全 文 ：Acta Zootaxonomica Sinica , 31 (3):485-489 (July , 2006)
动物分类学报
ISSN 1000-0739
收稿日期:2006-02-28 , 修订日期:2006-04-28.
485
三种油葫芦鸣声节律谱图比较
谢令德1 郑哲民2 唐国文1 延 静1
1.武汉工业学院食品学院 武汉 430023
2.陕西师范大学动物研究所 西安 710062
摘 要 采用长时间连续采样的方法研究了黄脸油葫芦 Teleogr yl l u s emma (Ohmachi et Matsumura)、 北京油葫芦
Tel eogr yl l us mitra tus (Burmeister)和黑脸油葫芦 Tel eogr yl l us occip ital i s (Servil le)等 3种油葫芦的鸣声节律特征谱图 ,
分析其特点及其在鸣声分类中的意义。
关键词 直翅目 , 蟋蟀科 , 油葫芦属 , 鸣声 , 节律谱图.
中图分类号 Q967
将鸣声特征真正用于蟋蟀分类 , 首推 Fulton 的
开拓性工作 。20 世纪初叶 , Fulton (1915)一改传
统的经典外部形态分类方法 , 而采用行为分类方法
———鸣声分类 , 对美洲蟋蟀进行了分类研究 。尽管
当时还没有录音和分析设备 , 他仅用人耳来分辩各
种蟋蟀鸣声 , 鉴定了当地许多蟋蟀种类 。这种方法
简便易行 , 比较准确可靠。他是世界上利用鸣声进
行蟋蟀分类的先躯。他的研究结果归纳如下:1)揭
示了大多数鸣叫昆虫具有几种鸣声类型 , 每种类型
代表了特殊行为功能;2)分析和证实了环境变化对
鸣声的影响 , 例如温度和光照等;3)利用不同鸣声
昆虫进行杂交和回交试验 , 分析 F2代 , 证明了有些
鸣声差异是跟其遗传差异直接相关 , 即具有不同鸣
声的昆虫其遗传结构不同;4)证明了鸣声可以作为
分类鉴定的重要依据 , 鸣声在分类阶元上具有相似
性和差异性;5)利用鸣声深入地确定了种类分布范
围 , 并且探讨了田间杂合情况;6)不用显微镜和外
部形态 , 而依据鸣声构建了生活在一定范围内昆虫
种类的检索表 。自 Fulton以来 , 据不完全统计 , 约
有近千种蟋蟀被录音分析和用于分类 , 特别在近缘
种的区别上 , 鸣声特征显示出其独特的优点 。如美
国在 20 世纪 30年代中期被鉴定的蟋蟀种类有 65
种 , 并且认为该类群已搞得比较清楚 , 人们不会希
望有多少新种再被发现 , 但经过 Fulton (1925 ,
1934), Alexander (1962 , 1966), Walker (1936 ,
1962)等人对鸣声研究后 , 发现了 40个新种 , 使其
总数达到 105 种。Alexander , R.D (1962)在将声
信号用于蟋蟀分类方面经过大量研究后指出:“蟋蟀
声行为的利用可以极大地推进各个水平上分类学的
发展 , 而且有推而广之的可能” 。 “行为属性常常是
生态和生理分布的限制因素;常常是近缘种种间隔
离的重要屏障;常常是在动物进化中的趋异问题上
的核心 , 而这种核心又能使我们摆脱在分类上常遇
到的模糊认识” 。在同一地区和时间 , 不同种类具不
同鸣声 , 即鸣声在种间存在明显差异 (Fulton ,
1934;Alexander , 1962)。种间的鸣声分化先于外部
形态分化 (Otte , 1992)。蟋蟀用来识别同种的鸣声
特征在种间差异很大:关键性的参数主要包括脉冲
结构 、脉冲节律 、脉冲组结构 、 脉冲组节律 、 或者
若干特征共同决定 , 通常指时域特征和频域特征
(Otte , 1992)。
蟋蟀鸣声有多种类型 , 用于分类最多的是召唤
声。这种鸣声类型 , 由于特征稳定 、 发声时间长 、
鸣叫频繁 、传播距离远 、 受外界干扰较小 , 明显地
具有种的特异性 , 所以倍受分类学家的重视。求偶
声也是比较理想的分类性状 , 但这种鸣声远不如召
唤声运用广泛 (廉振民 , 李垲 , 2002)。何忠等
(1985)报道了多伊棺头蟋 Loxoble mmus doen itz i 的
鸣声结构。吴福桢等 (1986)对北京及银川常见的
7种蟋蟀进行鸣声特征和发声器结构研究。李恺 、
郑哲民 (1999)研究了棺头蟋属 6种蟋蟀的鸣声结
构 , 芦荣胜 (2002)报道了历山自然保护区的 4 种
蟋蟀鸣声结构。研究结果表明 , 鸣声特征在属内种
间差异显著 , 种内不同个体间差异不明显 , 在区别
近缘种方面具有重要意义 。吴福桢等 (1986)和芦
荣胜等 (2002)对 2种油葫芦的鸣声结构进行了研
究报道。本文在此基础上 , 继续进行油葫芦属鸣声
研究 , 研究结果报道如下。
1 材料和方法
录音是在鸣虫所生活的环境或在室内。用 WM-
GX614索尼录音机 (频响范围 40 ～ 10 000 Hz), 索
尼磁带 , 用与录音机相配套的话筒录制 。在室内录
音的种类 , 需先把鸣虫饲养在直径约30 cm , 高度约
40 cm的纱笼中。录音时 , 话筒距鸣虫约15 cm。同时
记载当时的气温 、录音地点 、 时间 。
表 1 录制蟋蟀鸣声的地点 、 时间及气温
Table 1.Locality , dat e and air t emperature recorded
songs of cricket s.
种类
Species
录音地点
Locality
录音时间
Time
气温
Air temperature
黄脸油葫芦 Tel eogr yl l us emma
(Ohmachi et Matsumura)
陕西西安 2000-08-13 29℃
北京油葫芦 Tel eogr yl l us
mi trat us (Burmeister)
云南勐腊 1999-09-12 26℃
黑脸油葫芦 Tel eogr yl l us
occ ipi tal is (Serville)
广西桂林 2000-07-11 30℃
将录制的鸣声 , 用原机放音 , 线路输入日本产
7T17-S实时信号处理器 , 进行时域分析。所用鸣声
节律谱图 , 采用长时间连续采样及其分析方法 , 谱
图共 10 行。每行采样点为2 048个 , 采样点时间取
0.4 ms , 即每行持续时间819.2ms , 10 行共20 480
个点 , 即持续时间8 192 ms。
2 结果
2.1 黄脸油葫芦 Teleogryllus emma (Ohmachi et
Matsumura 1951)(Fig.1)
脉冲序列多由 4 个脉冲组组成 , 脉冲序列平均
持续时间 817 ms , 脉冲序列平均间隔时间 2647.3
ms。各脉冲序列脉冲大小 、 形状及脉冲组间隔基本
呈一致变化。脉冲组排列有序 , 4个脉冲组所含脉
冲数在各脉冲序列中基本呈一致变化 , 即 1 ～ 4组分
别含8 、 3或 2 、 2 、 2或 1个脉冲。1 ～ 4组 , 脉冲组
持续时间分别为 442 ms , 82.7 ms , 60 ms , 53.3 ms;
脉冲组间隔时间分别为 40 ms , 52 ms , 62 ms。1 ～ 4
组 , 脉冲平均持续时间分别为35ms , 20 ms , 26 ms ,
26 ms;脉冲平均间隔时间分别为 40.6 ms , 16 ms ,
14 ms。第 1脉冲组脉冲明显大于后面 3组。
图 1 黄脸油葫芦 Tel eog ry ll u s em ma 召唤声节律波形图 (Rhythm figure of call songs)
2.2 北 京 油 葫 芦 Teleogryllus mitratus
(Burmeister , 1838)(F ig.2)
脉冲序列由单脉冲组组成 。脉冲组由 4 个脉冲
组成 , 第 1 个较小 , 后 3个较大。鸣声很有节奏 。
脉冲组 1 ～ 4 脉冲的持续时间分别为 20 ms , 44 ms ,
56 ms , 48 ms , 平均 42 ms;平均间隔时间分别为 20
ms , 28 ms , 38 ms , 平均 28.67 ms。脉冲组平均持
续时间为 254.67 ms , 平均间隔时间为 438.13 ms。
2.3 黑脸油葫芦 Teleogryllus occ ipitalis (Serville ,
1838)(F ig.3)
脉冲序列由两个脉冲组组成 , 持续时间平均为
508 ms , 间隔平均为 516 ms。鸣声先高后低 , 很有
规律 , 重复性强。第 1 个脉冲组为高音组 , 由 6 个
脉冲组成。其中 , 第 1个脉冲小 , 第 2个较小 , 第 3
～ 6个等大 , 其脉冲平均持续时间分别为:22 ms ,
24 ms , 28ms , 28 ms , 28ms , 28ms;脉冲平均间隔时
间分别为:16ms , 14ms , 14ms , 14ms , 14 ms;脉
冲组平均持续时间约为 230 ms。脉冲组平均间隔时
间为 109.14 ms。第 2个脉冲组为低音量组 , 由 6个
脉冲组成 , 明显较第 1 组脉冲小 , 相对第 1个脉冲
小 , 第 2个较小 , 后4个等大 , 其平均持续时间 1 ～
6脉冲依次为:12 ms , 16 ms , 20 ms , 20 ms , 20
486 Acta Zoo tax onomica Sinica动物分类学报 Vol.31 No.3
ms , 20 ms;脉冲间隔均为 12 ms;脉冲组持续时间 平均为 168ms。
图 2 北京油葫芦 Tel eog ry ll u s mi trat us 召唤声节律波形图 (Rhythm figure of cal l songs)
图 3 黑脸油葫芦 Tel eog ryl l u s occi pi tal is 召唤声的节律波形图 (Rhythm figure of cal l songs)
3 讨论
我国油葫芦属分类鉴定中由于各分类专家意见
不一 , 至今存在同物异名 、 异物同名的现象 。为正
确运用科学资料 , 对我国已记录的种类学名和中文
名称作一简要说明。我国记载 8种 , 其中除法拉油
葫芦 Teleogryl lu s f a llac iosu s (Shiraki , 1930)和滨
海油葫芦 Teleog ryll u s ocea n icus (Le Guillou , 1841)
仅分布于台湾外 , 其余 6种均分布于我国大陆 。我
国学者吴福帧等 (1986)、 王音 、 吴福帧 (1992)和
殷海生 、 刘宪伟 (1995)对我国大陆 6 种进行了区
别和命名 (学名和中文名), 学名和中文名不统一 ,
对照如下 。
本论文采用最新的殷海生 、 刘宪伟 (1995)定
名名称。
由于油葫芦属各物种形态特征很相似 , 给种类
鉴定造成了一定的困难 。吴福帧等 (1986)首次尝
试用鸣声分析区别近缘种 , 研究结果表明 , 发生于
北京 和银 川 的 黄 脸油 葫 芦 Teleogryl lu s emma
487July , 2006 谢令德等:三种油葫芦鸣声节律谱图比较
表 2 中国油葫芦属种类学名
Table 2.Scient ific names of the genus Teleogryllus f rom China.
分布地区
Distribut ion
吴福帧等 (1986)
Wu Fo-Ching et al .(1986)
王音 、 吴福帧 (1992)
Wang Yin and Wu Fo-Ching
(1992)
殷海生 、 刘宪伟 (1995)
Yin Hai-Sheng and Liu Xian-Wei
(1995)
京 、 冀 、 晋 、 陕 、 豫 、 鲁 、 皖 、
苏 、 川 、 湘 、 黔 、 赣 、 滇 、 闽 、
粤 、 琼 、 日本
北京油葫芦 Teleogryll us
mit rat us (Burmeister , 1838)
北京油葫芦 Teleogryll us e mma
(Ohmachi et Matsumura , 1951)
黄脸油葫芦 Tel eogryll us emma
(Ohmachi et Matsumura , 1951)
京 、 津 、 冀 、 晋 、 陕 、 豫 、 鲁 、
宁 、 甘 、 蒙 、 黑 、 辽 、 苏 、 日本 、
朝鲜 、 原苏联远东地区
银川油葫芦 Teleogryll us
i nf er malis (Saussure , 1877)
银川油葫芦 Teleogryll us in f ermal is
(S aussure , 1877)
银川油葫芦 Tel eogryll us i nf er mal is
(Saussure , 1877)
湘 、 黔 、 川 、 藏 、 桂 、 粤 、 闽 、
琼 、 滇 、 日本 、 越南 、 缅甸 、 泰
国 、 马来西亚 、 印尼 、 菲律宾
拟京油葫芦 Teleogryll us o cc ipi talis
(Audinet-Serville , 1838)
黑脸油葫芦 Tel eogryll us oc c ipit al is
(Audinet-Serville , 1838)
黔 、 桂 、 粤 、 琼 、 越南 、 缅甸 、 泰
国 、 马来西亚 、 新加坡 、 印尼 、 菲
律宾 、 印度 、 斯里兰卡 、 尼泊尔
南方油葫芦 Teleogryll us mit rat us
(Burmeister , 1838)
北京油葫芦 Tel eogryll us mit ratus
(Burmeister , 1838)
桂 、 滇 、 琼 、 越南 、 柬埔寨 、 印
尼 、 印度
黄褐油葫芦 Teleogryll us dereti ct us
(Gorochov , 1985)
粤 、 滇 、 港 、 琼 污褐油葫芦 Tel eogryll us tes taceus
(Walker , 1869)
(Ohmachi et Matsumura 1951)和银 川油 葫 芦
Teleog ryll us i n fer mal is (Saussure , 1877)为两个不同
种;芦 荣 胜 (2002) 也 进 行 了 银 川 油 葫 芦
Teleog ryll us in f er malis (Saussure , 1877)的鸣声结
构研究 。本文除了黄脸油葫芦外 , 还进行了北京油
葫芦和黑脸油葫芦鸣声结构的研究。研究结果显示 ,
同一属内不同种间鸣声结构差异显著 , 同一种内不
同个体间差异不显著 。就黄脸油葫芦鸣声结构而言 ,
吴福帧等 (1986)与本论文的研究结果略有差异 。
存在差异的可能原因:1)鸣声分析仪器不同;2)
地理种群不同;3)录音时的温度等环境条件不同 。
相对其它种类的鸣声结构 , 这两个地理种群的鸣声
差异不明显 , 仍为同一种 。
以往的研究多采用 7T08S 型实时谱分析仪 、 双
线示波器等声谱分析仪和计算机处理技术进行声谱
图处理。本论文采用长时间连续取样的鸣声结构谱
图方法 , 避免了由于短时间不连续取样所存在的缺
陷 , 使谱图更加客观 、 真实 、 全面地反应了鸣声结
构 , 特别在反应节律有序和无序 、 鸣声强弱分布 、
脉冲组间隔和鸣声节律等方面具有突出特点 。
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1.Col lege of Food Sc ience , Wuhan Pol ytechn ic Uni vers it y , Wuhan 430023 , Chi na
2.Ins t it ute o f Zool ogy , Shaan xi Nor mal Univers ity , Xian 710062 , China
Abstract In the present paper , the rhythm figure of
call songs in three species of the genus Tel eog ryll us are
studied by using continuous sampling method of long-
time.The results show that sound structure of crickets
can be used as an important criterion for their
identif ication.Songs of different species are different
in the sound structure while those of the same species
are all alike.The analyzed method of long-time
continuous sampling can be used as an important
method of studied time domain characteristics of the
songs.
Key words Orthoptera , Gryllidae , Teleog ryll us , rhythm figure , analyzed method , sound characteristics.
489July , 2006 谢令德等:三种油葫芦鸣声节律谱图比较