全 文 ：第 41卷 第 4期 海 洋 与 湖 沼 Vol.41, No.4
2 0 1 0 年 7 月 OCEANOLOGIA ET LIMNOLOGIA SINICA July, 2010

* 国家高技术研究发展计划(863计划)资助项目, 2006AA10A413号; 国家科技支撑计划项目, 2006BAD09A04-08号; 国家自
然科学基金重点项目资助, 30830015号。贺剑云, 硕士, E-mail: hjy985722@yahoo.cn
1) 袁昭岚, 2005. 四种紫菜自由丝状体遗传多样性的同工酶和 ISSR研究. 苏州: 苏州大学硕士学位论文
① 通讯作者: 王广策, 研究员, E-mail: gcwang@qdio.ac.cn
收稿日期: 2009-09-22, 收修改稿日期: 2010-03-05
条斑紫菜(Porphyra yezoensis)遗传多样性的
AFLP 分析*
贺剑云1 何林文2, 3 张 辛4 潘光华1 许 璞5
朱建一5 张 波1 王广策2①
(1. 天津科技大学海洋科学与工程学院 天津 300457; 2. 中国科学院海洋研究所 青岛 266071;
3. 中国科学院研究生院 北京 100049; 4. 南京师范大学生命科学学院 南京 210097;
5. 常熟理工学院生物与食品工程系 常熟 215500)
提要 利用扩增片段长度多态性技术(AFLP)分析了 13个条斑紫菜品系, 在 80对引物中, 有 11对
能得到重复性好的多态性扩增条带, 共扩增出 619 条谱带, 每对引物扩增带数为 40—77 条, 并且各
对引物扩增结果均显示样品间存在差异。共得到 609条多态性条带, 多态位点的比例高达 98.38%。
根据 AFLP 图谱计算了不同样品间的遗传距离(GD)和相似性系数(GS)。聚类结果显示, 品系海安与
二室间的遗传相似系数较高而聚合在一起, 不同样品间的相似性系数介于 0.595—0.845 之间。结果
表明, 条斑紫菜的遗传多样性极为丰富, 而部分材料间的遗传距离有随地理间距增大而逐渐增大的
趋势。聚类分析结果反映了目前条斑紫菜养殖品种间存在着相互混杂。
关键词 AFLP, 条斑紫菜, 遗传多样性, 分子标记
中图分类号 Q341
紫菜在系统分类学上属红藻门(Rhodophyta)、原
红藻纲(Protoflorideophyceae)、红毛菜目(Bangiales)、
红毛菜科(Bangiaceae)、紫菜属(Porphyra), 是我国最
重要的栽培海藻品种之一 , 年产值居各种经济海藻
之首(曾呈奎, 1999; 严兴洪等, 2009)。据统计大型海
藻产值约 5.6亿美元, 其中紫菜就有 1.18亿美元(王娟
等, 2006)。目前我国北方地区的辽宁、山东和江苏以
栽培条斑紫菜(Porphyra yezoensis)为主, 而南方地区
的浙江和福建等地以栽培坛紫菜(Porphyra haitanen-
sis)为主。
近年来, 随着紫菜养殖规模的扩大, 经过多代养
殖后, 紫菜品种的经济性状严重衰退, 一些重要的品
质资源正在快速衰竭 , 使紫菜养殖业受到了极大的
影响, 直接导致了养殖户巨大的经济损失。因此发掘
高产、抗逆和抗病的优良品种成为重要问题(严兴洪
等, 2009)。另外, 异地种质的无序引入导致紫菜品种
混乱 , 而野生种群资源也由于某些人为因素逐渐枯
竭。要改变这种现状, 就必须发展紫菜的遗传标记辅
助育种技术 , 使人们能够随时对紫菜种质资源进行
监测、鉴定并培育优质、高产、抗逆的紫菜新品种, 而
所有的这些研究都必须建立在对紫菜遗传多样性研
究的基础上(袁昭岚, 2005)1)。另外, 人们可以通过建
立紫菜种质库, 对濒于灭绝的、优良的野生或养殖品
系进行选择、分离、纯化、保存和扩增。而紫菜的自
由丝状体是最适宜作为种质保存的。
紫菜的自由丝状体是二倍体阶段 , 采用传统的
形态学检测种质库中保存的丝状体具有很大的局限
性 , 无法揭示具有同样染色体数目的同一个种或同
490 海 洋 与 湖 沼 41卷
一个种内不同品系在遗传上的多样性。随着分子生物
学研究水平的快速发展 , 分子标记技术已经广泛地
应用于植物的遗传研究(李海生, 2004)。近年来发展
起来的扩增片段长度多态性 (Amplified Fragment
Length Polymorphism, AFLP)标记技术, 是 1995年由
荷兰 Keygene公司的科学家 Zabeau和 Vos Peter创建
的(Zabeau et al, 1995)1)。它结合了 RFLP的可靠性和
RAPD 的方便性, 在生命科学研究领域中得到了广泛
应用。
本研究选取 13 个较有代表性的条斑紫菜品系,
拟通过 AFLP技术对其遗传多样性进行分析, 为进一
步筛选优良品种及构建遗传图谱提供分子生物学
依据。
1 材料与方法
1.1 实验材料
13 个条斑紫菜(Porphyra yezoensis)品系样本的
来源见表 1。将不同品系的条斑紫菜贝壳丝状体洗净
后, 放入培养箱中, 放置于 18℃的光照培养室中, 用
消毒海水培养。

表 1 实验用条斑紫菜
Tab.1 P. yezoensis used in AFLP analysis
样品名称 简写 样品来源 样品特点
海安 海安 江苏南通 混杂的生产性栽培品系
二室 二室 江苏南通 混杂的生产性栽培品系
海益 海益 江苏南通 混杂的生产性栽培品系
红色 红 江苏南通 红色突变株选育品系
Ygr01 绿 江苏南通 绿色突变株选育品系
Y-cm0305 8 江苏南通 诱变保存种质
Y-L0602 10 北方 高光胁迫筛选品系
Y-9970 12 江苏连云港 主产区选育品系 F2
Y-W0401 14 山东青岛 F2保存种质
Y-L0601 16 南方 高光胁迫筛选品系
Y-J0201 21 江苏南通 主产区选育品系
Y-9970 23 江苏连云港 主产区选育品系
日本 日本 日本 境外种

1.2 方法
1.2.1 基因组 DNA 的提取 采用 CTAB 法(王勇
等, 2002)提取基因组 DNA, DNA经 1%琼脂糖凝胶电
泳-EB染色检测。
1.2.2 基因组DNA 的双酶切 取 500ng的基因组
DNA, 用 EcoRⅠ和 MseⅠ进行双酶切。酶切体系
(50μl)包括: 模版 DNA(500ng), BSA(5μg), 无菌双蒸
水 33.75μl, 1×酶切 Buffer, 5U内切酶 EcoRⅠ0.25μl、
MseⅠ0.5μl(NEB)。37℃酶切 3—5h。
1.2.3 酶切片段接头连接 将 EcoRⅠ和 MseⅠ各
自的单链接头等体积混合均匀, 离心, 94℃变性 3min,
37℃保温 5min 后取出。酶切片段与 EcoRⅠ和 Mse
Ⅰ接头在 T4连接酶的作用下连接。18—20℃(最佳温
度 16℃)连接过夜, 连接完成后, 65℃处理 10min。
EcoRⅠ和 MseⅠ接头序列为:
EcoRⅠ接头 : 5′-CTCGTAGACTGCGTACC-3′;
3′-CTGACGCATGGTTAA-5′
Mse Ⅰ 接 头 : 5′-GACGATGAGTCCTGAG-3′;
3′-TACTCAGGACTCAT-5′
1.2.4 限制性 DNA片段预扩增 取 4μl酶切-连接
产物用于预扩增, 预扩增引物 3′端带有 1个选择性碱
基。预扩反应体系(40μl)包括: DNA模版 4μl, 无菌双
蒸水 28.4μl, 10×Buffer 4μl, 10μmol/L的 dNTP 0.8μl,
Taq酶 2U, 10μmol/L的引物 E+A、M+C各 1.2μl。PCR
反应程序为: 94℃、30s, 56℃、60s, 72℃、60s, 30个
循环后 72℃、10min, 之后 4℃保存。
1.2.5 AFLP 选择性扩增 预扩产物稀释 20 倍后,
进行选择性扩增。选择性扩增引物 3′端带有 3个选择
性碱基。反应总体积 20μl, 其中无菌双蒸水 13.7μl,
预扩模板 2.5μl, Taq酶 1U, 10×Buffer 2μl, EcoRⅠ、
MseⅠ引物各 0.6μl。选取 11对引物进行扩增。PCR 程
序为: 90℃, 2min, 94℃, 30s, 65℃, 30s(每循环下降0.7℃),
72℃ 60s, 12个循环后 94℃、30s, 56℃、30s, 72℃、
60s, 23个循环。之后 4℃保存备用. 预扩增和选择性
引物序列如表 2所示。
1.2.6 电泳及银染 扩增后的样品中加入 20μl
loading Buffer, 混合, 95℃变性 5min后立刻转移到冰
浴中冷却使 DNA 解链变性。取 6μl 样品进行 6%变
性聚丙烯酰胺凝胶电泳检测。电泳缓冲液为 1×TBE,
保持恒功率预电泳 0.5h, 上样后电泳 3h, 电泳结束后,
银染及显色方法按文献(Bassam et al, 1991)进行。
1.3 数据统计与分析方法
每一个扩增条带即为一个位点, 将 DNA 条带的
有无转化成 1、0 数据(在同一位点, 当谱带存在时赋

1) Zabeau M, Vos P, 1995. Selective restriction fragment amplification: a general method for DNA finger printing. European
Patent Application 92402629. Publication Number Ep 0534858 A1
4期 贺剑云等: 条斑紫菜(Porphyra yezoensis)遗传多样性的 AFLP分析 491
表 2 AFLP 预扩增和选择性扩增引物及序列
Tab.2 Sequences of pre-amplification and selected amplifica-
tion primers for AFLP analysis
引物名称 序列(5′—3′)
预扩增引物
E+A GACTGCGTACCAATTCA
M+C GATGAGTCCTGAGTAAC
选择性扩增引物
E+AGA(A) GACTGCGTACCAATTCAGA
E+AGT(B) GACTGCGTACCAATTCAGT
E+AGC(C) GACTGCGTACCAATTCAGC
E+AGG(D) GACTGCGTACCAATTCAGG
E+ACA(E) GACTGCGTACCAATTCACA
E+ACT(F) GACTGCGTACCAATTCACT
E+ACC(G) GACTGCGTACCAATTCACC
E+ACG(H) GACTGCGTACCAATTCACG
M+CGA(1) GATGAGTCCTGAGTAACGA
M+CGT(2) GATGAGTCCTGAGTAACGT
M+CGG(3) GATGAGTCCTGAGTAACGG
M+CTA(4) GATGAGTCCTGAGTAACTA
M+CTT(5) GATGAGTCCTGAGTAACTT
M+CTC(6) GATGAGTCCTGAGTAACTC
M+CTG(7) GATGAGTCCTGAGTAACTG
M+CAT(8) GATGAGTCCTGAGTAACAT
M+CAC(9) GATGAGTCCTGAGTAACAC
M+CAG(10) GATGAGTCCTGAGTAACAG

值为 1, 不存在时赋值为 0)。利用 NTSYS 软件来计
算不同个体间的遗传相似性系数(Genetic Similarity,
GS)。GS = 2a/(2a + b + c), GS为两个个体(群体或物
种)间的遗传相似度, 其中 a 为两个基因型共有的多
态条带数, b、c分别为两个个体各自有带的数目。遗
传距离(Gene Diversity, GD)可表述为 GD = 1－GS,
它显示了两个个体(群体或物种)基因组间不同的程度
(艾华水等, 2005)。根据 GD值, 按照非加权组对平均
法(UPGMA)进行聚类分析, 构建聚类关系图。
2 结果
2.1 AFLP扩增结果
从 80 对引物中筛选出扩增条带清晰、重复性好
的引物 11对, 共扩增出 619条谱带, 其中多态性条带
有 609条, 多态位点的比例为 98.38%。每对引物扩增
带数为 40—77 条, 并且每对引物的扩增结果均显示
条斑紫菜样品间存在差异(表 3)。图 1 为 C3、C4、
D2、H3引物对扩增的 AFLP指纹图谱, 图 2为模式图。
表 3 引物对及其扩增结果
Tab.3 The primer combinations and their amplified results
引物对 标记数 多态位点数 多态位点比率(%) 特异性标记数
A5 48 48 100 20
B1 67 66 98.5 19
B2 46 46 100 9
B4 63 63 100 16
C3 54 54 100 10
C4 77 77 100 15
D2 57 55 96.6 7
E4 46 46 100 16
F4 59 57 96.7 16
G4 61 61 100 16
H3 41 36 87.8 2
总计 619 609 98.4 146



图 1 C3、C4、D2、H3引物对扩增的 AFLP指纹图谱
Fig.1 AFLP fingerprinting amplified with primers C3, C4, D2
and H3



图 2 C3引物(a)和H3引物(b)对扩增的AFLP图谱(模式图)
Fig.2 AFLP fingerprinting amplified with primer C3 (a) and H3
(b) (schema chart)
492 海 洋 与 湖 沼 41卷
2.2 遗传距离与遗传相似性系数
根据 AFLP电泳图谱, 统计时将位于同一迁移位
置的条带认为是同一遗传位点 , 根据条带的有无统
计数据。将有带记为 1, 无带记为 0, 转化为(1, 0)矩
阵, 用 Excel输入到 NTSYS软件, 利用 NTSYS软件
对实验数据进行处理, 得到了 13 种条斑紫菜品系间
的遗传距离和遗传相似性系数矩阵。结果见表 4, 此
矩阵对角线以下为遗传距离 , 对角线以上为遗传相
似性系数。从表 4可看出, 各样本间的遗传距离比较
接近 , 样品海安和二室间的遗传距离最小 , 仅为
0.155, 样品海益和海安之间的遗传距离次之 , 为
0.257。遗传距离最大的为样品 10和海安, 16和绿色
之间, 皆为 0.405。13 个条斑紫菜样品间的相似性系
数介于 0.595—0.845之间。同为江苏南通野生型栽培
品系的海安、二室与海益之间的遗传相似性系数较高,
介于 0.74—0.845间。
2.3 亲缘关系树状图
以得到的 AFLP 标记为数据源, 利用 NTSYS 软
件根据不同品系间的遗传相似性系数绘制 UPGMA
聚类图谱, 结果如图 3 所示。从图 3 中可以看出, 13
种条斑紫菜共聚成两大类。品系海安、二室、海益、
14、红、绿、23、8聚成一大类。其中同为江苏南通
野生型栽培品系的海安、二室先与海益相聚为一支,
再与其它品系相聚。在另一个大群中, 紫菜品系 10、
12、16、21 与日本聚在一起。其中品系 10 与 12 聚
为一小支, 品系 16 与 21 聚为另一支, 然后两支相聚
后再与境外种日本品系聚为一大类。从亲缘关系树状
图中可以看出, 不同品系的条斑紫菜聚类比较复杂,
并与品种遗传背景不完全相符。
2.4 特异分子标记
在众多位点中筛选出了特异性标记 146个, 如表
3所示, 每对引物扩增的特异性位点介于 2—20之间。
这些标记可以作为与经济性状相关的基因或片断进
行筛选。这些片段的筛选、分离、克隆并转化成序列
特异的标记后, 可用于检测紫菜种质材料, 从而提高
选育准确性, 缩短育种周期, 为紫菜优良品系培育和
性状改良提供技术依据。
3 讨论
对于鉴定种质库中保存的紫菜自由丝状体 , 除
颜色上的细微差别外 , 仅依赖传统的形态性状检测
具有一定的困难和局限性, 因此需要采用 DNA 分子
标记技术进行研究。相对于其它 DNA 标记技术 ,
AFLP 分子标记技术扩增效率高, 多态带比例高, 谱
带清晰可辨, 而且实验结果稳定, 不受基因组来源和
复杂度的影响, 重复性好, 可用于检测条斑紫菜遗传
多样性及构建遗传图谱等研究(Schmint et al, 2000;
Powell, 1997; Mackill, 1996)。
本实验从 80对随机引物中筛选出的 11对引物所
获得的数据, 在 DNA 水平上显示出条斑紫菜品系之
间具有明显的差异。多态性位点占 98.38%, 说明条斑
紫菜的遗传多样性极为丰富, 该结果与杨锐等(2005)

表 4 条斑紫菜的遗传距离和相似性系数矩阵
Tab.4 The genetic distance and the similarity index of P. yezoensis
样品名称 海安 二室 海益 红 绿 23 8 10 12 14 16 21 日本
海安 — 0.845 0.743 0.628 0.619 0.617 0.664 0.595 0.616 0.688 0.62 0.643 0.651
二室 0.155 — 0.74 0.641 0.648 0.624 0.683 0.624 0.622 0.669 0.617 0.627 0.616
海益 0.257 0.26 — 0.653 0.643 0.641 0.682 0.628 0.616 0.664 0.625 0.635 0.666
红 0.372 0.359 0.347 — 0.661 0.669 0.687 0.627 0.645 0.604 0.607 0.607 0.635
绿 0.381 0.352 0.357 0.339 — 0.685 0.696 0.637 0.619 0.637 0.595 0.617 0.641
23 0.383 0.376 0.359 0.331 0.315 — 0.733 0.654 0.64 0.628 0.635 0.619 0.659
8 0.336 0.317 0.318 0.313 0.304 0.267 — 0.688 0.67 0.669 0.64 0.662 0.645
10 0.405 0.376 0.372 0.373 0.363 0.346 0.312 — 0.682 0.645 0.674 0.664 0.637
12 0.384 0.378 0.389 0.355 0.381 0.36 0.33 0.318 — 0.643 0.666 0.656 0.645
14 0.312 0.331 0.336 0.396 0.363 0.372 0.331 0.355 0.357 — 0.651 0.664 0.659
16 0.38 0.383 0.375 0.393 0.405 0.365 0.36 0.326 0.334 0.349 — 0.696 0.659
21 0.357 0.373 0.365 0.393 0.383 0.381 0.338 0.336 0.344 0.336 0.304 — 0.662
日本 0.349 0.384 0.334 0.365 0.359 0.341 0.355 0.363 0.355 0.341 0.341 0.338 —
注: 沿对角线以上为遗传相似度, 对角线以下为遗传距离
4期 贺剑云等: 条斑紫菜(Porphyra yezoensis)遗传多样性的 AFLP分析 493


图 3 不同条斑紫菜样品的 UPGMA聚类图谱
Fig.3 Dendrogram of the P. yezoensis based on UPGMA cluster
analysis

利用 AFLP研究条斑紫菜的遗传变异结果相似。陈奕
欣等(2007)对坛紫菜种质资源遗传多样性的 AFLP 分
析中所得遗传距离为 0.264—0.398之间。本实验所得
条斑紫菜遗传距离为 0.155—0.405, 结果与其相近, 遗
传距离较小, 原因可能是本研究中的条斑紫菜样品一
半以上采自南通海区, 栽培地区接近, 生长环境相似,
所以亲缘关系较近, 属于物种内种群间的遗传差异。
根据遗传距离, 采用非加权组对平均法(UPGMA)
得到聚类树状图(图 3), 从图 3中可以看出, 13个紫菜
样品共聚成两大类, 海安与二室先聚在一起, 再与海
益相聚。海安、二室, 海益都是江苏南通的野生型栽
培品系, 地理位置很近。同样品系 10和品系 12也属
于地理位置接近的选育品系而聚为一类 , 这说明利
用高光胁迫等方法 , 在一致的育种目的的定向筛选
下, 培育出来的紫菜品种遗传多样性也会趋于一致。
高光胁迫筛选品系 16与选育品系 21也属于同样的原
因。品系 8 与品系 23 遗传距离很近而地理位置差异
较大, 究其原因, 可能是因为品系 8 是南通海区野生
品种经辐射诱变后选育的 , 紫菜的基因组序列发生
了改变, 经过有目的的定向选育, 出现出与品系 23
的 DNA 序列保持一致的分化。这说明人工辐射诱变
在条斑紫菜遗传育种中是一种有效的手段。日本品系
属于境外种 , 聚类分析显示其与其他品系的亲缘关
系较远, 与中国养殖品种遗传差异较大, 这可能是来
源和地理环境不同造成的 , 这非常有利于开展日本
品系与中国养殖品系间的杂交育种(种间杂交)。
不同材料表型特征比较混乱, 聚类比较复杂, 并
与品种遗传背景不完全相符 , 与目前的紫菜养殖品
种间相互混杂有一定关系, 海区风浪较大, 可能物种
间基因交流的机会很大 , 选育方法也是导致养殖品
种混杂的原因。经过多次重复实验, 本实验筛选的引
物对中, B1、B2、B4 可以作为下一步构建条斑紫菜
遗传图谱所用的引物。
另外 , 在实验中还发现了具有筛选价值的特征
性标记。其中, 绿色突变株选育品系的特异性条带有:
B4(97)、B4(100)、B2(155)、A5(188)等; 日本品系的
特异性条带有: B1(61)、B2(168)、A5(211)、G4(371)、
C4(447)等。作者将对这些条带进行回收、克隆和测
序 , 进一步分析这些特异性条带与其特殊生长性状
间的连锁关系, 如转化为 SCAR标记及标记条带作为
探针进行杂交分析等 , 作为下一步构建遗传图谱的
基础。这将为条斑紫菜分子遗传育种工作提供更好的
资料。
参 考 文 献
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王 娟, 戴继勋, 张义听等, 2006. 紫菜的生殖与生活史研究
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ANALYSIS OF GENETIC DIVERSITY OF PORPHYRA YEZOENSIS USING AFLP
HE Jian-Yun1, HE Lin-Wen2, 3, ZHANG Xin4, PAN Guang-Hua1, XU Pu5,
ZHU Jian-Yi5, ZHANG Bo1, WANG Guang-Ce2
(1. College of Marine Science and Engineering, Tianjin University of Science and Technology, Tianjin, 300457;
2. Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao, 266071; 3. Graduate University of Chinese Academy of Sciences,
Beijing, 100049; 4. College of Life Sciences, Nanjing Normal University, Nanjing, 210097;
5. College of Biology and Foodengineering, Changshu Institute of Technology, Changshu, 215500)
Abstract Amplified fragment length polymorphic technique was used to analyze the genomic DNA polymorphism of
13 lines of Porphyra yezoensis. Eleven of the 80 AFLP primer pairs gave reproducible polymorphic DNA amplification
patterns, and 619 bands were obtained. The amplified bands ranged from 40 to 77 per primer pair showed the genetic di-
versity among these samples. Six hundred and nine of AFLP bands were polymorphic loci. The proportion of polymorphic
loci was 98.38%. The genetic distance (GD) and similarity coefficients (GS) were calculated based on the polymorphic data.
UPGMA cluster indicated that samples from Haian and Ershi were of high similarity. The GS between these samples was
0.595—0.845. The result shows that the genetic diversity level in P. yezoensis is fairly high. Similar increasing trend was
found in genetic distance coefficient and geographical distance. UPGMA cluster indicates that P. yezoensis in our country
is miscellaneous.
Key words AFLP, Porphyra yezoensis, Genetic diversity, Molecular marker