全 文 ：云南大学学报 (自然科学版), 2003 , 25 (增刊):121～ 124 CN 53-1045/N　ISSN 0258-7971
Journal of Yunnan University
香荚兰茎叶解剖学特征研究
周恒苍 , 陈善娜 , 李坤季 , 刘　颖
(云南大学 生命科学学院 , 云南 昆明　650091)
摘要:墨西哥香荚兰(Vanilla fragrans(Salisb.)Ames(V.planifolia Andr.))茎叶解剖学特征研究表明:香
荚兰茎表皮具气孔;茎中内皮层为厚壁组织(纤维);维管茎束散生于环状厚壁内皮层所包围的基本组织中 ,靠
近内皮层的维管束相对较小 ,各维管束外围具有厚壁维管束鞘细胞.香荚兰叶为等面叶 ,叶肉细胞无海绵组织
和栅栏组织的分化.叶的气孔器仅分布在下表皮 , 而上表皮无气孔器.保卫细胞为肾形.
关键词:香荚兰;散生维管束;等面叶;解剖学特征
中图分类号:944.2　　文献标识码:A　　文章编号:0258-7971(2003)S-0121-04
　　香荚兰素有“食品香料之王”的美称 ,是热带雨
林中生长的兰科大型攀缘藤本植物.我国自 20世纪
60年代初开始引种试种 ,现云南西双版纳及海南有
200多 hm2 的大规模产业化种植.多年来 ,香荚兰的
研究多集中在栽培 ,加工和病害防治方面 ,对香荚兰
的解剖学生物特征研究报道较少[ 1] .通过对主要栽
培品种墨西哥香荚兰解剖学生物特征的研究 ,有助
于对香荚兰基本生物学特征的进一步了解和认识 ,
从而为有关研究工作及种植生产提供理论依据.
1　材料与方法
1.1　材　料　香荚兰茎叶采自云南西双版纳云南
香荚兰产业有限责任公司曼景傣种植场人工荫棚
下种植的墨西哥香荚兰(Vanil la fragrans (sal-
isb.)Ames(V .plani fol ia Andr.))植株.采样时间
2000年 5月.文中“香荚兰”指墨西哥香荚兰.
1.2 　方法 　选取大田健壮香荚兰植株茎叶用
FAA固定液固定后 ,采用番红-固绿双染色法 ,先
用各级酒精处理至纯水 ,番红整染 ,再逐级酒精脱
水 ,经各级氯仿处理后浸蜡包埋 ,切片后再用固绿
复染并封片.同时 ,取叶的上下表皮封片观察.观察
摄像采用德国亻来卡 DMRA+MPS30型显微镜.
2　结　果
2.1　香荚兰茎的解剖学特征　香荚兰茎的横切结
构特征 ,由外向内可将茎分为表皮 ,皮层外部 ,皮层
内部 ,内皮层和维管束分布区 ,见图 1.表皮细胞仅
1层 ,排列紧密整齐 ,外壁具有控制蒸腾作用的角
质层 ,细胞在横切面和纵切面上均为长方形或近长
方形 ,细胞较小 ,明显与皮层细胞不同;表皮层分布
有气孔 ,并具有孔下室;皮层外部和皮层内部细胞
为薄壁细胞 ,横切面上近圆形 ,而纵切面上近长柱
形 ,长径与茎轴平行 ,长宽比通常为 1∶(1 ～ 5);茎
皮层外部和皮层内部细胞通常 17 ～ 20 层;由外向
内皮层细胞及其间隙逐渐变大 ,形成储藏和通道系
统 ,近内皮层的 2 ～ 3层皮层内部细胞稍小;紧接表
皮的 1 ～ 2层皮层细胞排列紧密 ,无胞间隙;近表皮
的 5 ～ 8层皮层外部细胞常含有大量淀粉颗粒;香
荚兰茎的内皮层通常由 1 ～ 3层厚壁细胞(纤维)组
成 ,相互联成环状将皮层和维管束分布区域相分
隔;横切面上 ,内皮层细胞排列紧密 ,较两侧的细胞
小 ,呈三角形或多边形 ,见图 1 , 4;在纵切面上 ,该
层细胞呈顶端尖锐的长梭形 ,见图 2;在幼茎中 ,该
层细胞尚未形成加厚的壁 ,为薄壁细胞 ,随茎的生
长发育 ,成熟茎中该层细胞壁加厚 ,排列紧密 ,起机
械支持作用 ,仅在极少数地方仍然保留薄壁细胞.
维管束分布在内皮层以内的薄壁细胞中 ,为散生维
管束;由外向内维管束逐渐变大 ,近内皮层的维管
束较小 ,见图1 , 3;各维管束的木质部和韧皮部相
收稿日期:2003-03-02
　基金项目:云南省九五攻关项目(95A2-8).
　作者简介:周恒苍(1972-　),男 ,云南人 ,硕士生,主要从事香料研究开发.
图 1　茎的部分横切(×200);图 2　茎的部分纵切(×200);图 3　茎横切的中央部分 ,示维管束(×200);图 4　茎横切 ,示
厚壁组织(×1600);图 5　叶横切(×200)　图 6　叶边缘横切(×400);图 7 , 8　叶的上表皮(×800),(×4000);图
9 , 10　叶的下表皮(×800),(×4000)
F ig.1 Par t of transverse section of stem(×200);Fig.2 Part of longitudinal section of stem(×200);Fig.3 The central region of
transverse section of stem(×200);F ig.4 T ransverse section of stem , showing seclerenchyma(×1600);F ig.5 transverse sec-
tion of leaf(×200);Fig.6 T ransverse section of leaf margin(×400);Fig.7 , 8Upper epidermis o f leaf(×800),(×4000);
Fig.9 , 10 Under epidermis of leaf(×800),(×4000)
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对排列 ,且木质部在内 ,韧皮部在外 ,为外韧维管
束;茎的原生木质部在内 ,后生木质部在外 ,即木质
部的发育方式为内始式 ,但较多的维管束常缺少原
生木质部 ,仅有孔径较大的后生木质导管;而原生
韧皮部和后生韧皮部无明显的差异 ,较难区分;各
维管束外围常形成 2 ～ 3层细胞组成的维管束鞘细
胞 ,这此细胞排列紧密 ,较其它细胞小 ,成熟茎中发
育为类似内皮层的纤维细胞;分布在维管束之间的
薄壁细胞间隙较大;茎的中央为髓薄壁细胞 ,见图
3.
2.2　香荚兰叶的形态结构特征　香荚兰叶的横切
面显示 ,叶由表皮 ,叶肉和叶脉组成 ,见图 5 , 6.叶
表皮仅由 1层细胞组成 ,排列紧密 ,无胞间隙 ,圆形
或椭圆形;正面观 ,表皮细胞为多边形 ,紧密嵌合 ,
胞核明显 ,细胞壁加厚 ,相邻细胞间未加厚的地方
形成通道 ,见图 8;表皮细胞外壁具角质层 ,上表皮
的角质层较下表皮的厚;叶的气孔器仅分布在下表
皮 ,上表皮无气孔器;气孔器的保卫细胞为肾形 ,核
大且明显 ,内含叶绿体;2保卫细胞相对的一面细
胞壁明显增厚 ,被染为红色;保卫细胞外常具有副
卫细胞 ,见图 9 ,10.香荚兰叶肉细胞无海绵组织和
栅栏组织的分化 ,为等面叶;细胞近圆 ,椭圆形或不
规则形 ,排列不规则 ,胞间隙较大 ,形成通道系统;
但表皮下 1 ～ 2层叶肉细胞无间隙 ,细胞也相对较
小;叶肉细胞中常含有淀粉颗粒 ,近表皮的叶肉细
胞相对较多.大的叶脉由木质部 ,韧皮部和维管束
鞘细胞组成;木质部在近轴面 ,韧皮部在远轴面;木
质部和韧皮部相对排列 ,大的叶脉中木质部包含有
原生木质部和后生木质部 ,其中原生木质部在远轴
面 ,后生木质部在原生木质部和韧皮部之间;而韧
皮部无明显的原生韧皮部和后生韧皮部之分;木质
部与韧皮部的周围通常具有 1 ～ 2层由厚壁细胞组
成的机械组织 ,见图 5 , 6;各级叶脉结构不完全一
样 ,叶脉越小结构越简单.此外 ,少数的香荚兰茎皮
层细胞和叶肉细胞中含有结晶.
3　讨　论
3.1　香荚兰茎的显著结构特征及其功能　文献
[ 1]曾对墨西哥香荚兰和滇南香荚兰(V .siamensis
Rolfe ex Downie)茎的形态结构作了初步研究 ,发
现主要栽培品种墨西哥香荚兰茎中存在“厚壁组织
环” ,并将茎分为表皮 ,皮层 , “厚壁组织环”和维管
束分布区 ,而云南野生滇南香荚兰茎不形成“厚壁
组织环” .认为“厚壁组织环”的形成是该种植物长
期的来对外界环境的一种生理适应的表现.
通过对墨西哥香荚兰茎解剖学特征的进一步
研究 ,我们认为文献[ 1] 所指的“厚壁组织环”应是
属于皮层内部的内皮层 ,而不是独立于皮层和维管
柱之间的一种组织结构环.原因在于:第 1 ,单子叶
植物的茎通常分为表皮 ,皮层和维管柱.如果将该
层细胞称为“厚壁组织环” ,那它似乎形成了一个独
立于茎常规结构之外的一种组织结构 ,其来源 ,系
统位置和功能便让人费解.第 2 ,皮层可具有厚壁
组织 ,厚角组织和薄壁组织.第 3 ,在该细胞以内距
维管束之间尚有 2 ～ 7 层比皮层中部小的薄壁细
胞.因而 ,该层细胞应为内皮层.成熟茎的内皮层发
育为厚壁细胞 ,其功能主要为机械支持作用 ,它增
加了茎的机械强度和韧性.此外 ,由于该细胞层的
存在客观上也形成了皮层同维管束分布区域的分
隔 ,从而营造了皮层同维管束分布区相对差异的茎
内环境 ,使得外侧的皮层细胞同维管束分布区的基
本组织细胞呈现了不连续的细胞差异变化 ,见图
1.细胞大小的差异表现为:在横切面上 ,皮层的细
胞明显小于维管束分布区的基本组织细胞;在纵切
面上 ,皮层细胞较长于维管束分布区的基本组织细
胞.而滇南香荚兰茎中无“厚壁组织环”(内皮层)的
分隔[ 1] ,皮层细胞同维管束分布区基本组织细胞呈
连续分布状态 ,在细胞大小上无明显差异.同滇南
香荚兰相比 , 墨西哥香荚兰形成厚壁内皮层的原
因 ,我们的人为 ,这是 2种香荚兰对各自生长的外
界环境条件长期适应的生理适应特征 ,而并非短期
内环境条件的影响所致.茎中维管束散生是较典型
的单子叶植物形态特征.此外 ,纵茎的切面上可清
晰看到茎表皮细胞仅 1 层 ,靠近表皮细胞 1 ～ 2 层
内皮层细胞尽管排较紧密 ,且较其它皮层细胞小 ,
但同表皮细胞明显不同 ,因而我们认为香荚兰茎不
存在下表皮 ,而文献[ 1]认为香荚兰“似乎有下表
皮” .
3.2　香荚兰叶的结构与功能　香荚兰幼叶进行
C3代谢 ,而成熟叶进行景天酸代谢[ 3] .同 C4 植物
相比C3 和CAM 植物的光合效率较低 ,原因之一在
于叶的形态结构有较大的差异.C4 植物通常具有
典型的花环状(KRANZ)结构 ,该结构中的维管束
鞘细胞较大 ,同周围的叶肉细胞明显不同 ,具有较
高的光合效率 ,且 C4 植物叶中常具有较多的维管
束 ,能较快的转运光合物质.叶是植物进行光合作
123增刊　　　　　　　　　　　　　周恒苍等:香荚兰茎叶解剖学特征研究
用 ,感应外界环境条件的主要器官 ,对植物生长较
为重要.香荚兰的叶片不仅没有类似于 C4 植物的
花环状结构 ,相反 ,香荚兰维管束鞘细胞较小 ,尚不
及周围的叶肉细胞大 ,且维管束较少 ,见图 5 , 6.这
形成了香荚兰光合效率较低的原因之一.此外 ,香
荚兰叶肉细胞无海绵组织和栅栏组织的分化 ,为典
型的阴生叶 ,其对光的利用率也较低 ,因而生产中
营造适宜茎叶生长的合理的光照强度是促进植株
生长发育的关键.叶的气孔器仅分布在下表皮 ,而
上表皮无气孔器.生产中进行病虫害化防时 ,应加
强农药在叶下表皮的喷施量 ,以防病菌从气孔入
侵.香荚兰的茎叶结构都显示了较典型的单子叶植
物特征 ,但叶气孔器的保卫细胞为肾形 ,见图 1 ,同
双子叶植物的肾形保卫细胞相似.而同单子叶植物
典型的哑铃形气孔保卫细胞不同.香荚兰作为单子
叶植物却具有肾形保卫细胞 ,其原因及生物学意义
有待进一步研究.
致谢:本研究工作中丁开宇副教授对显微摄影
给予了指导和帮助;王跃华教授 ,徐涛老师及曹玉
老师等人为研究工作提供了条件.特此致谢!
参考文献:
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充教材)[ Z] .1985.
A study on anatomy of the stem and leaf of Vanilla planifolia
ZHOU Heng-cang , CHEN San-na , LI Kun-ji , LU I Ying
(Schoo l of Life Science , Yunnan University , Kunming 650051 , China)
Abstract:The transverse and longitudinal section of mature stem of Vanil la planifolia showed that the
endodermis w as sclerenchyma ,which positioned betw een co rtex layer and the vascular tissue region.There w as
an atactostele in the stem.The leaf of Vani lla planifolia was isobilateral leaf , and it was shade plant.The
stomatal apparatus of leaf only existed in under epidermis ,which was absent in upper epidermis.The guard cell
w as reniform , which was distinct ly different from that of common monocoty ledons.
Key words:Vani lla plani fol ia;atactostele;isobilateral leaf;anatomy
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