全 文 ：第 19卷第 3期 大 连 水 产 学 院 学 报 Vol.19 No.3
2 0 0 4 年 9 月 JOURNAL OF DALIAN FISHERIES UNIVERSITY Sep .2 0 0 4
文章编号:1000-9957 (2004) 03-0171-05
黄海葵解剖学和主要器官组织学的研究
李　霞 , 　贾 玉妹 , 　李 雅娟
(大连水产学院农业部海洋水产增养殖学与生物技术重点开放实验室 , 辽宁 大连 116023)
摘要:黄海葵 Anthopleura xanthogrammica Berkly 为二胚层动物 , 体形辐射对称 , 主要器官包括皮肤 、 触
手 、 隔膜 、 消化道和生殖腺 。消化道由口 、 口道和消化腔组成 , 无肛门;各器官的上皮组织均是由内
皮肌细胞或外皮肌细胞组成 , 上皮中夹有大量的腺细胞;在其触手 、 隔膜丝及口道的上皮中还发现了
3 种结构不同的刺细胞 (刺丝囊), 分别行使不同的功能;生殖腺为滤泡型 , 由营养细胞和生殖细胞
共同构成 。此外 , 还探讨了海葵主要结构与功能的关系。
关键词:黄海葵;解剖学;器官;组织学
中图分类号:Q959.135.1　　　　文献标识码:A
黄海葵 Anthopleura xanthogrammica Berkly[ 1]是北方沿海一种极为常见的固着型两胚层无脊椎动物。
近几年来 , 对海葵在食用 、观赏 、 药物提取等方面进行了开发[ 2、3] 。因此 , 对该动物生物学特性的研
究工作具有重要意义 。为此 , 作者从解剖学及组织学角度研究了黄海葵的基本结构以及主要器官的组
织学特性 , 旨在为进一步开展人工繁殖及大规模养殖等相关研究奠定理论基础 。
1　材料和方法
1.1　试验材料
黄海葵采于大连庄河沿海 , 平均体重10.06 g , 底盘平均直径34.27 mm , 在实验室中与海参混养 ,
以海参残饵等碎屑为食 , 充气培养 , 水温 15 ～ 18℃。
1.2　方法
解剖前 , 先用60 g/L 的 MgCl2溶液将黄海葵麻醉 10 min , 然后剪下其表皮 、 触手 、 隔膜 、 口道
(分上 、 中 、 下段)及生殖腺 , 经 Bouin s氏液固定 , 常规石蜡切片 , 切片厚 5 μm , 用 H.E 染色 ,
Olympus显微镜下观察并拍照。
2　结果
2.1　黄海葵的解剖学观察
2.1.1　外部形态　黄海葵身体呈圆筒形 , 体柱上有排列不规则的疣状突起 , 上宽下窄 , 辐射对称。
上端有一平的口盘 , 长裂缝状的口位于口盘中央 , 口缘部具辐射条纹 , 口盘边缘环生触手 , 由内向外
排成 4列 , 排列式为 12 、 12 、 24 、 48。自然舒张状态下 , 触手伸展如花。下部为底盘 , 以此固着在岩
礁 、 养殖筏等物体上 。
　收稿日期:2003-08-25
　作者简介:李霞 (1961-), 女 , 教授。 E-mail:dbswq@mail.dlptt.ln.cn
DOI :10.16535/j.cnki.dlhyxb.2004.03.003
2.1.2　隔膜　隔膜依其长短程度分为首级隔膜 、次级隔膜和三级隔膜 , 各 6对。在口道上 、中段首
级隔膜自体壁直伸至口道 , 在口道下段至胃腔处则游离于消化腔中 。次级隔膜和三级隔膜分别由体壁
伸出但未到达口道。隔膜的游离边缘上有加厚弯曲的隔膜丝 , 在消化腔下部延续为枪丝 , 自然状态下
可由口伸出。
2.1.3　消化系统　消化系统包括口 、 口道 、 胃腔 3部分。口道发达 , 两侧各有一拉链状的纤毛沟 ,
具内腔壁 。胃腔 (又称消化腔)不具内腔壁 , 由隔膜围隔而成 。
2.1.4　生殖系统　海葵为雌雄异体 , 生殖腺位于隔膜上 , 接近隔膜丝的位置 , 呈褶叠状排列 。成熟
的雌性生殖腺呈褐色或深褐色 , 雄性腺呈灰绿色或灰白色 。繁殖季节为 5 ～ 7月份 。
2.2　黄海葵主要结构的组织学观察
黄海葵为两胚层动物 , 其组织仅由外胚层 、 内胚层以及由两者分化出的中胶层组成 。
2.2.1　表皮　上皮由大量上皮肌肉细胞 (皮肌细胞)组成 , 细胞呈 “ ⊥” 形 , 下端可见明显的细胞
核。大量空泡状腺细胞夹在皮肌细胞中 , 这类红肿细胞可分泌粘液 , 对表皮有润滑及保护作用。表皮
下为中胶层 , 两者形成许多高低不等的皱襞 (图 1-a)。
2.2.2　触手　触手中央具腔 , 腔面上皮由内皮肌细胞组成 , 细胞基部突起排列成环肌状。触手上皮
外和上皮下均为中胶层。表面上皮由排列紧密的外皮肌细胞 、 杯状腺细胞和刺丝囊组成 。腺细胞分为
空泡状和含致密分泌物两种 , 在高倍镜下可见刺丝囊中卷曲缠绕的刺丝 (图 1-b 、 c 、 d)。
2.2.3　隔膜　上皮由内皮肌细胞组成。初级隔膜和次级隔膜上皮下为纵行的肌细胞带 , 其中充满中
胶层物质 (图 1-e)。隔膜游离边缘有加厚的隔膜丝 , 位置不同其形态也有差异。接近口道上 、 中段
的隔膜丝由 3个嵴组成 (图 1-f)。中间嵴上皮中含有大量刺细胞及腺细胞 (空泡状和含致密分泌物
两种), 两侧嵴上皮则由大量具纤毛的细胞组成。而位于口道下段接近消化腔的隔膜丝呈扇形 (图 1
-g), 上皮具有大量刺细胞和腺细胞 (空泡状和含致密分泌物两种), 刺细胞呈长棒状 , 偶尔可见刺
丝从刺细胞伸出 (图 1-h 、 i)。
2.2.4　口道　口道甚为发达 , 向腔面形成许多皱襞 , 口道上皮主要由皮肌细胞 、刺细胞 、 空泡状腺
细胞和含致密分泌物腺细胞组成 (图 1-j)。刺细胞呈长椭圆形 , 内部两侧对称突起 , 中央具有一条
细长中空的刺丝 (图 1-k 、 l)。口道上 、中 、下段的皱襞及刺细胞数量均有所不同 。口道上段 (近口
端)皱襞较矮 , 上皮细胞中空泡状腺细胞及刺细胞数量较多;中段皱襞有增高的趋势 , 含致密分泌物
的腺细胞明显增多 , 但空泡状腺细胞减少;下段皱襞很高 , 每一皱襞上有次级皱襞 , 上皮基部可见大
量嗜伊红的吞噬颗粒 (图 1-m), 两种腺细胞数量比中段均有所增加 。
2.2.5　生殖腺　生殖腺呈长条状 , 为滤泡型 。外被结缔组织性质的被膜 , 实质由营养细胞和生殖细
胞两部分组成。
成熟卵巢中卵细胞个体较大 , 平均卵径达 90 μm , 发育基本同步 , 大部分处于卵黄形成后期的初
级卵母细胞阶段 , 细胞中充满致密的卵黄颗粒。少数处于卵黄形成前期的初级卵母细胞 。成熟卵细胞
已进入第一次成熟分裂前期 , 细胞核偏向一端 , 核膜 、核仁消失 , 卵细胞向卵巢边缘移动 , 营养细胞
排列在卵细胞两侧。在卵黄形成前的早期初级卵母细胞时期 , 营养细胞中的颗粒数量多 , 排列致密 ,
而在卵黄形成后期的初级卵母细胞时期 , 颗粒数量明显减少 , 排列疏松 (图 1-n 、 o 、 p)。未发现输
卵管 。
精巢由多个相互连接的精小囊组成 。精小囊中央具一腔 , 生精细胞按发育的先后顺序由精小囊上
皮向腔面排列。精子尾部朝向空腔 , 头部向外。未发现输精管 (图 1-q 、 r)。
3　讨论
3.1　消化道的结构和功能
大多数较高等动物的无脊椎动物的消化道一般分为口 、咽 、 食道 、 胃 、 肠和肛门 。食物由口进
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入 , 经食道 , 在胃 、 肠中得到充分的消化 、 吸收 , 残渣经肛门排出 。杯状腺细胞主要分布在食管及肠
后段 , 其主要作用是使管腔保持润滑 , 将未被吸收的食物残渣粘合在一起 。此外 , 高等动物的消化道
中还具有大量的由消化腺分泌的多种酶类 , 对食物进行消化[ 4] 。与高等动物相比 , 海葵的消化道非常
简单 , 仅由口 、 口道及胃腔构成 , 无肛门和消化腺。从组织结构及腺细胞的分布和数量变化上看 , 口
道的前 、 中段类似于高等动物的食道 , 具有运输食物及初步消化的作用;而后段则具有一定的吸收功
能 , 并且对未被消化的食物残渣起粘合作用 。胃腔无固定形状 , 由隔膜及身体的形状决定 , 但由于大
量的腺细胞将消化酶直接排放到胃腔中 , 所以 , 胃腔是海葵主要用于消化吸收的地方。海葵没有中胚
层 , 因此 , 它没有实际意义上的肌肉 , 而只是在其皮肌细胞的基部有一层很薄的纵行排列的收缩纤
维 , 口道蠕动主要是中胶层起作用 。中胶层具有很大的弹性 , 伸长时可以达到最初长度的 3倍[ 5] 。在
已知的腔肠动物中 , 水螅纲的种类无口道 , 钵水母纲的种类虽然具有口道 , 但不发达 , 所以珊瑚纲的
海葵应是这类动物中消化道最为发达的 。
图 1　黄海葵主要器官的组织学观察
Fig.1　The observation on the main organs of Anthopleura xanthogrammica
注:a—表皮切片 , 示皮肌细胞和中胶层 the section of epidermis , ×50;b—触手切片 , 示皮肌细胞和皮肌细胞的突起 the section of tenta-
cle , ×100;c—触手上皮细胞 the epithelium of tentacle , ×200;d—触手上皮中的刺丝囊和含致密分泌物的腺细胞 the nematocyst and the
gland cell containing dense secretion in the epithelium of tentacle , ×500;e—隔膜中含有大量中胶层 the mesoglea in mesentery , ×100;f —口道
上 、 中段的隔膜丝结构 the structure of mesenteric filament in the upper-middle part of stomodaeum , ×100;g—口道下段的隔膜丝结构 the
structure of mesenteric filament in the lower part of stomodaeum , ×50;h—隔膜丝的上皮组织 the epi thelium of mesenteric filament , ×200;i —隔膜
丝中刺细胞 the cnidoblast in mesenteric f ilament , ×500。
173第 3期　　　　　　　　　李霞 , 等:黄海葵解剖学和主要器官组织学的研究
续图 1　黄海葵主要器官的组织学观察
Continue Fig.1　The observation on the main organs of Anthopleura xanthogrammica
注:j —口道皱襞 the fold in stomodaeum , ×100;k—口道上皮中空泡状腺细胞 (△)和含致密分泌物的腺细胞 (■)the hollow gland cell
(△)and containing dense secretion gland cell(■)in epithelium of stomodaeum , ×200;l—口道上皮中的刺细胞 the cnidoblast in the pithelium of
stomodaeum , ×500;m—口道上皮中的食物颗粒 (※)the food granule in the epithelium of stomodaeum (※), ×200;n—卵巢切片 , 示卵细
胞和营养颗粒 the egg and nutrition cell in the ovary , ×100;o—成熟的卵细胞趋向卵巢边缘 , 准备释放mature egg in the edge of ovary and pre-
pared to release , ×200;p—未成熟的卵巢营养颗粒 many nutrition cell in the unmature ovary , ×100;q—成熟精巢切片 , 示精小囊 the section
of mature testi s , ×100;r—精小囊放大 , 示成熟的鞭毛精子 the mature f lagellum sperm in the testis vesicle , ×200;EM 示皮肌细胞 epithelio-
muscular , C示刺细胞 (刺丝囊)cnidoblast (nematocyst), M示中胶层 mesoglea , MF示隔膜丝 mesenteric fi lament , EG示卵细胞 egg , SB示
精小囊 sperm vesicle , SP示精子 sper , G 示营养颗粒 nut rition granule。
3.2　生殖腺的结构
海葵的生殖腺较水螅发达 。水螅的卵巢起源于外胚层 , 只有1个细胞发育为成熟的卵细胞 , 而其
它细胞都作为这个卵细胞的营养被吸收[ 6] 。海葵的情形则完全不同 , 海葵卵巢起源于内胚层 , 成熟的
卵巢中紧密排列着大量的成熟卵细胞 , 且发育程度相当。海葵卵细胞获取营养的方式是吸收营养细胞
中的颗粒 , 所以 , 随着卵细胞的发育长大 , 营养颗粒明显减少 。这种生殖腺结构差异主要是由于其生
殖方式的不同造成的 。水螅以无性生殖为主 , 通过水螅体的出芽生殖来增殖[ 7] 。而海葵则是以有性生
殖为主 , 为了其种群的延续 , 一个主要的手段就是通过增加生殖细胞的数量来保证存活个体数。本次
研究中未发现生殖输送管 , 但观察到成熟的生殖细胞移向卵巢边缘的现象 , 推测海葵生殖细胞产出的
方式应该与水母相同 , 即生殖细胞成熟时 , 生殖腺破裂 , 细胞落入消化腔再经口排入海水中[ 8] 。
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3.3　刺细胞 (刺丝囊)的结构与功能
刺细胞是腔肠动物所独有的 , 一般产生在外胚层 , 特别是触手上。但某些腔肠动物 (如海月水
母 、 海葵)的内胚层也有[ 9] 。在黄海葵体内观察到 3种刺细胞 (刺丝囊), 由于其所处的位置不同 , 3
种刺细胞的结构与功能也不同 。第 1种为触手上的刺丝囊 , 其中具卷曲的刺丝 , 这类刺丝囊主要与捕
食及运动有关 , 应为黏性刺丝囊。刺丝囊中的刺丝一定要在受到接触 , 并且有某种物质存在的情况下
才会伸出[ 10] 。第2种为隔膜丝上的刺细胞 , 在显微镜下看不到其内部的刺丝结构 , 但其顶端具刺针 ,
刺针受到刺激后 , 刺丝囊才会放出刺丝[ 11] 。由此推测 , 其内部应含有卷缠刺丝囊 , 对进入消化腔的
食物进行缠绕使其集中在腺体附近便于消化 。第 3种刺丝囊则为穿刺刺丝囊 , 位于口道的上皮细胞之
间 , 其中有一条细长的中空刺丝 , 当受刺激时 , 刺丝向外翻出 , 把毒素射入捕获物体内 , 将其麻痹或
杀死[ 12] 。这些刺丝囊 (刺细胞)中含有多种蛋白质 、 多肽类毒素 , 具有很高的药用价值[ 2、3] 。
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Anatomy and histology of main organs of sea
anemone Anthopleyra xanthogrammica
LI Xia , 　JIA Yu-mei , 　LI Ya-juan
(Key Laboratory of Mariculture &Biotechnology Agriculture Ministry , PRC , Dalian Fisheries Univ., Dalian 116023 , China)
Abstract:The anatomy and histology of main organs of sea anemone Anthopleyra xanthogrammica were described.
The sea anemone is a two-germinal layer animal and radition symmetry in body form.The main organs include epi-
dermis , tentacles , mesemcery , gonads and digestive tract consists of mouth , stomodaeum and gastrovascular cavity.
The epithelia are composed of epithelio-muscular cells , in which many gland cells are distributed.Besides , there
are three types of cnidoblasts (nematooysts)in the epithelioma of the tentacles , mesentery filament and sto-
modaeum.Cnidoblasts in different places have different functions.The gonads are the follicular style and are com-
posed of germ cells and nutrition cells.
Key words:sea anemone Anthopleura xanthogrammica;atatomy;organ;histology
175第 3期　　　　　　　　　李霞 , 等:黄海葵解剖学和主要器官组织学的研究