菊已蔓延至河北省7市54县 [3]，迅速的蔓延和
强大的生长势导致了农作物减产和生物多样性的降低 [4]. 目
前对黄顶菊的研究主要是其形态分类、生物学特性、生态学
特性、入侵警报、分布和危害、防除、化感作用[1~5]等，对其遗
传方面的研究至今尚未见报道.
遗传结构是物种的重要特征，反映一个物种适应环境
的能力和对环境变迁持续进化的潜力，其空间分布与物种的
繁育机制密切相关，同时反映生态适应进化、环境变迁与自
然选择的效应 [6~11]. 以往对入侵植物遗传结构的研究主要是
用来推测植物的传播途径和方式，单次或多次入侵，种源地
关系等 [12~13]. AFLP（Amplifi ed fragment length polymorphism）
技术虽然为显性标记，但是具有可靠性高、多态性丰富、检
测位点多、重复性好等优点[14]，能够为种群遗传研究提供足
够的信息. AFLP已被广泛应用于入侵植物遗传多样性、遗传
结构、亲缘关系、入侵途径及快速分子检测等方面的研究[15~16].
我们利用AFLP分子标记，对河北省境内在入侵时间和地理
距离差距相对较大的4个黄顶菊种群进行了遗传结构研究，
并结合植物的入侵特性分析了其遗传结构形成的原因，以期
为防治黄顶菊和了解生物入侵过程中分 子水平的适应性表
现提供参考资料.
1 材料与方法
1.1 材料采集
2008年5月在河北省的邢台、石家庄、沧州和保定采集了
黄顶菊样品. 黄顶菊在各地区的生长环境差异很大，为了体
现地理差异性，采样时在保证数量的基础上，尽可能在调查
到的全部生境上均匀地采集. 每个地理种群随机选取20株样
品，样品带回河北农业大学实验室暂时种植. 5月底集中提取
DNA，进行室内试验. 供试种群基本情况见表1.
1.2 基因组DNA的提取与检测
每个植株作为一个样品，采用改进的CTAB法对黄顶菊
4个种群共80个样品分别提取DNA [17]. 因为菊科植物体内次
生物质种类较多，叶片研碎后先用预处理液（3% PVP，2% β-
巯基乙醇，100 mmol/L EDTA）洗两遍，然后转入2% CTAB裂
解液中进行水浴，时间为1.5 h. 水浴结束后，杂质的抽提步骤
为：先用氯仿–异戊醇（V : V= 24 : 1）洗两遍，再用Tris饱和酚
洗两遍，最后用氯仿–异戊醇（V : V= 24 : 1）洗一遍，用无水
河北省黄顶菊4个地理种群遗传结构分析*
李红岩1 高宝嘉1, 2** 南宫自艳1 潘治明3
（1河北农业大学林学院 保定 071001）
（2河北北方学院 张家口 075000）
（3山东省邹平经济开发区管理委员会 滨州 256200）
Genetic Structure of Four Populations of Flaveria bidentis in Hebei, China*
LI Hongyan1, GAO Baojia1, 2**, NANGONG Ziyan1 & PAN Zhiming3
(1College of Forestry, Agricultural University of Hebei, Baoding 071001, Hebei, China)
(2Hebei North University, Zhangjiakou 075000, Hebei, China)
(3Management Commission of Zouping Economic Development Zone, Binzhou 256200, Shandong, China)
Abstract AFLP was used to studied the genetic structure of four populations of Flaveria bidentis (L.) Kuntze in Heibei
Province, and the related information on the four populations was investigated. The results showed that the genetic diversity of
F. bidentis was relatively high at species level. The differentiation level among the populations was high, thought the calculated
gene fl ow among them was 0.778 3. The signifi cant difference of genetic diversity was observed among the populations. There
were many factors that impacted genetic structure, including the invasion time, environment difference, the founder effect and
bottleneck effect. These factors all affect the to forming of the genetic structure of F. bidentis at present. Fig 4, Tab 6, Ref 21
Keywords Flaveria bidentis (L.) Kuntze; population; AFLP; genetic diversity; genetic differentiation; genetic structure
CLC Q949.783.503
摘 要 利用AFLP技术对河北省黄顶菊[Flaveria bidentis (L.) Kuntze] 4个地理种群的遗传结构及其影响因素进行了研
究. 结果表明，在物种水平上黄顶菊具有较高的遗传多样性；虽然种群间存在较高水平的基因流，但在种群水平上4个
种群遗传多样性差异显著，具有较高的遗传分化. 分析表明，影响黄顶菊遗传结构的因素较为复杂，入侵时间、环境
差异、入侵行为中遭受的奠基者效应和瓶颈效应均影响种群的遗传多样性和遗传分化. 聚类分析表明，4个种群间具
有明显的种源地的地源性亲缘关系. 图4 表6 参21
关键词 黄顶菊；AFLP；种群；遗传多样性；遗传分化；遗传结构
CLC Q949.783.503
收稿日期：2008-12-15 接受日期：2009-03-16
*国家自然科学基金项目（No. C2008000231）资助 Suppor ted by the
National Natural Science Foundation of China (No. C2008000231)
**通讯作者 Corresponding author
68 16 卷应 用 与 环 境 生 物 学 报 Chin J Appl Environ Biol
乙醇沉淀出DNA（呈团状）. 待DNA沉淀干燥后用适量TE溶
解并加入RNA酶去除RNA，得到纯净的DNA初样. 紫外分光
光度计测D260 nm/D280 nm，计算样品DNA浓度，比值在1.6~1.9之
间的均可用于后续的AFLP分析，同时用琼脂糖凝胶电泳检
测DNA质量和浓度. 结果显示，DNA浓度在50 ng/µL左右，无
降解现象，点样孔干净，能够用于后续实验.
1.3 AFLP分析
参照Vos P等的AFLP体系[18~19]建立了黄顶菊AFLP反应体
系，并对各关键影响因素进行了优化.
1.3.1 酶切与连接 EcoRI内切酶、MseI内切酶、T4 DNA连接
酶购自Fermentas公司. 反应液成分组成为10×Tango buffer 4
μL，10×T4 ligase buffer 2 μL，EcoRI（10 U/μL）0.5 μL，MseI（10
U/μL）0.5 μL，EcoRI adapter（10 μmol/L）0.5 μL，MseI adapter
（10 μmol/L）0.5 μL，T4 ligase（1U/μL）2 μL，模板DNA 5 μL，
加ddH2O补至20 μL，混匀后于37 ℃温浴6 h，然后65 ℃灭活10
min.
1.3.2 PCR扩增 PCR扩增所用Taq酶购自Promega公司. 预、
选扩增的引物由北京赛百盛基因技术有限公司提供.
预扩增反应的模 板为稀释的酶切、连接产物，采用不
带任何选择性碱基的引物组合进行扩增（表2）. 反应液成分
为：10×PCR buffer 2 μL，MgCl2（25 mmol/L）1.2 μL，dNTP（10
mmol/L）0.4 μL，MseI预扩增引物（10 μmol/L）0.6 μL，MseI预
扩增引物（10 μmol/L）0.6 μL，Taq酶（5 U/μL）0.08 μL，模板
DNA（连接产物稀释5倍）5 μL，加ddH2O补至20 μL. 预扩增
反应条件为：72 ℃ 2 min，接着是25个循环，每个循环包括94
℃ 30 s，56 ℃ 1 min，72 ℃ 1 min，最后72 ℃ 5 min.
选择性扩增反应的模板为稀释的预扩增产物，引物是
在预扩增引物的基础上随机增加3个选择性碱基（表2），从
16对引物中选择5对扩增条带多、多态性好的引物组合进行
扩增. 反应液成分组成为：10×PCR buffer 2 μL，MgCl2（25
mmol/L）1.28 μL，dNTP（10 mmol/L）0.4 μL，MseI选扩增引物
（10 μmol/L）1 μL，MseI选扩增引物（10 μmol/L）1 μL，Taq酶
（5 U/μL）0.2 μL，模板DNA（预扩增产物稀释40倍）5 μL，加
ddH2O补至20 μL，PCR反应条件为：94 ℃变性2 min，接着13
个循环：94 ℃ 30 s，65 ℃ 45 s（-0.7 ℃/cycle），72 ℃ 1 min，
之后94 ℃ 30 s，56 ℃ 45 s，72 ℃ 1 min，26个循环，最后72 ℃
延伸7 min.
1.3.3 变性聚丙烯酰胺凝胶电泳 取10 μL选择性扩增产
物，与变性载样缓冲液以V : V = 4 : 3混匀后，95 ℃变性5
min，立即转入冰–水浴中冷却10 min，5%变性聚丙烯酰胺
凝胶电泳，电泳槽内以1×TBE为电泳液，以PBR322为DNA
Marker，恒功率70 W进行电泳，最后银染显色.
1.4 数据处理
选择清晰可辨的条带，通过在相同迁移率的位置上有
带的记为1，无带的记为0，用PopGene32软件计算以下遗传
多样性指数，假定种群处于Hardy-Weinberg平衡：观测等位
基因数（Na），有效等位基因数（Ne），Neis基因多样性指数
（H），Shannons信息指数（I），种群总的基因多样度（HT），
种群内基因多样度（HS），种群内基因多样性比率（HS/HT），
遗传分化系数（GST），基因流（NM），Neis无偏差遗传距离
（1972）和遗传相似度，并基于Neis遗传距离得到各种群间
的遗传距离聚类图. 利用dps2000软件对4个地理种群的主要
遗传多样性指数与入侵时间、年均温和年降雨量进行相关性
分析.
2 结果与分析
2.1 黄顶菊4个地理种群的AFLP指纹图谱
5对AFLP引物组合对黄顶菊4个地理种群共扩增出144
条清 晰 可 辨的 条 带，其中104条为多 态 性 条 带，多 态 率为
72.22%，平均每对引物扩增出28.8条带. E002-M003引物组合
扩增条带数最多，为40条（图1、图2、图3），E001-M001引物
组合扩增条带数最少，为18条. 不同引物组合扩增出的多态性
条带比率不同，E002-M003组合最高，为85.00%，E004-M001
组合最低，为60.87%（表3）.
2.2 黄顶菊4个地理种群的遗传多样性
应用PopGene 32软件计算各遗传多样性参数（表4）可
知，在黄顶菊物种水平上，多态位点百分率为72.22%，H值为
0.259 3，I值为0.388 1，表现出丰富的遗传多样性；从种群水
表1 供试种群基本情况
Table 1 Location and information of 4 F. bidentis populations
种群
Population
经纬度
Location
入侵时间(年)
Invasion time
(year)
年均温(℃)
Mean annual
temperature
年均降水量(mm)
Mean annual
rainfall
生境类型
Habitat condition
采样面积
Sampling area
XT 37.10N, 114.52E 2003 13.4 582 复杂Complicated
较大
Bigger
SJZ 37.96N, 114.67E 2002以前Before 2002 13.0 570
复杂
Complicated
大
Big
CZ 38.26N, 115.96E 2005以后After 2005 12.5 580
简单
Simple
小
Small
BD 38.80N, 115.49E 2004以后After 2004 12.2 550
简单
Simple
较小
Smaller
XT：邢台种群；SJZ：石家庄种群；CZ：沧州种群；BD：保定种群. 下同
XT, SJZ, CZ and BD are populations from Xingtai, Shijiazhuang, Cangzhou and Baoding. The same below
表2 扩增引物序列
Table 2 Sequence of amplifi cation primers
引物 Primer 引物序列 Sequence of primers
预扩增引物
Amplifi cation
primer
EcoRI Primer 5′-GAC TGC GTA CCA ATT C-3′ EcoRI+0
MseI Primer 5′-GAT GAG TCC TGA GTA A-3′ MseI+0
选择性扩增引
物
Selective
primer
E001 E*ACA　　　　　　　M001 M*CTA
E002 E*AAG　　　　　　　M002 M*CAA
E006 E*AGG　　　　　　　M003 M*CAG
E007 E*ACC　　　　　　　M008 M*CAC
691 期 李红岩等：河北省黄顶菊4个地理种群遗传结构分析
平看，不同种群的各主要遗传指数排列顺序为：石家庄＞邢
台＞保定＞沧州，入侵时间不同，种群遗传指数差异显著.
2.3 黄顶菊种群间的遗传距离和遗传相似度
为分析种群间的遗传关系，计算了Neis无偏差遗传距
离（Nei，1972）和遗传相似度（表5），并进行了聚类分析（图
4）. 聚类分析直观地表明保定种群和沧州种群先聚类后再与
石家庄种群聚为一类，最后与邢台种群相聚，显示出一定的
地理区域性特点.
2.4 黄顶菊种群的遗传结构和基因流
由表6知，4个黄顶菊种群的总基因多样性为0.259 3，
种 群内基 因多 样 性 为 0.157 9，种 群内基 因多 样 性比 率为
60.89%，不同种群间遗传分化系数为39.11%，说明4个黄顶菊
图1 石家庄种群（1~20）和邢台种群（21~27）的AFLP指纹图谱（用引物组合E002-M003）
Fig. 1 AFLP fi ngerprint of E002-M003 primers of the populations in Shijiazhuang (1~20) and Xingtai (21~27)
图2 邢台种群（28~40）和保定种群（41~54）的AFLP指纹图谱（用引物组合E002-M003）
Fig. 2 AFLP fi ngerprint of E002-M003 primers of the populations in Xingtai (28~40) and Baoding (41~54)
图3 保定种群55~60和沧州种群（61~80）的AFLP指纹图谱（用引物组合E002-M003）
Fig. 3 AFLP fi ngerprint of E002-M003 primers of the populations in Baoding (55~60) and Cangzhou (61~80)
表3 AFLP各扩增引物的扩增结果
Table 3 Amplifi cation result of every AFLP primer label
引物组合
Primer
combination
扩增条带数
Total bands
多态性条带数
Polymorphic
bands
多态位点比率
Polymorphism (P/%)
E001-M001 18 11 61.11
E002-M003 40 34 85.00
E002-M008 35 25 71.43
E006-M002 28 20 71.43
E007-M001 23 14 60.87
表4 黄顶菊4个种群的遗传多样性
Table 4 Genetic diversity of the four populations of F. bidentis
种群
Poplation
多态位点/百分率
Polymorphic bands and
polymorphism
观测等位基因数
Observed number of
alleles
有效等位基因数
Effective number of
alleles
Nei遗传多样性指数
Nei’s gene diversity
(H)
Shannon信息指数
Shannon’s information
index (I)
XT 64/44.44 1.4444 1.3919 0.2068 0.2920
SJZ 64/44.44 1.4444 1.4165 0.2148 0.3006
CZ 16/11.11 1.1111 1.0781 0.0452 0.0662
BD 56/38.89 1.3889 1.2946 0.1648 0.2384
总计 Total 104/72.22 1.7222 1.4446 0.2593 0.3881
70 16 卷应 用 与 环 境 生 物 学 报 Chin J Appl Environ Biol
种群具有很高的遗传分化. 种群间基因流NM为0.778 3，显示
种群之间较频繁的基因交流.
2.5 相关性分析
为分析入侵时间、年均温和年降雨量对种群遗传多样性
的影响，对所得遗传指数与入侵时间、年均温和降雨量进行
了相关性分析. 将各地区首次发现黄顶菊的时间作为入侵时
间，由此计算出：年数与H值和 I值显著相关；年均温和年降
雨量分别与H值和I值呈显著相关和较显著相关.
3 讨 论
遗传漂变和自然选择均是种群遗传结构发生变化的原
因，一般认为入侵物种的种群具有较高的遗传多样性和遗传
分化程度，入侵时间、入侵方式（如反复入侵）、入侵地影响
其生长的各种自然或人为因素，都是分析入侵物种种群遗传
变化的内容. 分析黄顶菊地理种群遗传变化发生的原因如下.
3.1 入侵时间不同
4个地理种群间各项遗传指数差异明显，这种差异与黄
顶菊入侵时间的先后呈现一定的相关性：入侵时间越早，遗
传多样性越高. 随着世代的更替，种群中会失去某些基因，但
是也会产生更多的新基因. 除了自身的基因变异会产生新基
因外，不同来源的个体加入以及近属杂交也会引入额外的基
因[20]. 一般情况下，虽然基因变异的强度不大，但是人为携带
和田间菊科杂草的属间杂交会给黄顶菊种群引入大量的新
基因. 随着世代的更替，黄顶菊种群遗传多样性呈现出逐年
升高的趋势.
3.2 生境异质性
石家庄和邢台的黄顶菊分布特点是：面积大而分散，生
境类型多而复杂，路边、河渠边、农田边、荒地以致林下等
生境均有发生；保定和沧州则发生面积小而集中，生境类型
仅局限于其中一种或二种. 实验结果表明，生境类型复杂的
地区，黄顶菊种群的遗传多样性也高. 生境异质下的不同光
照条件（如荒地和林下）、水分条件（河渠边、农田边和荒
地），以及土壤的理化性质和酸碱度（如路边和农田）等都
会影响到植物体内的遗传物质和遗传物质所处的环境 [21]，从
而促进变异，形成基因多样性，改变种群的遗传结构. 黄顶
菊在不同的生境下已经发生了形态上的变异，表现为荒地生
境的生长粗矮，田边的高大粗壮，林下的细长.
3.3 瓶颈效应和奠基者效应
入侵种首先要适应入侵地的新环境. 世界上黄顶菊主要
分布在北纬35°以南地区，保定和沧州均偏离该纬度，就黄顶
菊的生态习性（喜光、喜热、耐干旱等）来说，在温度和降雨
量等条件上均不及邢台和石家庄种群. 黄顶菊种群在偏离原
生活环境的地区表现出遭受到瓶颈效应：入侵到偏离原生境
的种群比入侵到相似原生境的遗传多样性明显降低. 入侵到
相近的生活环境有利于物种的生存和繁殖，有利于种群维持
和产生较高的遗传多样性，反之种群会较长时间维持低水平
的遗传多样性. 实验还表明，较晚入侵地种群的遗传多样性
明显低于较早入侵地的，体现出种群建立时的奠基者效应，
聚类分析表明较晚入侵地种群的遗传多样性仅是较早入侵
地的一部分，说明晚建群者仅包含原种群一部分遗传信息.
3.4 黄顶菊种群遗传结构的讨论
黄顶菊大部分的遗传分化发生在种群内，但是种群间
遗传分化系数GST为0.391 1，此数据高于李均敏等对薇甘菊
的遗传分化系数，说明地理种群间也发生了显著的遗传分化
（尽管种群间存在较高水平的基因流NM=0.778 3）.
由以上讨论可知，入侵时间的早晚、生境的异质性和入
侵过程中一定程度的瓶颈效应和奠基者效应都导致种群遗
传多样性的变化，使种群发生分化 . 随着时间的推移，遗传
结构也会发生改变，现有遗传结构只是目前阶段的表现.
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表5 4个黄顶菊种群间的遗传相似度与遗传距离
Table 5 Genetic similarity and genetic distances among the four
populations of F. bidentis
种群
Poplation XT SJZ CZ BD
XT － 0.8247 0.8032 0.8142
SJZ 0.1927 － 0.8439 0.8585
CZ 0.2192 0.1697 － 0.9022
BD 0.2056 0.1526 0.1030 －
对角线上方为Nei遗传相似度，对角线下方为遗传距离 Nei’s genet ic
similarity (above diagonal) and Nei’s genetic distances (below diagonal)
图4 4个种群间的遗传距离聚类图
Fig. 4 Dengrogram for 4 F. bidentis populatios
表6 Nei 基因多样性
Table 6 Nei′s gene diversity
项目
Item
样品数
Sample
number
HT HS GST NM HS/ HT
平均值
Average
value
80 0.2593 0.1579 0.3911 0.7783 0.6089
标准差
S.D. 0.0382 0.0182
HT：种群总的基因多样度；Hs：种群内基因多样度；GST：遗传分化系数；NM：
基因流；HS/HT：种群内基因多样性比率
HT: Total gene diversity; HS: Gene diversity within population; GST: Gene
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