全 文 ：中国农业气象(Chinese Journal of Agrometeorology) 2012，33(2):226 － 231
doi:10． 3969 / j． issn． 1000 － 6362． 2012． 02． 012
黄顶菊水提液对玉米幼苗株高及叶片生理生化指标的影响
*
唐秀丽1，2，付卫东1＊＊，张国良1，谭万忠2，郑 浩1
(1. 中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所 /农业部农业环境与气候变化重点实验室，北京 100081;
2. 西南大学植物保护学院外来入侵生物研究中心，重庆北碚 400716)
摘要:以黄顶菊新鲜植株为材料，用蒸馏水浸提活性物质，得到 0. 1、0. 05 和 0. 01g /mL 三种不同干物质含量的
黄顶菊水提液。以蒸馏水为对照，利用不同含量的黄顶菊水提液处理无土栽培的玉米幼苗，每 4d测定幼苗叶片
中MDA(丙二醛)、POD(过氧化物酶)、SOD(超氧化歧化酶)、CAT(过氧化氢酶)和 CHL(叶绿素)含量。结果表明，
黄顶菊水提液处理对玉米幼苗株高产生了明显的抑制作用，且每个处理与对照相比差异达显著水平(P ＜ 0. 05)。
黄顶菊水提液中含量越高，抑制作用越显著。幼苗叶片中 MDA含量、POD、SOD、CAT活性均高于对照，而 CHL
含量低于对照。研究还发现，不同含量处理和不同处理时间对玉米幼苗 MDA含量、抗氧化酶和 CHL含量的影
响之间存在极显著的交互作用。结果预示黄顶菊水提液能够抑制幼苗生长，含量越大，作用效果越明显，可为
进一步研究黄顶菊总体化感提供参考。
关键词:黄顶菊;玉米;丙二醛(MDA);过氧化物酶(POD);超氧化物歧化酶(SOD);过氧化氢酶(CAT);叶绿
素(CHL)
中图分类号:S451. 1 文献标识码:A
Effects of Flaveria bidentis Aqueous Extracts on the Height，Physiological
and Biochemical Indexes of Maize Seedlings
TANG Xiu-li1，2，FU Wei-dong1，ZHANG Guo-liang1，TAN Wan-zhong2，ZHENG Hao1
(1. Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture，CAAS /The Agriculture Departments Agricultural
Environment and Climate Change Key Laboratories，Beijing 100081，China;2. College of Plant Protection and
Research Center of Alien Invasive Species，Southwest University，Beibei Chongqing 400716)
Abstract:The maize seedlings grown in soilless media were treated with 3 concentrations (0. 1，0. 05 and 0. 01g /mL)
of aqueous extract of aerial part of Flaveria bidentis，and distilled water as control． Performances of MDA，POD，SOD，
CAT and CHL of the maize leaves were measured and evaluated every four days． Results showed that 3 treatments had
negative effects on the growth of maize． The negative effects were enhanced with the increase of extracts concentration．
The level of MDA contents，POD，SOD and CAT activity of maize seedling leaves were significantly higher than con-
trol，but the content of CHL was obviously less than the control． Moreover，a significant interaction existed between the
concentrations of F． bidentis aqueous extracts and the treated time． It turned out that the extracts of F． bidentis could in-
hibit the seedling growth． Thus，the results provide evidence for the further research of F． bidentis．
Key words:Flaveria bidentis;Maize;MDA;POD;SOD;CAT;CHL
外来入侵植物黄顶菊［Flaveria bidentis (L. )Kun-
tze］，为一年生草本，菊科(Asteraceae)堆心菊族(He-
lenieae Cass. )黄顶菊属(Flaveria Juss. )，起源于南美
洲［1］。2001 年首次在河北衡水发现，后相继在河北
邢台、廊坊和天津等地［2-3］蔓延，给农业生产、自然生
态环境带来了严重影响［2-4］。近年来，关于黄顶菊的
* 收稿日期:2011 － 09 － 23 ＊＊通讯作者。E-mail:564676324@ qq． com
基金项目:公益性行业科研专项“新外来入侵植物黄顶菊防控技术体系研究”(200803022);公益性行业科研专项“入侵植物综合防控技术
研究与示范推广”(201103027)
作者简介:唐秀丽(1986 －)，女，山西平遥人，硕士生，研究方向为植物病理学。E-mail:tangxiuli003@ 126． com
第 2 期 唐秀丽等:黄顶菊水提液对玉米幼苗株高及叶片生理生化指标的影响
入侵机制研究，着重于其化感作用方面［5-8］。
植物化感作用(Allelopathy)是植物通过淋溶、挥
发、残体分解和根系分泌向环境释放化学物质，而对
周围植物(包括微生物)产生间接或直接的有害或有
利的作用［9］。植物生长发育的过程中时刻受到内在
和外在环境因子的影响，化感物质作为一种外来的影
响因子，能进入植物体内，直接影响或参与植物的生
理生化过程［9］。化感物质经过环境媒介进入植物体
内，通过对植物生长发育在生理生化过程的影响而达
到损害或促进植物生长发育，最终完成化感作用。因
此研究化感物质对受体植物的生理生化作用机理，对
于阐明整个化感物质的作用过程具有非常重要的
意义。
黄顶菊中含有内酯、香豆素、酚类、甾体、萜类、黄
酮、氨基酸、挥发油、蒽醌及其甙类、糖类等化学成
分［10］。单萜类化感物质桉树脑处理莴苣幼苗后，其
体内天冬氨酸合成的关键酶天冬酰胺合成酶受到了
抑制，导致氮代谢受阻［11］。Abrahim 等［12］(2000)报
道单萜类化感物质樟脑素、柠檬精油和 α －蒎烯对玉
米(Zea mays L. )根部离体线粒体的氧化代谢具有不
同程度的抑制作用，导致对玉米的生长发育产生不利
影响，在以大豆为受体植物时也发现了类似的研究结
果［13］。而有关从萜类化感物质对受体植物生物膜的
作用，尤其是从生物膜过氧化角度的机理研究，还很
少有报道。MDA已经被确定为膜脂过氧化的最终产
物，其含量的多少是脂质过氧化作用强弱的一个重要
指标［14］。SOD、CAT和 POD是生物体内的保护性酶，
在清除生物自由基上担负着重要功能，三者相互协同
可使自由基维持在一个较低水平，从而避免膜伤害，
达到保护细胞的目的。叶绿素直接影响植物的光合
作用，是绿色植物体是否能够正常生长的一个重要指
标［15］。而关于这些方面的研究报道较少，本研究拟
利用黄顶菊淋溶液对玉米幼苗进行处理，通过观测其
幼苗株高，以及玉米幼苗叶片中生理生化指标含量的
变化，对黄顶菊化感作用进行初步研究，拟为黄顶菊
总体化感作用评价的系统研究提供参考。
1 材料与方法
1. 1 材料
供试受体玉米(Maize L．，纪元 1号)来自中国农业
科学院作物科学研究所。供试黄顶菊植株及其根际土
壤采自河北省沧州市献县陌南村(115. 62°E，38. 46°
N)，该地区是黄顶菊在河北的重度发生地，黄顶菊在
此已经定植并且形成单一群落。
1. 2 方法
1. 2. 1 玉米幼苗的准备
选取饱满度和大小基本一致的玉米种子，用
0. 5%H2O2处理 5min，后用蒸馏水反复清洗，置于恒
温水浴锅内 30℃催芽 3d(每天换新鲜水一次)。玉米
幼苗培育采用沙培加营养液法。供试的石英细沙用
10%盐酸浸泡 24h 后反复冲洗至 pH7. 0 左右，再用
160℃烘干灭菌以供使用。将已催芽且芽长基本一致
的玉米种子，移栽至塑料盆钵，盆钵高 14cm，盆底内
径为 12cm，上口内径 27cm，石英砂装至盆高的 4 /5 左
右。营养液采用 1 /4 强度 Hoagland 营养液［16］，将 pH
调至 5. 8(表 1)。整个试验过程中，均按正常植物所
需的水分，用营养液浇灌黄顶菊幼苗。之后将塑料盆
置于生化培养箱中培养(培养条件 12h /12h，30℃ /
25℃)，供试验使用。
表 1 1 /4 强度 Hoagland营养液配方
Table 1 Prescription of the 1 /4 strength Hoagland
组分 Ingredient 含量 Content(mg) 组分 Ingredient 含量 Content(mg) 组分 Ingredient 含量 Content(mg)
Ca(NO3)2
KNO3
NH4H2PO4
MgSO4·7H2O
950. 0
810. 0
155. 0
500. 0
FeNa-EDTA
KI
H3BO3
ZnSO4·7H2O
20. 0
0. 83
3. 0
0. 22
CuSO4
MnSO4
Na6MoO4
CoCl2
0. 025
22. 3
0. 25
0. 025
1. 2. 2 黄顶菊水提液制备
取新鲜黄顶菊地上部分植株 100g，稍除枯枝黄叶
后，整株用 1000mL蒸馏水于室温下浸泡 36h，后经 4
层定性滤纸抽滤得水提液，再将水提液用微孔滤膜
(0. 45μm)过滤，以此为母液(0. 1g /mL)，稀释成干物
质含量为 0. 05 和 0. 01g /mL 的溶液，置入冰箱内 4℃
保存，以供生物活性测定试验之用［17］。
1. 2. 3 对玉米幼苗的处理
将 50mL 3 种不同含量(0. 1、0. 05、0. 01g /mL)黄
顶菊水提液，分别加入 50mL 1 /4 强度 Hoagland 营养
液后，置于振荡器上混匀 3min，然后倒入玉米幼苗盆
中。处理后置于温室中培养。每个瓷盆中 5 株。无
菌水为对照。于处理后的第 4、8、12 和第 16 天分别
取样观测，用直尺测定黄顶菊植株地上部分高度，记
·722·
中 国 农 业 气 象 第 33 卷
录各盆中玉米株高，并在每盆随机选择玉米叶片 0. 5g
(1 ～ 2 片)进行丙二醛含量(MDA)［17-18］、叶绿素含量
(CHL)［19］以及呼吸系统酶(SOD［20-21］、POD［17］和
CAT［20］)活力的测定。每个处理重复 6 次，整个试验
共进行 3 次重复。
1. 2. 4 数据分析
根据观测的株高计算生长抑制率［22］
抑制率(%)=(对照 －处理)/对照 × 100% (1)
计算每个处理的平均值，采用 SPSS13. 0 软件进
行方差分析，组内多重比较采用 Duncans 新复极差
法，计算值并作显著性检验，所有图标数据均为平均
数 ±标准差(Means ± SD)。
2 结果与分析
2. 1 黄顶菊水提液对幼苗生长的影响
由表 2 可知，不同含量的黄顶菊水提液处理后，
对玉米幼苗生长产生了明显的抑制作用，且每个处理
与对照相比差异达显著水平(P ＜ 0. 05)。黄顶菊水
提液含量越高，抑制作用越显著。第 4 天测定时，最
低含量处理(0. 01g /mL)对株高的抑制率是 31. 44%，
最高含量处理(0. 1g /mL)对玉米幼苗株高的抑制率
达到了 49. 9%。随着时间的推移，抑制作用逐渐降
低，到第 16 天测定时，最低含量处理(0. 01g /mL)对玉
米幼苗的抑制率为 17. 6%，最高含量处理(0. 1g /mL)
的抑制率为 35. 0%。由此推断，当用某一含量的黄顶
菊水提液处理玉米幼苗时，幼苗在生长过程中，黄顶
菊的化感作用会减弱，受体植物将有抗性反应，以此
来抵御外界造成的“伤害”。
表 2 不同处理玉米幼苗株高的比较(平均值 ±标准差)
Table 2 Comparison of maize seedling height in
different treatment (Means ± SD)(cm)
处理
Treatment
第 4 天
The 4th day
第 8 天
The 8th day
第 12 天
The 12th day
第 16 天
The 16th day
CK 22. 43 ±0. 52a 57. 74 ±0. 31a 96. 50 ±0a 143. 34 ±0. 15a
0. 01g /mL 15. 37 ±0. 34b 42. 16 ±0. 17b 78. 00 ±0. 10b 118. 13 ±0. 32b
0. 05g /mL 13. 47 ±0. 45c 39. 30 ±0. 30c 75. 40 ±0. 26c 106. 43 ±0. 11c
0. 1g /mL 11. 24 ±0. 28d 34. 00 ±0. 10d 67. 40 ±0. 36d 93. 14 ±0. 23d
注:字母表示 P ＜ 0. 05 (Duncans)。Note:Different letters mean P ＜
0. 05(Duncans).
2. 2 黄顶菊水提液对玉米幼苗叶片丙二醛(MDA)
含量的影响
由图 1 可见，不同含量的黄顶菊水提液处理玉米
幼苗后，其叶片中 MDA 含量出现了明显的变化，方差
分析结果表明，不同含量经不同处理时间后幼苗叶片的
MDA含量出现极显著差异(F3，48 = 121. 029，P ＜ 0. 01;
F3，48 = 58. 666，P ＜ 0. 01)，且不同含量与不同处理时
间之间存在极显著的交互作用(F9，48 = 6. 047，P ＜
0. 01)，即不同含量黄顶菊水提液对 MDA含量的影响
随着处理时间的变化而异。组内多重比较表明，玉米
幼苗叶片 MDA含量随着处理含量增加和处理时间的
延长而逐渐升高。处理后第 4 天，各处理与对照相比
开始出现显著差异，0. 1、0. 05 和 0. 01g /mL 处理中叶
片 MDA 含量增幅分别达 29. 3%、40. 1%和 13. 8%。
随着幼苗生长，两个高含量(0. 05 和 0. 1g /mL)处理
与对照相比，MDA 含量变化越来越明显，第 16 天时，
叶片 MDA含量分别比对照增加了 36. 3%和 58. 9%。
低含量(0. 01g /mL)处理的影响越来越小，到第 16 天
测定时，其叶片中 MDA 含量与对照之间没有显著性
差异(P = 0. 238)。
图 1 不同处理玉米幼苗叶片丙二醛(MDA)含量的比较
Fig. 1 Comparison of malondialdehyde (MDA)content in
leaves of maize seedlings in different treatment
注:图中同一取样时间的不同小写字母表示差异通过 P ＜ 0. 05
(Duncans)的显著性检验。下同
Note:Different small letter in the same time indicates P ＜ 0. 05
(Duncans). The same as blow
2. 3 黄顶菊水提液对玉米幼苗叶片过氧化物酶(POD)
活性的影响
黄顶菊水提液处理对玉米幼苗叶片的 POD 活性
产生了一定的影响(图 2)，方差分析结果表明，不同含
量经不同处理时间后幼苗叶片的 POD 活性出现极显
著差异(F3，48 = 15. 721，P ＜ 0. 01;F3，48 = 52. 436，P ＜
0. 01)，且不同含量与不同处理时间的存在显著的交互
作用(F9，48 =22. 917，P ＜0. 01)，即不同含量的黄顶菊水
提液处理对 POD 的活性的影响随着处理时间的变化
而异。玉米幼苗叶片 POD活性随着处理含量增加和处
理时间的延长而逐渐升高，第4天时，最高含量处理 POD
活性最低，最低含量处理与对照之间差异不显著。第 8
·822·
第 2 期 唐秀丽等:黄顶菊水提液对玉米幼苗株高及叶片生理生化指标的影响
天时，最高含量处理后，POD活性最大，且与低含量和对
照处理间差异显著。第 12天开始，不同含量处理与对照
相比均出现显著的活性差异，最低含量处理后 POD活性
增幅为 5. 8%，两个较高含量(0. 05 和0. 1g /mL)处理后
POD活性增幅分别为 12. 0%和 18. 4%。
图 2 不同处理玉米幼苗叶片过氧化物酶(POD)活性的比较
Fig. 2 Comparison of peroxidase (POD)activity in
leaves of maize seedlings in different treatment
2. 4 黄顶菊水提液对玉米幼苗超氧物歧化酶(SOD)
活性的影响
由图 3 可见，黄顶菊水提液对玉米幼苗叶片的
SOD活性产生了不同程度的影响，方差分析结果表明，
不同含量经不同处理时间后幼苗叶片的 SOD活性出现
极显著差异(F3，48 = 1993，P ＜ 0. 01;F3，48 = 1293，P ＜
0. 01)，且不同含量黄顶菊水提液和不同处理时间之
间存在极显著的交互作用(F9，48 = 3. 545，P ＜ 0. 01)，
即不同含量黄顶菊水提液对 SOD 的活性的影响随着
处理时间的变化而异。但空白处理中，SOD活性在处
图 3 不同处理玉米幼苗叶片超氧物歧化酶(SOD)活性的比较
Fig. 3 Comparison of superoxide dismutase(SOD)activity
in leaves of maize seedlings in different treatment
理后第 8天出现降低，第 12 天出现升高。最高含量处
理时，第 8天明显升高，之后第 12 天开始下降，试验结
束时，SOD活性为 109. 9U /g，明显低于中含量(0. 05g /
mL)处理。第 4 天时，中含量处理中幼苗叶片 SOD 活
性明显低于低含量(0. 01g /mL)处理中的，两者间差异
显著(P ＜0. 01)，但与对照之间没有显著差异。从第 8
天开始，低含量和中含量处理玉米幼苗叶片中 SOD活性
随着水提液含量的提高和处理时间的延长逐渐升高。
2. 5 黄顶菊水提液对玉米幼苗叶片过氧化氢酶(CAT)
活性的影响
由图 4 可见，黄顶菊水提液对玉米幼苗叶片的
CAT活性产生了不同程度的影响，方差分析结果表明，
不同含量经不同处理时间后幼苗叶片的 CAT活性出现
极显著差异(F3，48 = 8. 144，P ＜ 0. 01;F3，48 = 31. 686，P ＜
0. 01)，且不同含量黄顶菊水提液与不同处理时间之间
存在极显著的交互作用(F9，48 = 155. 584，P ＜ 0. 01)，即
不同含量黄顶菊水提液对 CAT活性的影响随着处理时
间的变化而异。某一含量处理后玉米幼苗叶片过氧化
氢酶活性随着处理时间的延长而逐渐升高。低含量
(0. 01g /mL)处理 CAT 活性明显高于对照。中含量
(0. 05g /mL)处理，第 4 天 CAT 活性明显低于低含量
(P ＜ 0. 01)，第 8 天时，中含量和低含量处理 CAT 活
性没有显著差异，之后随着含量的增加，CAT 活性升
高。中含量和高含量(0. 1g /mL)处理在前 3 次测定
时，高含量处理 CAT 的活性要明显低于中含量处理，
而在第 16 天，CAT活性最高，达到 130. 24U /g。
图 4 不同处理玉米幼苗叶片过氧化氢酶(CAT)活性的比较
Fig. 4 Comparison of catalase (CAT)activity in
leaves of maize seedlings in different treatment
2. 6 黄顶菊水提液对玉米幼苗叶片中叶绿素含量的
影响
黄顶菊水提液处理对玉米幼苗总叶绿素含量产
·922·
中 国 农 业 气 象 第 33 卷
生了明显的影响(图 5)，方差分析结果表明，不同含量
经不同处理时间后幼苗叶绿素含量出现显著差异
(F3，48 =37. 705，P ＜ 0. 01;F3，48 = 120. 466，P ＜ 0. 01)，
且不同黄顶菊水提液含量与不同处理时间之间存在
显著的交互作用(F9，48 = 293. 589，P ＜ 0. 01)，即不同
含量黄顶菊水提液处理对叶绿素含量的影响因处理
时间而异。多重比较说明，被黄顶菊水提液处理后的
玉米幼苗体内叶绿素含量显著低于空白对照，随着处
理含量的增加和处理时间的延长逐渐增大。但第 12
天，低含量(0. 01g /mL)和中含量(0. 05g /mL)处理，
CHL含量差异不显著。
图 5 不同处理玉米幼苗叶片中叶绿素(CHL)含量的比较
Fig. 5 Comparison of chlorophyll (CHL)content in
leaves of maize seedlings in different treatment
3 结论与讨论
(1)化感物质是植物经茎叶挥发、茎叶淋浴、根
系分泌及植物残株腐解等途径向环境中释放出的化
学物质，并对周围植物的生长和发育产生影响［9］。芦
站根等［23-24］研究也发现，黄顶菊对其周围生长的玉米
的株高有明显的抑制作用。李香菊等［25］研究表明，
黄顶菊水浸液对黄瓜幼苗根伸长有促进作用，对玉
米、小麦、萝卜均有抑制作用。本研究表明，不同含量
的黄顶菊水提液对玉米幼苗株高有明显的抑制作用，
含量越大抑制越明显，随着玉米幼苗的生长其抑制作
用减弱。这说明黄顶菊具有一定的化感作用，其内可
能含有某种对玉米生长不利的物质，阻碍了玉米的生
长发育。预示着黄顶菊可能通过根系分泌物抑制了
邻近作物的生长。
(2)本文研究结果，不同含量黄顶菊水提液处理
不同时间后，玉米幼苗叶片 MDA、POD、SOD、CAT 含
量都存在显著性差异，并且不同含量黄顶菊水提液与
不同处理时间之间存在显著的交互作用。研究结果
与胜红蓟化感作用相一致［26］。王硕等［27］研究表明，
黄花蒿干粉浸提液可使小麦幼苗丙二醛含量升高。
商闫等［22］研究也表明，黄顶菊对周围作物的丙二醛
含量以及 SOD、POD、CAT 活性也有一定的影响。许
多研究指出，外界胁迫能破坏植物体内自由基的产生
与清除之间的平衡，降低自由基清除系统的消除能
力，这些自由基在体内积累，使蛋白质氧化和生物膜
膜脂受到伤害［28-30］，而 MDA 作为细胞内膜脂过氧化
的重要产物，将使细胞的生物膜受到损伤，因此 MDA
已经被确定为膜脂过氧化的最终产物，其含量的多少
是脂质过氧化作用强弱的一个重要指标［31］。SOD、
CAT和 POD是生物体内的保护性酶，在清除生物自
由基上担负着重要功能，三者相互协同可使自由基维
持在一个较低水平，从而避免膜伤害，达到保护细胞
的目的。SOD催化 O2
－歧化生成 H2O2时，是植物抵
御自由基伤害的第一道防线，另外在 POD 和 CAT 配
合作用下催化 H2 O2分解，有效降低了活性氧生成
·OH的量。因此，一般认为，只有 SOD、CAT 和 POD
等酶互相协调一致的作用下，才可使活性氧维持在一
个低水平，从而防止其对细胞的毒害［32］。植物体内
MDA含量、POD、SOD和 CAT酶的活性状况往往能较
为直接地反应植物的受胁迫程度［33］。经黄顶菊水提
液处理后，玉米幼苗叶片 MDA 和 POD(第 8 天开始)
随着处理含量和时间的增加而显著增加，这表明玉米
幼苗叶片细胞内活性氧水平的增加，而相应的抗氧化
酶活性也开始增加。第 4 天测定，最高处理(0. 1g /
mL)POD活性最低，原因尚且不明。高含量化感物质
处理玉米幼苗，SOD活性开始上升，第 8 天显著下降，
这可能是玉米幼苗随着胁迫强度和时间的增加，由于
体内活性氧自由基大量积累，SOD酶的清除能力出现
严重的相对欠缺所致［31］。中含量(0. 05g /mL)和高
含量(0. 1g /mL)处理时，CAT活性开始明显低于低含
量(0. 01g /mL)处理，然后显著升高，可能是因为初期
玉米幼苗活性氧自由基积累比较小，随着植株生长，
CAT酶活性清除能力明显增强。
(3)本研究中，玉米幼苗叶片的叶绿素含量随着
黄顶菊处理水提液含量的增加而下降，这与胜红蓟处
理受体植物叶绿素含量变化相类似。有研究表明，菊
科植物 Iostephane heterophylla(L. )分泌的化感物质可
以直接抑制光合系统 Π 从 H2 O 到 DCPIP 的电子传
递［19］。所以本研究中究竟是由于玉米幼苗根部生长
受到抑制，从而影响物质传输导致叶绿素合成受阻，
还是黄顶菊中化感物质可以直接作用于光合系统还
需进一步检验。
·032·
第 2 期 唐秀丽等:黄顶菊水提液对玉米幼苗株高及叶片生理生化指标的影响
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