全 文 ：　第 27卷　第 3期
2007 年 6 月 广东海洋大学学报Journal of Guangdong Ocean University
Vol. 27 No. 3
Jun 2007
盐度对管角螺胚胎发育的影响
罗　杰 , 　刘楚吾 , 　黄翔鹄
(广东海洋大学海洋生物研究所 ,广东湛江 524025)
收稿日期:2006-12-01
基金项目:广东省科技计划项目(2005B33201011)
第一作者:罗　杰(1966 -),男 ,硕士 ,高级工程师 ,从事海水增养殖研究。 E-mai l:luoj@gdou. edu. cn
摘　要:在水温 25. 5～ 29. 2 ℃的条件下 , 设 11 个盐度梯度对管角螺[ Hemi f usus tuba(Gmelin)] 的胚胎发育进行了
观察和研究。结果显示:管角螺胚胎发育的适宜盐度范围为 22 ～ 35 ,最适盐度范围为 25 ～ 31;在适宜的盐度范围
内 , 7 ～ 9 d 发育的胚胎能完全消耗卵囊内的败育卵变为自身发育的营养物质 , 13 ～ 15 d 形成稚螺雏形 , 31～ 34 d 胚
胎完成发育从卵囊内爬出;适宜盐度范围内各盐度对正常卵发育数量 、孵化率无显著影响。低于其适宜盐度范围 ,
胚胎发育在初始阶段便受抑制 , 盐度为 16～ 19 只有部分正常卵发育 , 需 34 ～ 36 d 才完成胚胎发育;高于适宜盐度
范围的 38 、41两组 , 在 6 d内对胚胎发育无影响 ,但 6 d 后影响显著。低盐度对胚胎发育影响较高盐度更为明显。
关键词:管角螺 Hemi f usus tuba (Gmelin);胚胎发育;盐度影响
中图分类号:S968. 33 文献标志码:A 文章编号:1673 - 9159(2007)03 - 0024 - 05
Effects of Salinity on Embryonic Development of
Hemif usus tuba (Gmelin)
LUO Jie , 　LIU Chu-wu , 　HUANG Xiang-hu
(Insti tute of Marine Biology , Guang dong Ocean University , Zhanj iang 524025 , China)
Abstract:A t sea w ate r temperature o f 25. 5 ～ 29. 2 , the effects at eleven salinity g rade s on embry-
onic development of Hemi f usus tuba (Gmelin) we re studied. The results show tha t suitable sa-
linity ranges f rom 22 ～ 25 for embryonic development of Hemi f usus tuba (Gmelin), and the best
sui table salini ty for embryonic development of Hemi f usus tuba (Gmelin) is betw een 25 ～ 31.
Within the suitable salinity , developmental embryos can digest and absorb the abor tive egg s in
the egg capsula make its ow n nutri tive substance complete in 7 ～ 9d , and juvenile primarily
fo rmed in 13 ～ 15d , and embryonic development is complete in 31 ～ 34 d. In addition , the number
of developmental of no rmal eggs and hatching rates are not affected by salini ty in sui table range.
The development of embryo s is inhibited in initial by salinity under suitable range , only a few
no rmal egg s can no rmally develop and the embryos development can be finished in 34 ～ 36 d when
in sea w ater of 16 ～ 19. Embryonic development is no t af fected w hen in sea w ater of 38 and 41 in
6d , but is inhibi ted f rom 6d onw ards. The inhibi tion of embryonic development by low salinity is
mo re obvious than that of high salini ty above suitable range.
Key words:Hemi f usus tuba(Gmelin);Embryonic development;Effects of salini ty
　　随着我国海水养殖业的发展 ,从养殖产量和面
积来看 ,贝类养殖已成为海水养殖业的第一养殖类
群[ 1 ～ 2] 。管角螺 Hemi f usus tuba(Gmelin)隶属于
软体动物门腹足纲蛾螺超科盔螺科 ,为热带和亚热
带暖水性种类[ 3] ,其贝壳可作号角 ,广东又名“响
螺” ,是浅海较大型的经济腹足类 。它主要分布在我
国的东 、南沿海 ,尤以南海诸岛海域居多 ,生活在近
海约 10 m 的泥沙或泥质的海底[ 4] 。管角螺贝壳大
型 ,软体部肥大 ,肉嫩 ,营养丰富 ,而且味道鲜美 ,经
济价值极高。但随着过度采捕 ,我国沿海管角螺资
源受到严重破坏 ,产量日益下降并趋于枯竭。因此 ,
对管角螺进行人工育苗和养殖技术研究 ,对保护管
角螺资源及增加名贵新品种养殖具有重要意义。国
内学者对管角螺的生态和繁殖习性以及管角螺肌肉
中的化学组成进行了研究[ 5 , 6] , 但在胚胎发育方面
还未见报道。笔者研究了盐度对管角螺胚胎发育影
响 ,旨在为管角螺人工育苗提供基础资料。
1　材料与方法
1. 1　材料和设备
实验在湛江市硇州岛宜人海珍养殖场进行。从
自然海区采捕体重 300 g 、壳高 18 cm 以上 、贝壳外
表完整的管角螺作为母螺 ,置于底铺 5 cm 细砂的
10 m3 水泥池饲养。在母螺催熟饲养过程中 ,投喂
贝类 、蟹和鱼肉等饵料。每天捞出残饵 ,隔 3 d排干
池水并清底 。经过约 1 个月的强化培育 ,母螺成熟
并产出卵囊。实验所用的卵囊为同一母螺所产 ,平
均高度(从卵囊柄量起)和宽度分别为 3. 7 、2. 1 cm 。
实验容器为 10 000 mL 的灰色塑料桶。自然海
水 ,pH8. 1 ～ 8. 2 ,盐度 30 ,水温 28. 5 ℃,经沉淀 、砂
滤后使用 。
1. 2　实验方法
1. 2. 1　盐度梯度的配制　以盐度为 30的自然海水
为基点 ,加入粗盐或地下井水调整海水盐度 ,通过测
定海水密度 ,然后查《海水密度与盐度对照表》后确
定实验海水的盐度 。设置 10 、13 、16 、19 、22 、25 、28 、
31 、35 、38 、41 共 11 个盐度梯度 。每桶装入 5000
mL 已调配好的海水 。
1. 2. 2　盐度对管角胚胎发育的影响实验　把前一
晚产在池底的卵囊用小刀轻轻刮下 ,选择大小 、卵粒
数量相差不大的卵囊移入盛有各种盐度梯度海水的
塑料桶中 ,每桶放 3 个连在一起的卵囊 ,设 A 、B 两
个平行组 。为让卵囊在水中的状态与自然状态完全
一致(管角螺所产的卵囊通过其柄附着在池底 、硬物
上 ,呈自然直立状态),把卵囊的柄部固定在石子上 ,
使卵囊顶部在海水中向上 ,始终处于直立状态 。同
时为了避免水温变动过大 ,实验时把塑料桶放到 1
个加满水的小池子中 ,以保持水温相对恒定(25. 5 ～
29. 2℃)。
实验过程连续充气 ,每 3 d 换一次已调配的同
盐度海水 。每天观察 ,记录卵囊颜色的变化 、第 5天
正常卵发育的数量 、胚胎发育情况及各个盐度梯度
下稚螺开始从卵囊爬出的时间 ,最后统计各卵囊孵
出稚螺的数量。
1. 2. 3　适宜盐度范围和最适盐度范围的确定　管
角螺卵囊内的卵子可分为正常卵和败育卵(即未受
精的卵 、多精受精的卵以及在发生初期停止发育的
卵)[ 5 , 7] 。以卵囊颜色的变化 、第 6天卵囊内正常卵
发育的数量 、胚胎发育到稚螺雏形的时间 、稚螺出膜
时间以及最后稚螺数量作为衡量适宜盐度范围和最
适盐度范围的指标 。由于每个卵囊有正常卵和败育
卵之分 ,而且败育卵数量不同 ,本实验以孵出的稚螺
数与第 6天发育变大的正常卵比率作为孵化率 。
胚胎完成发育 ,是指受精卵在卵囊内发育直至
稚螺 ,开始破膜而出。
2　实验结果
2. 1　不同盐度下管角螺卵囊和胚胎发育
管角螺初产卵囊呈淡黄色 ,卵粒圆正 ,悬浮在卵
囊内的蛋白质基质中(图 1:2 、3)。在不同盐度梯度
下 ,观察了卵囊的颜色变化及胚胎发育过程 。盐度
为 10 、13组 ,第 3 ～ 4天卵囊由淡黄色慢慢变为浅白
色 ,第 6天其外表有皮层脱落 ,卵囊内没有正常卵发
育 ,与败育卵无法区分 。镜检卵子 ,第 15天正常卵 、
败育卵变得不完整 ,卵子内的原生质已部分溶解 ,卵
囊内有很多原生动物(图 1:1),说明这两个盐度组
胚胎未发育;盐度为 16 、19的实验组 ,第 3天卵囊颜
色变化不明显;16盐度组 ,第 6 天只有部分正常卵
发育变大(图 1:4),第 9 天部分胚胎停止发育而停
留在第 6天阶段 ,卵囊内的败育卵还未完全消失 ,第
14天继续发育的胚胎内陷呈亚铃状(图 1:7),第 16
天形成稚螺雏形(图 1:9)。19 盐度组 ,第 6天大部
分正常卵能够发育变大 ,第 13 天胚胎发育至亚铃
状 ,第 15 天变为稚螺雏形。盐度为 22 、35 组 ,卵囊
颜色无变化 ,卵囊内的正常卵都能正常发育 ,第 8天
败育卵消失;第 12天胚胎呈亚铃状 ,第 15天胚胎卷
曲发育成稚螺雏形 。
在 25 ～ 31的盐度范围内 ,卵囊颜色无变化 ,正
常的受精卵均能发育。第 6天肉眼可见卵囊内因受
精卵部分聚集而变大;第 7天悬浮在卵囊内蛋白质
基质中的败育卵作为正常卵的营养物质已被消化而
完全消失 ,只剩下发育变大的胚胎(图 1:5),第 9天
胚胎发育呈锥形(图 1:6),第 10天发育的胚胎下陷
而形成明显的两部分 ,呈亚铃状。之后这两部分继
续发育 ,一部分越来越大 ,而另一部分则更小(图 1:
8)。第 13天胚胎卷曲发育成稚螺的雏形 。
25第 3 期　　　　　　　　　　　　　　　　罗杰等:盐度对管角螺胚胎发育的影响
图 1　卵囊内的胚胎发育过程
Fig. 1　Embryonic development in the egg capsula
1 ,卵囊内不发育的卵子逐渐溶解;2 ,刚产出的卵囊;3 ,第 3天的卵囊;4 ,第 5天的卵囊 , 发育的正常卵变大;5 ,第 7天
的卵囊 ,败育卵已消失 ,只剩下发育的胚胎;6 ,第 9天的卵囊 ,胚胎呈锥形;7 ,第 10天的卵囊 ,胚胎发育呈亚铃状;8 ,第
11天的卵囊 ,亚铃状的胚胎一端变小;9 ,第 12天胚胎发育成稚螺雏形;10 ,第 16天的稚螺;11 , 第 29天 ,即将出膜的
稚螺;12 ,第 31天 ,稚螺爬出卵囊
　　在较高盐度的 38 、41组 ,卵囊颜色无变化 ,刚开
始正常卵都能正常发育 ,与败育卵能清楚区分 ,但第
9天悬浮于蛋白质基质中的败育卵还未完全消失 ,
部分胚胎发育停止 ,继续发育的胚胎只有部分能顺
利变态为稚螺。
2. 2　盐度对正常卵发育数量 、胚胎发育速度和孵化
率的影响
在各盐度下正常卵发育的数量和胚胎完成发育
的时间见表 1 、图 2。实验第 6天 ,盐度为 10 、13 的
两组没有正常卵发育 ,说明胚胎发育开始便受抑制;
盐度为 16 ～ 19这两组随着盐度的升高 ,正常卵发育
的数量增多 ,每个卵囊内发育的正常卵数量平均为
9. 2个 、12. 3个 ,但部分胚胎在发育中途便停止 ,不
能顺利变态为稚螺;而且在这两组盐度下胚胎完成
发育的时间各不相同 ,分别为36 d 、34 d。盐度为22
～ 35的实验组 ,每个卵囊在正常卵发育数量 、孵化
率方面无明显的差别(表 1 、图 2),分别在 24. 3 ～
26. 7个和 89. 3%～ 91. 6%之间 ,可在胚胎完成发育
26 广 东 海 洋 大 学 学 报　　　　　　　　　　　　　　　　　第 27 卷　
时间上 ,盐度为 25 ～ 31 实验组 31 ～ 32 d 有稚螺孵
出(图 1:12),而 22 、35 这两组所需的时间为 34 d
(图 2)。盐度较高的 38 、41实验组每个卵囊初始发
育的正常卵数量平均分别为 23. 7个 、25个 ,与适宜
盐度范围(22 ～ 35)相比较没显著差别 ,但随着实验
的进行 ,这两个实验组部分胚胎中途便停止发育 ,孵
化率降低 ,只有 46. 4%、33. 2%,而且胚胎完成发育
时间延长至 36 d(图 2)。
表 1　各盐度下正常卵发育及发育成稚螺数量
Tab. 1　Numbers of developmental normal eggs and juveniles
in various salinity
盐度 第 6 天每个卵囊正常卵发育数量
每个卵囊
发育成稚螺数量
10 0 0
13 0 0
16 9. 167 ± 2. 267 2. 333 ± 0. 943
19 12. 333 ± 2. 809 8. 167 ± 1. 772
22 26. 667 ± 4. 497 23. 833 ± 3. 804
25 25. 333 ± 4. 853 23. 167 ± 4. 298
28 25. 333 ± 4. 853 23. 167 ± 4. 298
31 26. 333 ± 3. 448 23. 667 ± 3. 771
35 24. 333 ± 3. 496 21. 500 ± 2. 754
38 23. 667 ± 4. 384 11. 000 ± 2. 450
41 25. 000 ± 4. 082 8. 333 ± 1. 374
图 2　各盐度下稚螺出膜时间与正常卵孵化率
Fig. 2　Hatching time of juveniles of Hemi f usus tuba and
hatching rate of normal eggs in va rious salinity
从以上的实验结果可得出管角螺胚胎发育的适
宜盐度范围应为 22 ～ 35 ,最适盐度范围 25 ～ 31。
3　讨论
从实验结果来看 ,在温度 、pH 等其他条件一致
的情况下 ,盐度对管角螺胚胎发育有明显影响。盐
度 10 、13两组 ,管角螺卵囊颜色变化较为明显 ,胚胎
没有发育 ,卵囊内的卵粒逐渐溶解。高盐度 38 、41
两组 ,前 5 d胚胎发育正常 ,卵囊内的正常卵都能发
育变大 ,但随着实验的进行 ,胚胎发育渐受抑制 ,部
分胚胎停留在初始发育阶段 ,而且胚胎完成发育的
时间延长 ,孵化率明显下降 ,只有 33. 2%。以上的
结果表明 ,低盐度对管角螺胚胎发育的影响较高盐
度影响更为显著;其胚胎发育适宜的盐度范围为 22
～ 35 ,比其他贝类的胚胎发育所需的适宜盐度范围
最低临界值高[ 8 ～ 12] ,而最适盐度范围较窄 。这与管
角螺成螺栖息的环境密切相关。
生物对环境因子变化的忍受力因种类不同而不
同 ,同一种生物对环境因子变化的忍受力因发育阶
段及亲体生活环境而异 ,盐度 、温度是影响海洋生物
繁殖 、生长和发育的两个重要的环境因子 。国外许
多学者[ 13 ～ 15] 在研究贝类的胚胎发育时曾注意到 ,软
体动物胚胎发育时的最适温盐条件及忍受极限是由
产卵前亲体生殖腺发育时的条件决定的 ,而且胚胎
正常发育所要求的条件比其变态后存活的条件范围
窄 。管角螺属于高等腹足类 ,具有特殊的交接器 ,它
的生殖方式与东风螺的生殖方式相似 ,雌雄交配受
精 ,然后卵子产出体外 ,同时卵子在产出体外过程中
输卵管还分泌一种胶状物质 ,形成卵囊把卵子包藏
起来 ,卵子在卵囊内发育 ,属于体内受精和体外发育
的生殖方式。但东风螺胚胎发育需经浮游幼虫阶
段 ,然后再变态成稚螺 ,而管角螺的胚胎不经浮游阶
段而直接发育为稚螺 。据我们对多个卵囊进行观
察 ,卵囊内发育的正常卵数量相当少 ,一般为十几至
三十几个 ,而且能真正顺利变态成稚螺的则更少。
由于管角螺这种特殊的生殖方式和繁殖特点 ,决定
其在繁殖季节必须在一个生态因子相对较为稳定的
环境下产卵 、孵化 ,才能顺利保证子代的繁衍。对于
浅海潮间带的环境来说 ,由于受到陆地和雨水的影
响较大 ,盐度等生态因子总是处于不断变化中 ,有时
甚至还会发生剧烈的变化 ,这些都会严重影响生物
的繁殖 、发育和生长 。我们从这几年的标本采集地
和渔民处了解到 ,在湛江自然海区 ,管角螺的幼螺在
潮间带经常能采捕到 ,但成螺却几乎没有发现 ,只有
在环境较为稳定的海区才捕到。根据管角螺特殊的
生殖方式和自然海区分布特点 ,管角螺须在一个盐
度较高 、相对稳定的环境下产卵 、孵化 ,与本实验管
角螺的胚胎发育需要的盐度较高这一结果较为一
致 ,这与管角螺在自然海区分布是相适应的。
27第 3 期　　　　　　　　　　　　　　　　罗杰等:盐度对管角螺胚胎发育的影响
　第 27卷　第 3期
2007 年 6 月 广东海洋大学学报Journal of Guangdong Ocean University
Vol. 27 No. 3
Jun 2007
盐度及 pH 对黄鳍东方鲀
受精卵孵化和仔鱼活力的影响
张海发1 ,舒　琥2 ,王云新1 ,刘付永忠1 ,赵会宏3 ,黄国光1 ,魏　仪1 ,王宏东1
(1.广东省大亚湾水产试验中心 ,广东 惠州 516081;2.广州大学生化工程学院 ,广东广州 510275;
3.华南农业大学动物科学学院 ,广东广州 510642)
收稿日期:2006-10-31
基金项目:广东省科技计划项目(200651900028),广州市属高校科技计划项目(2037)。
第一作者:张海发(1973 -),男 ,博士 ,高级工程师 ,主要从事海水鱼类繁殖生理生态研究 ,
电话:0752 - 5577234 , Email:zh haifa812@hotm ail . com。
摘　要:比较了不同盐度(5、10 、15 、20、25 、30 、35 、40 、45)及 pH 条件(5. 0、5. 5、6. 0、6. 5、7. 0、7. 5、8. 0、8. 5、9. 0、
9. 5)下黄鳍东方鲀受精卵的培育周期 、孵化周期和孵化率 , 同时对黄鳍东方鲀初孵仔鱼进行耐饥饿试验 , 测定其不
投饵存活系数 SAI值。结果表明 , 黄鳍东方鲀受精卵孵化的适宜盐度范围是 5. 0 ～ 40. 0 , 适宜 pH 范围是 6. 0 ～
8. 5;仔鱼生存的适宜盐度为 5. 0～ 45. 0 , 适宜 pH 值是 5. 5 ～ 9. 0。
关键词:黄鳍东方鲀;孵化;仔鱼活力;影响因子;盐度;pH;不投饵存活系数
中图分类号:S917 文献标志码:A 文章编号:1673 - 9159(2007)03 - 0028 - 05
Effects of Salinity and pH on Hatching and Larval Activity
of Taki f ugu xanthopterus
ZHANG Hai-fa1 , 　SHU Hu2 , 　WANG Yun-xin1 , 　LIUFU Yong-zhong 1 ,
ZHAO Hui-hong3 , 　H UANG G uo-guang 1 , 　WEI Yi1 , 　WANG Hong-dong1
(1. Guangdong Daya Bay Fisheries Development Center , Huizhou 516081 ,China;
2. School of L i f e Science , Guangzhou University , Guangzhou 510405 ,China;
3. Collegeof Animal Science , South China Agriculture University , Guangzhou 510642 ,China)
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