全 文 ：紫露草在生态毒理学分子水平上的研究展望＊
孟永明 , 　阚祥绪 , 　周汝敏
(云南师范大学生命科学学院 ,云南 昆明 650092)
摘　要:　沼泽紫露草(Tradescantiapaludosa)作为环境污染监测的优选物种一直受到青睐。以往的研
究主要以紫露草微核试验和雄蕊毛突变试验为指标进行环境污染监测。而目前的研究已经进入基因表
达及分子水平。文章从国内外紫露草生态毒理的研究现状出发 ,针对紫露草微核产生及雄蕊毛突变机
制这类新问题的研究现状及意义 ,以及探针检测技术 、定量检测技术和紫露草的生态毒理基因组学的发
展等方面进行综述 ,为紫露草分子毒理上的研究提供参考。
关键词:　紫露草;分子生态毒理学;微核试验;雄蕊毛突变试验;生物标志物;生态毒理基因组学;探针
中图分类号:　Q　　文献标识码:　A　　　文章编号:　1007-9793(2007)02-0059-06
　　沼泽紫露草(Tradescantiapaludosa)为鸭跖草
科 ,多年生宿根草本植物。沼泽紫露草(以下简
称:紫露草)原产北美洲 ,山东境内早在 20世纪
三 、四十年代已有引种栽培 ,最常见的是适应性非
常强的开蓝紫花的品种[ 16] 。由于紫露草容易突
长 ,易俯倒 ,杨霞等还研究了它们的矮化试验 [ 14] 。
环境污染的监测 ,常采用物理 、化学和生物的
方法。在生物学方法中 ,紫露草作为环境污染监
测的模式物种 ,其雄蕊毛突变和花粉粒微核试验
作为污染的生物标志物还一直受到青睐 ,但没有
在污染响应的分子水平得到突破 。目前 ,生态环
境污染分子水平的研究不断发展 ,已成为学科优
先发展领域 。分子生态毒理学是生态毒理学的发
展方向 ,也是今后很长一段时间内应该重视和完
善的学科。为了更好地解决环境污染问题 ,可以
预见 ,未来对环境污染监测的模式物种 ,如紫露草
物种 ,进行分子毒理机制 、生态毒理基因组和分子
生物标志物的研究等将会是国内外研究的热点 。
1　紫露草在国内外的研究情况
1.1 在国内的研究情况
我国对沼泽紫露草的研究始于美国西伊里大
学 Te-HsiuMa(马德修)教授(1978)创立紫露草
微核试验(Tradescantia-micronucleu-test)之后 ,
1986年国家环保局将其列入生物监测规范的方
法之一 [ 3] 。其后 ,逐渐被广泛用于检测大气 、河
水 、废水污染及化学品的致突变性[ 12] 。在国内对
紫露草的研究一直局限在紫露草微核和紫露草雄
蕊毛突变对环境污染的监测方面 。从 1981年到
1996年间 ,利用紫露草作为生物检测材料而研究
水 、大气 、土壤 、光 、温度 、辐射等污染的发表的文
章达 117篇[ 1] 。在国内发表的有关紫露草研究的
题录在两篇文章中都可以查到 ,即 1998年 《癌变
·畸变 ·突变》的第 10卷第 3期 191-192页和
1998年《癌变·畸变 ·突变 》的第 19卷第 11期
75-81页。
1.2 在国外的研究情况
紫露草的科学研究在国外可以追溯到 1907
年 [ 27] ,至今近百年的历史 。对紫露草的研究主要
是监测环境污染 、植物信号系统 、植物生理生化和
植物基因表达等方面的研究 。例如:紫露草雄蕊
毛突变对环境监测的研究;紫露草微核对环境监
测的研究;花粉的体外发生的研究 [ 23] ;紫露草花
粉中肌动蛋白基因表达的研究 [ 42] ;紫露草花粉基
　第 27卷第 2期
2007年 3月
云南师范大学学报
JournalofYunnanNormalUniversity
Vol.27 No.2
Mar.2007 　
＊ 收稿日期:2006-09-26
资助项目:国家基础研究发展规划 973项目(2004CB418503), 国家自然科学基金(20337010, 20577056).
作者简介:孟永明 , 男 ,云南省泸西县人 ,硕士研究生 , 研究方向为生态毒理学和分子生态毒理学.
因表达特性的研究[ 35] ;紫露草中脓杆菌 VirE2蛋
白介导的单链 DNA核吸收的研究 [ 33] ;紫露草信
号转导通路的研究[ 24] ;根和花粉粒中 mRNA特异
性表达的研究[ 36]等 。
在植物生理和遗传研究的方面。 K.P.
Baetcke等在 1967年研究了紫露草等高等植物的
DNA和染色体对粒子辐射敏感性关系 [ 34] 。 R.
PaulWiling和 JosephP.Mascarenhas在 1984年
就分析了紫露草花粉粒和根的 mRNA的复杂性
和多样性 ,指出在花粉粒中表达的不同基因数大
约有 20, 000个 ,而根中表达的不同的基因数大约
有 30, 000个[ 36] 。JefreyR.Stinson等研究了紫露
草的雄配子基因表达 ,他们建立了紫露草成熟花
粉粒 cDNA文库 ,利用 Northern杂交分析出花粉
粒中特异的表达基因情况 [ 32] 。CarlosGarciaMata
和 LorenzoLamatina研究了一氧化氮对紫露草的
气孔关闭有助于植物对干旱环境的适应 [ 21] 。在
紫露草信号转导通路的研究方面 , David等将玉
米(Zeamays)抑制蛋白注射到紫露草的雄蕊毛细
胞中 ,来研究抑制蛋白在真核细胞中对肌动蛋白
组装的调节作用 ,从而解释紫露草的信号转导机
制 [ 24]等。但是针对紫露草作为环境污染监测的
材料 ,对其微核和雄蕊毛突变在分子水平上的研
究却少见。
在环境污染监测方面 。对于紫露草的科学利
用价值不论在国内还是国外 ,最主要是用于对环
境污染的监测 ,在国内基本上只是在环境污染的
监测方面。紫露草对环境污染监测的试验又主要
是两种生物试验:紫露草微核试验和紫露草雄蕊
毛突变试验(Tradescantia-stamen-hairmutation
test, Trad-SH)。对于这两种试验的监测又往往
只局限于环境污染的定性检测 ,并没有定量分析。
如利用未被污染的水或者土壤培养的紫露草作为
对照 ,而利用已经污染的水或者土壤染毒紫露草
作为试验组 ,得到显著性差异的结果只是说明存
在污染 ,但污染程度如何却没有定量指标 ,往往还
得借鉴于化学方法的分析 。
2　紫露草微核试验和紫露草雄蕊毛突变
试验
2.1紫露草微核试验
用于微核监测的材料常常包括葱属类 、紫露
草 、蚕豆和珍珠谷等 ,并且微核检测技术可以用于
监测多类物质 。目前 ,许多国家机构已经把微核
技术列为诱变试验的常规方法 。其中紫露草花粉
粒四分体微核技术由于其材料易于培养成活 、制
片简单 、镜检观察容易 、经济实用 、实验周期短乃
至四季均可以开展工作而得到广泛的应用 [ 2] 。紫
露草微核试验在国内外都被广泛应用 ,主要用于
对大气污染 、水污染 、土壤污染和化学药品的毒性
检测方面。我国对大气污染的监测[ 4, 37] 、对水污
染的监测 [ 8, 11, 38] 、对土壤污染的监测 [ 6, 31]和对化
学药品的监测[ 7, 30]等方面都做了很多工作。
2.2紫露草雄蕊毛突变及其相关试验
针对紫露草雄蕊毛的试验 ,除了雄蕊毛突变
试验还有其他相关试验。用雄蕊毛突变监测环境
污染一直是在国内外的一项常规试验。沼泽紫露
草 4430是种间杂交产生的具有兰 /红等位基因的
杂合体 ,雄蕊毛蓝色为显性 ,诱变剂能使雄蕊毛发
生红色隐性突变 。故被广泛用于检测水或土壤的
污染。如:AntoninaCebulska-Wasilewska等人利
用紫露草(T-4430和 T-02)进行了低能中子束
对紫露草雄蕊毛的影响 [ 20] , 但也并没从分子水
平上研究基因的突变 。还有使用紫露草雄蕊毛试
验检测 X射线 、邻苯二胺和 N-亚硝基二甲胺的
致突变性[ 41〗、使用紫露草雄蕊毛试验评估矿井遗
传毒性 [ 28] 、使用紫露草雄蕊毛试验评估土壤遗传
毒性[ 29]等 。
对紫露草雄蕊毛的其他研究 ,如 ClearyAL
等分析了雄蕊毛细胞分离位点微管和 F-肌动蛋
白的动力学 [ 22] ;WolniakSM等研究了雄蕊毛细
胞中蛋白激酶的级联反映对有丝分裂分离进程的
调节机制 [ 40] 。也有对雄蕊毛基因 、mRNA的分
析 ,但都集中在蛋白酶的研究上 [ 39] ,并没有建立
在污染监测研究的基础研究上 。
3　紫露草分子生态毒理学研究展望
3.1紫露草分子机制的研究
·60· 云南师范大学学报(自然科学版) 第 27卷　　
目前 ,环境污染类型已经由短期高剂量污染
转移到长期低剂量污染 ,检测方法也应该从急性
和亚急性毒性试验向更高敏感性的分子水平检测
方法转移 ,以便寻找更敏感的分子生物标志物和
从分子水平上制定新的环境污染标准 。因为无论
污染物对生态系统的污染如何复杂和如何严重 ,
最早的作用必然是从个体分子水平上开始的 ,然
后逐步在细胞 、器官 、个体 、种群 、群落和生态系统
各个水平上反映出来 [ 13] ,并且有关污染物对生态
结构和功能的影响和作用 ,主要以污染物对生物
体的急性 、亚急性 、慢性和蓄积性毒作用以及致
癌 、致畸 、致突变效应为突破口 ,特别强调生态毒
理学的亚分子和分子的作用机制 [ 9] ,所以如果不
努力发展分子生态毒理学 ,那么就无法真正解决
我们面对的生态毒理问题 [ 15] 。要充分吸收分子
生物学的最新成就 ,加强分子生态毒理学的研究 ,
提高生态毒理学效应的微观认识水平是今后生态
毒理学发展的一个方向[ 18] 。在分子生态毒理学
中 ,紫露草作为环境污染监测的优选物种也应该
努力对其污染的分子机制进行研究。
3.2紫露草新的生物标志物的研究
监测环境污染目前最主要的研究在于生物标
志物或生物标记物。它代表了环境污染所导致的
直接敏感标记 。从生态系统到生物的分子水平 ,
每一水平都拥有自己相对应的生物标志物或生物
标记物 。生物标志物可分为行为标志物 、生理标
志物 、生化标志物(蛋白质的变化 、酶活性改变或
者 DNA分子的改变)[ 10] 。如紫露草在个体水平
上的环境污染响应标志物体现在雄蕊毛毛色的突
变上 ,所以雄蕊毛突变被用于监测环境污染的生
物标志物;在染色体或细胞水平上的环境污染响
应标志物体现在微核上 ,所以紫露草微核试验被
用于监测环境污染的生物标志物 。同理 ,在分子
水平上我们同样可以找到相应的生物分子标志物
或生物分子标记物。并且 ,由于不管出现什么样
的生物标志物或标记物 ,其初始的改变都可以从
分子水平上得到答案。所以 ,从分子水平上找到
的标志物才是最敏感的 ,更能够反映长期低剂量
的污染影响 。目前 ,针对紫露草作为环境污染监
测的材料 ,对其除微核和雄蕊毛突变作为生物标
志物以外 ,在紫露草检测污染的分子水平标志物
的研究却极少见 ,这应该是今后研究的一个方向。
3.3探针在紫露草生态毒理学的研究
在国外 ,类似的探针检测技术在生态毒理学
中的应用也有研究 ,但并不多 ,也是将来的发展趋
势 。探针检测技术将被广泛用于医疗卫生 、流行
病 、食品 、外来物种入侵 、转基因动植物 、环境污染
等方面的检测。 DemetrisSavva等利用 DNA探针
分析了在陆地环境中暴露于重金属污染的岸鼠
(Clethrionomysglareolus)中金属硫蛋白的表达情
况 [ 25] 。DerekL.Sheader等利用抑制杂交和消减
杂交技术 ,通过探针杂交提取受污染的比目鱼肝
组织里的差异表达基因 ,得到 284种可能存在差
异表达的 mRNA,其中 84种 mRNA通过数据库测
序其同源性得到确定 。并且所得 cDNA将用于作
为比目鱼的 cDNA芯片的探针进行进一步的研
究 [ 26] 。DNA芯片技术在生态毒理学中的应用也
是一个典型的例证。基因芯片试验中用的是反向
杂交技术即标记的是待测样品核酸 ,并与未标记
的固化 DNA探针杂交 。这样的杂交形式可以同
时检测一个或者多个样品中的多个基因或核酸片
段 [ 5] 。Nuwaysir等研制了包括涉及细胞凋亡 、
DNA复制及修复 、氧化应激 /氧化还原内稳态 、
过氧化物酶体增殖反应 、二噁英 /多环芳烃反应 、
雌激素反应 、管家基因 、癌基因和抑癌基因 、细胞
周期控制 、转录因子 、激酶 、磷酸酶 、热休克蛋白 、
受体 、细胞色素 P450等共 2090个基因的毒理芯
片(Toxchipv1.0)。该芯片既可以用于毒物的
检测和遗传多态性的检测 ,又可用于受检毒物致
毒作用分子机制的研究[ 17] 。紫露草特异性探针
检测技术的利用 ,不但有利于研究雄蕊毛细胞突
变相关基因及其表达的差异 ,也利于研究微核形
成相关易感性基因的表达 。同时还可以寻找新的
生态毒理分子标记及基因表达的定性和定量的分
析方法 ,为长期生态风险评价提供科学的方法和
依据。
3.4紫露草生态毒理学建立
生态毒理学是生态学和毒理学交叉形成的学
科 ,而分子生态毒理学是利用分子生物学技术研
究生态毒理学的一门学科 。生态毒理学根据不同
·61·　第 2期 孟永明 ,等:　紫露草在生态毒理学分子水平上的研究展望　
的方面分为多个细化的生态毒理学领域 [ 18] 。由
于蚯蚓特殊的物种生态特性 ,目前已经提出了蚯
蚓生态毒理学并在分子水平方面开始了研究。随
着学科的发展 ,紫露草的生态毒理学也会被建立
起来。
3.5生态毒理基因组学的完善
由于环境科学的发展以及各种 “组学”,如基
因组学 、转录组学 、蛋白质组学 、代谢组学 、毒物基
因组学等的发展 , 1997年由美国国家环境卫生科
学研究所(NIEHS)提出并于 1998年正式启动环
境基因组计划。该计划的主要目标是推进有重要
功能意义的环境应答基因的多态性的研究 ,确定
它们引起环境暴露致病危险性差异的遗传因素 ,
并以开展和推动环境和基因相互作用从而对疾病
产生影响的研究 ,其研究是以对人群流行病学研
究为最终目的。该所于 2000年成立了国家毒理
基因组学研究中心(NCT),开展毒理基因组学研
究 [ 19] 。生态毒理基因组学也就应世而生 ,发展和
完善生态毒理基因组学也将是全世界科学工作者
的优先战略目标 。
4　发展紫露草研究的分子生物技术
　　结合现代生物技术如差减杂交 、抑制性差减
杂交 、差异显示 PCR, 特别是新一代差异显示
PCR技术即限制性片段差异显示 PCR技术(Re-
strictionFragmentDiferentialDisplay-PCR, RFDD
-PCR)等技术获得微核和雄蕊毛的差异表达基
因 ,作为差异表达的探针 ,再利用实时 PCR技术
(RealTimePCR)可定量检测因为环境污染导致
的差异表达基因的表达量 。在生物体内的差异表
达量就可以作为紫露草监测的生物标志物或生物
标记物 。也可以利用基因芯片技术完善和发展生
态毒理基因组学 。
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Thetrendofresearchadvanceforthetradescantia
onthemolecularlevelofecotoxicology＊
MENGYong-ming, 　KANXiang-xu, 　ZHOURu-min
(DepartmentofLifeScienceofYunnanNormalUniversity, KunMing, Yunnan, 650000)
ABSTRACT:　Tradescantia(Tradescantiapaludosa)asaexcelentspeciesinthemonitoringfortheenviron-
mentpolutioniswelcomebytheenvironmentalists.Inthepast, Tradescantiamicronucleutestandtradescantia
stamenhairmutationtestwereusedtomonitorthepolutionoftheenvironment.Butnow, Tradescantiawasre-
searchedonthelevelofmoleculeandgeneexpression.Accordingtotheadvanceofresearchoftradescantia
ecotoxicologyaltheworld, thispapersummarizedtheadvanceofresearchandsignificanceofnewproblemof
Tradescantiamicronucleumechanismsandtradescantiastamenhairmutationmechanisms, andthedevelop-
mentoftheprobetesttechnology, quantificationtesttechnologyandtradescantiaecotoxicogenomeandsoon
inordertogiveareferencetoresearchthetradescantiamoleculartoxicology.
KEYWORDS:　tradescantia;molecularecotoxicology;tradescantia-micronucleu-test;Tradescantia-
stamen-hairmutationtest;biomarker;ecotoxicogenome;probe.
·64· 云南师范大学学报(自然科学版) 第 27卷