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1 9 9 3年8月
第 23 卷 第 4期
西 北 大 学 学 报
Jo u m
a l o f N o r t卜w e , t U n iv e r s i t y A 、 29 . 2 3
1 9 9 3
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4
川牛膝茎中异常结构的解剖学研究 ’
张 汛 郑 平 胡正海
(西北大学生物系 , 7 1。。 69 ,西安太白路 l号 ,第 1作者 36 岁 ,男 ,副教授 )
摘要 川 牛膝茎中存在两种不同类型的异常结构 。 在正常维管来统的周围存在 l ~
3轮 同心环状或不 整齐排列的异常维管束 。 异常维管束外韧型 , 分布在薄壁或厚璧
结合组织 中 。 不同节位茎中异常维管束的排列和结合组织 的厚壁化 程度有一 定差
异 。 茎中央有宽大的越 , 其中分布有2个或 4个做维管束 , 在茎相对两侧 下 陷的浅沟
之间的连 线位豆排成一条直线形 。越 维管束 的结构类型为外韧型或不 完全的周木
型 。 这些异常结构特征可作为中药川牛膝药材的鉴定指标 。
关键词 川牛膝 茎 异常结构 越维管束
分类号 Q 9 4 5
川牛膝 (伪at h “ la oj 万c i ,a1 il : K au n . )为览科杯览属多年生草本植物 , 主根入药 ,有逐疹
通经 、通利关节和利尿通淋之功效叮` , . 览科的其他植物 ,如柳叶牛膝 ( A clj y ar ,l 加 : ol o g iof 爪 l
M a k i n o )和头花杯览 ( q 口 t入u za c aP i t a t a (W a l l ) M o q . )等 ,性 味和外形与川牛膝相似 , 但效
用不同 , 不宜作川牛膝使用 。 然而 ,药材生产和经营部门时常把这些植物混作川牛膝 。 为此 ,
我们对川牛膝的内部结构进行了较为系统的研究 ,为原植物和药材的鉴别提供理论依据 。 川
牛膝的根内也存在有异常结构 , 作者 ( 1 9 84 , 1 9 89) 曾经报道了川牛膝根内的异常次生结构及
其发育临 , , ,本文主要报道茎内的异常结构特征 。
1 材料及方法
研究材料于 1 9 8 6年6月采 自西北大学校园内栽培的植株 . F A A 固定 , 石蜡法制片 。切片
厚度 1如m . 分别采用苯胺番红和苯胺固绿染色及贾克桑 ( Ja o k so n) 结晶紫染 色法 。
2 观察结果
收稿日期 : 19 9 2一 0 4一 21
第 4期 张乱等 : 川牛膝茎中异常结构的解剖学研究 一 6 3 1
位的茎在内部结构中存在有一定的差异 。 现将茎基 、 茎中段及上段节间内部结构的观察结果
报道如下 .
. 21茎基的结构
从子叶节到第一个节之间的横切面上 ,从外向内依次为表皮或周皮 、薄壁组织细胞 、 2 ~
3轮异常维管束 、 1轮正常维管束和中央的髓及其中的髓维管束 (图版 I ,图 l ) 。表皮由一层近
方形的细胞组成 ,外切向壁上覆盖有角质层 。原生质稀薄 ,但细胞核明显 。 周皮在表皮层内方
不连续发生 。 由于周皮片断向外产生推力 ,使表皮层发生断裂 ,其断裂的两端向外弯曲 (图版
l , 2 )
. 周皮不甚发达 ,木栓层仅由一层细胞组成 , 但木栓形成层明显 . 因茎基常常深入地下
过冬 , 因此形成与根相类似的次生保护组织 。在表皮或周皮的下方 , 为 3一 5层大小不等的薄
壁组织细胞 . 有时靠近外方的1或 2层细胞变成角隅厚角组织 。在这些薄壁组织中还分布有大
型的异细胞 , 细胞呈切向长椭圆形 ,细胞腔内充满不规则的块状结晶 。 在薄壁组织的最内侧 .
还分布有数束厚壁组织细胞 ,根据发育解剖学观察 ,它们是初生韧皮纤维 (图版 1 . 图 2 ) 。
异常维管束2或 3轮 ,排成不整齐的同心环状 , 但最外一轮的维管束常常处于正在分化的
阶段 。异常维管束外韧型 , 在横切面上呈径向椭圆形 。韧皮部由筛管 、伴胞和韧皮薄壁组织细
胞组成 ,缺乏韧皮纤维 。 木质部由导管 、 木薄壁组织细胞和木纤维组成 。 导管孔径大小不等 .
常常3~ 5个成群排列成整齐或不整齐的径向系列 。 导管束之间及其两侧为大量连续排列的
木纤维 ,木薄壁组织细胞的量较少 。在成熟维管束的木质部和韧皮部之间 . 仍然保留有异常
形成层细胞 ,但停止分裂活动 。异常维管束之间被薄壁结合组织分隔开 。在同一轮相邻的异
常维管束之间的径向结合组织细胞薄壁状 , 呈略为径向引长的长方形 , 排成整齐的径向系
列 , 3至多列不等 。 在少数异常维管束 , 特别是靠近外侧轮的一些维管束的木质部之间的结合
组织细胞变成厚壁组织细胞 ,与木纤维连在一起 ,难以区分 。 相邻内外两轮的异常维管束之
间以及内轮异常维管束与正常维管束之间的径向结合组织均由薄壁组织细胞组成 , 也呈径
向排列 , 但细胞近圆形 。在整个结合组织当中 ,均匀地分布有一些含小块状结晶的异细胞 , 但
这些含晶细胞在大小和形状上与其它结合组织细胞相类似 ( 图版 I , 图 3 , 4 ) 。
在内轮异常维管束的内方 , 即髓的周围分布有一圈正常维管束 。 维管束也被薄壁组织细
胞分隔开 , 在结构上与异常维管束相类似 , 但木质部中的木纤维较少 , 而木薄壁组织细胞相
对较多 (图版 I , 图 1 , 4 ) 。 正常维管束排列不整齐 ,有的维管束插入 内轮异常维管束之间 (图
版 I , 图 4 ) 。 维管束的木质部与韧皮部之间仍存在有束内形成层 , 但已停止分生活动 。 维管束
之间看不到有束间形成层存在 (图版 I ,图 4) 。
髓由大型的等径或多角形薄壁组织细胞所组成 。其中也有含晶异细胞的分布 。髓的近中
央有两个髓维管束 , 彼此紧密相接或被 2~ 4层薄壁组织分隔开来 . 髓维管束一般为外韧型 .
在结构上与正常维管束相类似 ,其中木质部中的导管占多数 , 木纤维极少或缺乏 。 木质部与
韧皮部之间也有形成层样细胞存在 (图版 l , 图 5 ) .
2
.
2 茎中段的结构
茎中段 , 即从基部的第二节间到异常次生生长开始发生的这部分茎 。 与茎基相 比 . 异常
维管束轮及髓维管束在数量上有较大变化 。 这段茎本身从下端到上端结构上也不完全相同 。
周皮极不发达或缺乏 。表皮由一层近方形或略呈长方形的细胞组成 。 角质层较发达 。 皮
层细胞 4~ 6层 , 其中最外侧的两层为典型的角隅厚角组织细胞 ,除下陷浅沟的部位之外 . 其
余部位表皮下的厚角组织细胞排列为连续的带状 。厚角组织内方的皮层细胞以及髓的结构
3 6 2西北大学学报 (自然科学版 )第3 2卷
特征与茎基基本相似 , 但髓所占茎横切面面积的比例较大 (图版 I , 图 6 ) 。
在茎中段的下端 , 异常维管束多为2轮 。 其中 ,木质部 内的木纤维也不如茎基发达 , 但木
质部之间结合组织细胞的厚壁木质化程度较高 (图版 I ,图 6 ) 。 随着节位的上移 ,异常维管束
的轮数减少 . 到茎中段的上端 ,正常维管束的外方仅存在有一轮正在分化的异常维管束 (图
版 l , 图 7 ) 。而舫维管束的数量变化与异常维管束恰好相反 , 在茎中段下端为 2个 , 而向上逐
渐增加到 4个 . 4个髓维管束排成直线形 ,位于茎相对两侧下陷浅沟之间的连线位置 。 中间两
个较发达 ,外侧的两个较小 (图版 I ,图 8 ) . 髓维管束除外韧型的之外 ,还有一些其他类型 : 木
质部成为两束位于一个韧皮部束的两侧 (图版 I , 图7 ) , 或木质部呈马蹄形包围在韧皮部束
的周围 ,但木质部始终不连成环状 (图版 I ,图宫) . 这种不完全周木型的维管束可能是由两个
维管束合并后形成的 (图版 I ,图10 ) 。
2
.
3 茎上段的结构
这部分茎的表皮 、 皮层和髓及髓维管束与茎中部相类似 , 但皮层细胞呈近圆形或略切向
引长 . 维管系统由一圈刚刚分化完成的正常维管束组成 . 维管束外方分布有初生韧皮纤维
束 .维管形成层连成完整的一圈 ,包括束内形成层和束间形成层 (图版 1 . 图 1 1 ) 。
3 讨 论
川牛膝茎中存在有两种不同类型的异常结构 ,即正常维管系统外围的异常维管束和髓
中的储维管束 。
虽然同心环状排列的异常维管束这种异常结构在觅科植物中普遍存在 . 但大多仅出现
在根中 ,川牛膝根中也存在有这种异常结构 〔2 , .而在根和茎中同时出现的仅有莲子草属 ( A I -
et , a耐 h aer )和览属 ( A m a ar nt h su )等少数种类〔。 .川牛膝根中的异常维管束 3~ 4轮 .排成整
齐的同心环状 ,异常维管束之间的结合组织大多由薄壁组织细胞所组成 ,仅外侧轮少数异常
维管束木质部之间的结合组织细胞变成厚壁状的 . 本文研究结果表明 ,从茎基到茎中段至茎
表1 川牛膝茎中异常维管束的轮数 、排列方式和结合组织的特征
器官名称 异常维管束 结合组织特征
轮 数
根
茎 荃
茎中段
茎上段
3~ 4
2~ 3
排列方式
同心环状
半圆环状
半圆环状或弧状
多为薄壁组织
外轮径向结合组织中出现厚壁组织细胞
径向结合组织细胞多厚壁木质化
上段 ,异常维管束的轮数逐渐减少以至消失 ;排列方式也由根中整齐的同心环状过渡到半圆
形或不整齐的弧状排列 ;异常维管束之间径向结合组织的厚壁木质化程度逐渐增强 (表 1 ) 。
川牛膝从根到茎 ,异常维管束的轮数 、 排列和厚壁木质化的程度的变化趋向与览属的 , 1 .
ga
n
get ic us 和蔡科的一些植物相类似 ,但不及蔡科的滨蔡属 ( lA r iP 介x) 和碱蓬属 (S “ 配d 。 ) 植
物变化强烈二, , 。 根据比较形态学原理 , 根是较原始的器官 . 因此 ,异常维管束由整齐的同心环
状的排列过渡到不整齐的弧状排列 ,结合组织细胞由薄壁状态转化为厚壁细胞在系统演 化
上是一种次生现象 。这与 Jos ih ( 1 9 3 7 )的观点是一致的〔 , , 。
第 4期 张悦等 :川牛膝茎中异常结构的解剖学研究 一 3 3 6一
据 Me t c alfe 和 C h ak l (19 5 0)报道 ,髓维管束存在于双子叶植物的 48 个科的植物中 , 包括
览科植物在内 . 在该科植物中 ,有 5个属的植物具髓维管束 ,它们是牛膝属 ( A ,.)l yr 。 , : t儿, : ) 、莲
子草属 、 青箱属 ( eC lo s l’a ) 、 Jl l牛膝 属和 p uP a il 。 属 匕` , . Jo s h i ( 1 9 3 4 ) , M is r a R a j 和 N a g e r
( 1 9 80) 报道了土牛膝 ( A c hy ar n ht es a sP e ar )的茎中髓维管束的结构及其与正常维管系统之
间的关系 叮` · ” 。土牛膝茎上段节间髓的近中央处有两个游离的外韧型的髓维管束 . 而在下段
节间为一个周木型的维管束川 . 川牛膝茎节间的髓维管束也游离在髓中 ,但在数量上与土牛
膝不同 ,茎基为 2个 ,而在茎中段以上为 4个 。 虽然土牛膝和川牛膝的髓维管束的数目有差异 .
但是从茎基到茎中 、 上段的这种变化趋势是一致的 . 大丽花属 aD l t’a le h m “ , ,” i 的茎中也存
在这种现象 C)B . 川牛膝茎中的髓维管束在髓中排成一条直线形 ,这种排列方式相当少见 。 桔
梗科的 乙动 le ia P u衍 u la 〔 , ,和商陆科的 尸hyt o la ca d io ca 〔, 。 ,茎中的髓维管束排列在髓的 周
围。大黄 R加 u m oj 关 c i仰 le 根茎中的髓维管束分布在靠近木质部的内侧和髓的近 中央 。大 椒
茎中的髓维管束在髓中排成整齐的一圈 , 类似散生维管束二川 。萝科 R “ m 尸x or l’e, : t ul .i’ 茎中髓
维管束的分布与正常维管束在位置上有一定的相关性 , 常常位于`较大的正常维管束的内
侧 〔 ,幻 。
髓维管束的结构类型比较复杂 , 即使在同一种植物中也可能存在有多种类型 。 川牛膝茎
中的髓维管束就有外韧型和不完全的周木型 ,这可能是由于髓维管束处于不同的发育阶段
或由于相互合并后造成的 。 髓维管束的发生和发育过程将在下文报道 。 表 2例举了览科及其
他科一些植物茎中髓维管束的结构类型 。
表 2 览科及其他科几种植物髓维管束的结构类型比较
植物种类 储维管束结构类型 参考文献
鸡冠花 外韧型 13
土牛膝 外韧型或木质部位于韧皮部两侧 6 . 7
外韧型 13
川牛膝 外韧型或木质部位于韧皮部两侧或呈马蹄形包围 本文
外韧型或内韧型 8
周木型复合维管束 n
美丽银背膝 双韧型或周韧型 14
参 考 文 献
中华人民共和国卫生部药政管理局等 . 中药材手册 . 北京 : 人民卫生出版社 , 1 9 9 0 . 16 ~ 20 , 60 ~ 63
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3 62~ 3 69
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7 0 : 4 5~ 6 9
图版 ( I )说明
cA
. 异常形成层 , A b . 异常维管束 ; C . 皮层 , cC . 厚角组织 . M b . 髓维管束 ; N b . 正常维管束 ;
P
. 甘 , cP . 薄壁结合组织 ; dP . 周皮 , cS . 厚壁结合组织
图 1一 5 . 茎荃部分横切面 . 1 . 示一圈正常维管束和三轮异常维管束 。 x 50 2 . 示丧皮 、 周皮及
皮层 。 x 2 50 3 . 示异常维管束及其间的结合组织 . x 125 4 . 示正常维管束及其周围组织 。 丫
12 5 5
. 示位及外韧型的翻维管束 . x 50 图 6一 8 . 茎中段部分横切面 6 . 示两轮异常维管束
及悦维管束 . x 50 7 . 示一轮正在分化的异常维管束和木质部位于韧皮部两侧的髓维管束 。 又
50 8
. 示排成直线形的 4个髓维管束 . x 50 图 9 . 不完全周木型的髓维管束 .木质部呈马蹄形包
在韧皮部周围 。 x 12 5 图 10 . 两个合并的储维管束 。 x 125 图 n . 茎上段的部分横切面 . 无异常
维管束 ,但有健维管束存在 . x 50
A n a t o m i C a l S t u d i e S o n t h e A n o m a I 0 u s S t r u c t u r e
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