全 文 ：西北林学院学报 ２０１３，２８（１）：３９～４５
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－７４６１．２０１３．０１．０７
收稿日期：２０１２－０８－２３ 修回日期：２０１２－０９－０５
基金项目：秦岭大熊猫栖息地和保护区发展最佳模式（大熊猫国际合作资金项目，ＷＨＯ４１３）。
作者简介：陈思，女，硕士研究生，研究方向：森林生态学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｓａｎｄｙｃｈｅｎ２３＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
＊通信作者：樊金拴，男，教授，博士生导师，主要研究方向：森林生态学和经济林利用。Ｅ－ｍａｉｌ：ｆａｎｊｉｎｓｈｕａｎ＠１６３．ｃｏｍ
甘肃兴隆山保护区青杄群落结构分析
陈 思１，董永恒４，高智辉１，潘世成２，李智军３，樊金拴１＊
（１．西北农林科技大学，陕西 杨陵７１２１００；２．甘肃兴隆山国家自然保护区管理局，甘肃 兰州７３０１１７；
３．陕西太白山国家自然保护区管理局，陕西 宝鸡７２２３００；４．渭南市东雷抽黄灌溉工程管理局，陕西 合阳７１５３００）
摘 要：以甘肃兴隆山青杄群落为对象，分析了其群落特征和种群空间分布格局。在植物区系地理
成分上，该群落属的分布类型以温带性质居多。生活型以高位芽植物最多。群落层次分为乔木层、
灌木层、草本层和苔藓层，亦有层间植物伴生。除了样地４为聚集分布外，其他３个样地的青杄种
群均为均匀分布。造成均匀分布的原因是青杄的生物学特性和林下华西箭竹生长状况共同引起
的。不同海拔、不同林型的４个样地的聚集强度大小依次为：样地４＞样地２＞样地３＞样地１。聚
集强度的变化表明，种群年龄和苔藓层厚度同样影响空间分布格局。
关键词：青杄；甘肃兴隆山；群落结构；种群空间分布格局
中图分类号：Ｑ１４５．２ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００１－７４６１（２０１３）０１－００３９－０７
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ＰｉｃｅａｗｉｌｓｏｎｉｉＦｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｘｉｎｇｌｏｎｇｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
ＣＨＥＮ Ｓｉ １，ＤＯＮＧ Ｙｏｎｇ－ｈｅｎｇ４，ＧＡＯ Ｚｈｉ－ｈｕｉ １，ＰＡＮ Ｓｈｉ－ｃｈｅｎｇ２，ＬＩ Ｚｈｉ－ｊｕｎ３，ＦＡＮ Ｊｉｎ－ｓｈｕａｎ１＊
（１．Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ ７１２１００，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｇａｎｓｕ Ｘｉｎｇｌｏｎｇｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｌａｎｚｈｏｕ，Ｇａｎｓｕ７３０１１７，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｓｈａａｎｘｉ Ｔａｉｂａｉｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｂａｏｊｉ，Ｓｈａａｎｘｉ ７２２３００，Ｃｈｉｎａ；
４．Ｗｅｉｎａｎ Ｄｏｎｇｌｅｉ Ｐｕｍｐｉｎｇ Ｗａｔｅｒ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｉｖｖｉｉｇａｔｉｏｎ Ｐｒｏｊｅｃｔ Ｍａｎｇｍｅｎｔ Ｂｕｒｅａｕ，Ｈｅｙａｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ ７１５３００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｄａｔａ ｆｒｏｍ ４ｓａｍｐｌｉｎｇ ｐｌｏｔｓ ｏｆ Ｐｉｃｅａ ｗｉｌｓｏｎｉｉ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｘｉｎｇｌｏｎｇｓｈａｎ
Ｍｏｕｎｔｉａｎ，Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ａｎａｌｙｚｅｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｐ．ｗｉｌｓｏｎｉｉ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｍｏｓｔ ｇｅｎｅｒａ ｂｅｌｏｎｇｅｄ ｔｏ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｂｉｏｍｅ，
ａｎｄ ｍｏｓｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｐｈａｎｅｒｏｐｈｙｔｅｓ．Ｖｅｒｔｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｐ．ｗｉｌｓｏｎｉｉ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ，
ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ，ｈｅｒｂａｌ ｌａｙｅｒ，ａｎｄ ｍｏｓｓ ｌａｙｅｒ，ａｃｃｏｍｐａｎｙｉｎｇ ｗｉｔｈ ｉｎｔｅｒｓｔｒａｔｕｍ ｐｌａｎｔｓ．Ｅｘｃｅｐｔ ｆｏｒ ｐｌｏｔ Ｎｏ．４，
ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｉｎ ｕｎｉｆｏｒｍ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｏｔｈｅｒ ３ｓａｍｐｌｉｎｇ
ｐｌｏｔｓ ｗｅｒｅ ａｇｇｒｅｇａｔｅｄ ｏｎｅｓ．Ｔｈｅ ｃａｕｓｅｓ ｏｆ ｕｎｉｆｏｒｍ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｐ．ｗｉｌ－
ｓｏｎｉｉ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｆａｒｇｅｓｉａ ｎｉｔｉｄａ ｏｃｃｕｒｒｉｎｇ ｕｎｄｅｒ ｔｒｅｅｓ．Ａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ４
ｐｌｏｔｓ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｐｌｏｔ Ｎｏ．４＞ Ｎｏ．２＞
Ｎｏ．３＞Ｎｏ．１，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｇｅ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｏｓｓ ｌａｙｅｒ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｗｅｒｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｐａｔｉａｌ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ Ｐ．ｗｉｌｓｏｎｉｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｐｉｃｅａ ｗｉｌｓｏｎｉｉ；Ｘｉｎｇｌｏｎｇｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ；ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
青杄（Ｐｉｃｅａ ｗｉｌｓｏｎｉｉ）为中国特有的常绿针叶
树种，分布于内蒙古、河北、山西、陕西、湖北、甘肃、
青海、四川等省［１］，垂直分布在１ ５００～３ ０００ｍ，属
于亚高山植被。作为重要的水源涵养和用材林树种
之一，青杆已在许多地方被列为防护林及用材林的
主要造林、更新树种，在西北地区林业生产上占有重
要地位。群落结构是群落中相互作用的种群在协同
进化中形成的，包含了重要的生态内容，反映了群落
对环境的适应、动态和机能。研究青杄群落优势种
群的结构与动态，对阐明青杄群落的形成与维持、群
落的稳定性与演替规律、种群的生态特征和更新具
有极为重要的意义［２］。作者于２０１１年６－８月对甘
肃省榆中县兴隆山国家级自然保护区青杄群落的种
类组成、区系特点、群落的外貌、结构、分布格局及动
态进行了调查分析，旨在系统了解该青杄群落的区
系组成和结构特点及青杄种群的空间分布格局，为
资源保护与合理利用提供依据。
１ 材料与方法
1.1 研究区概况
兴隆山自然保护区位于甘肃省兰州市东南约
５０ｋｍ。地处内陆中、高山地，大陆性季风气候明
显，总的气候特征表现为温带半湿润气候。受地形
与海拔高度的影响，保护区内气候差异较大，垂直分
带现象也较明显。在本次调查的２ ６００ｍ以下地
区，年日照２ １００～２ ６７０ｈ，年总辐射４６１×１０３～
５４４×１０３ Ｊ·ｃｍ－２，年平均气温２．５～６．４℃，年降水
量约４００～６００ｍｍ，年蒸发量为９１８．６ｍｍ，相对湿
度为６８％。研究林分为平均年龄７０～１０５ａ的天然
林，主要优势种为青杄。林分生长状况良好，平均胸
径为３８．６ｃｍ。树下灌木层包括华西箭竹（Ｆａｒｇｅ－
ｓｉａ ｎｉｔｉｄａ）、陕甘花楸（Ｓｏｒｂｕｓ ｋｏｅｈｎｅａｎａ）、美丽悬
钩子（Ｒｕｂｕｓ ａｍａｂｉｌｉｓ）、金花忍冬（Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｃｈｒｙ－
ｓａｎｔｈａ）等２３个种。草本层包括短芒苔草（Ｃａｒｅｘ
ｂｒｅｖｉａｒｉｓｔａｔａ）、鼠掌老鹳草（Ｇｅｒａｎｉｕｍ ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ）、
二叶舞鹤草（Ｍａｉａｎｔｈｅｍｕｍ ｂｉｆｏｌｉｕｍ）、长喙唐松草
（Ｔｈａｌｉｃｔｒｕｍ ｍａｃｒｏｒｈｙｎｃｈｕｍ）、东方草莓（Ｆｒａｇａｒ－
ｉａ ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ）等３３个种。
1.2 研究方法
１．２．１ 样地设置与调查 在兴隆山自然保护区
２ ２００～２ ６００ｍ海拔范围内，选取典型原始林地沿
海拔梯度每１００ｍ设置样地１个，共４个，样地大小
为２０ｍ×２０ｍ。根据群落和种群的不同特点，在每
样地内设置５ｍ×５ｍ的小样方，即每个样地内设
置乔木样方１６个（采用相邻网格法进行全树定
位［３］），共计６４个。每个样地设５ｍ×５ｍ的灌木
样方２个，共计８个；１ｍ×１ｍ的草本样方５个（第
４个样地设草本样方３个），共计１７个。对每个样
地利用实测法调查物种组成、乔木个体高度、胸径和
冠幅、灌木和草本数量和盖度等，并在每个样地选取
１株平均木，从近地面处用生长锥通过髓心钻取木
芯确定树木年龄。各样地地形因子、林型、郁闭度及
平均年龄列表１。
表１ 样地基本情况
Ｔａｂｌｅ １ Ｂａｓｉｃ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ４ｓａｍｐｓｌｉｎｇ ｐｌｏｔｓ
样地 海拔／ｍ 坡位 坡度／（°） 坡向 林型 郁闭度 平均胸径／ｃｍ 平均年龄／ａ
１ ２ ５６０ 上 ４０ 北 青杄－华西箭竹－短芒苔草－苔藓林 ０．６０ ４０．０ ７５
２ ２ ４５０ 中 ３８ 北 青杄－华西箭竹－短芒苔草林 ０．７５ ３５．１ １０５
３ ２ ３５５ 下 １５ 北 青杄－华西箭竹－短芒苔草－苔藓林 ０．６５ ４３．２ ８９
４ ２ ２３８ 下 ＜５ 北 青杄－美丽悬钩子－短芒苔草林 ０．６５ ４１．３ ９１
１．２．２ 群落组成种类的频度 群落组成种类的频
度以Ｒａｕｎｋｉａｅｒ频度定律进行分析，将频度在１％～
２０％的植物种归入 Ａ级，２１％～４０％者归为Ｂ级，
４１％～６０％者归为Ｃ级，６１％～８０％者归为Ｄ级，
８０％～１００％者归为Ｅ级。频度以群落中某种植物
出现的样方数占整个样方数的百分比计算［４］。
１．２．３ 群落的层次结构 计算乔木层、灌木层、草
本层的植物平均盖度及苔藓层的平均厚度，并对平
均值进行Ｄｕｎｃａｎ氏显著性测验。
１．２．４ 格局类型 利用格局指数和聚集强度指标
分别分析青杄种群的分布格局［５－７］。
１）格局指数的测定
格局指数：Ｃ＝ｓ２／珚ｘ （１）
检验统计量：ｔ＝ （ｓ２／珚ｘ－１）／ ２／（ｎ－１槡 ）（２）
式中：珔ｘ为样本平均数，ｓ２ 为方差；Ｃ格局指数，Ｃ＝１
时为随机分布，Ｃ＞１时为聚集分布，Ｃ＜１时为均匀
分布；ｔ为检验统计量，当ｔ≥ｔ０．０５（ｎ－１）时为聚集分
布，否则为均匀分布或随机分布；ｎ为样方数。
２）聚集强度指标的测定
分别用负二项分布参数Ｋ、丛生指数Ｉ、Ｃａｓｓｉｅ
指标ＣＡ、平均拥挤度ｍ＊、聚块性指标ｍ＊／ｍ共５个
指标分析聚集强度。
负二项分布参数：Ｋ ＝珚ｘ２／（ｓ２－珚ｘ） （３）
式中：珚ｘ为样本平均数，ｓ２ 为方差，Ｋ 值愈小，聚集度
愈大，当Ｋ值趋于无穷大时（Ｋ值一般为８以上），则
逼近泊松分布。
丛生指数：Ｉ＝ （ｓ２／珚ｘ）－１ （４）
当Ｉ＝０为随机分布，Ｉ＞０为聚集分布，Ｉ＜０
均匀分布；
Ｃａｓｓｉｅ指标：ＣＡ ＝Ｉ／Ｋ （５）
０４ 西北林学院学报 ２８卷
当ＣＡ ＝０为随机分布，ＣＡ ＞０为聚集分布，ＣＡ
＜０为均匀分布；
平均拥挤度：ｍ＊ ＝珚ｘ＋（ｓ２／ｘ）－１ （６）
聚块性指标：ｍ＊／ｍ＝１＋１／Ｋ （７）
式中ｍ为均值，当ｍ＊／ｍ ＝１时为随机分布；ｍ＊／ｍ
＞１时，为聚集分布；ｍ＊／ｍ＜１时，为均匀分布。
数据由 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ及ＳＰＳＳ分析处理。
２ 结果与分析
2.1 青杄群落的植物组成
２．１．１ 群落的种类组成 根据兴隆山自然保护区４
个青杄样地的调查资料，该区域的青杄群落有蕨类植
物１种，种子植物６０种，分属２６科４９属。其中裸子
植物１科１属２种，双子叶植物２０科４０属５０种，单
子叶植物４科７属８种。区系中含种数最多的是蔷
薇科（Ｒｏｓａｃｅａｅ １０种），其次是毛茛科（Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ
８种），菊科（Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ ６种），多数科包含２～３种。
兴隆山青杄群落的植物种类组成列表２。
表２ 兴隆山青杄群落的种类组成
Ｔａｂｌｅ ２ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｐ．ｗｉｌｓｏｎｉｉ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ Ｘｉｎｇｌｏｎｇｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
门 亚门 纲 科 属 种
蕨类植物门 真蕨纲 １ １ １
种子植物门 裸子植物亚门 １１ ２
被子植物亚门 单子叶植物纲 ４ ７ ８
双子叶植物纲 ２０ ４０ ５０
合计 ２６ ４９ ６１
上述树种分布于乔木层３种，灌木层２３种，草
本层３３种，层间植物２种，分别占总数的４．９％、
３７．７％、５４．１％和３．３％。
２．１．２ 群落的植物区系成分 根据吴征镒［８］划分
的中国种子植物属的分布区类型，本区域青杄群落
的种子植物区系地理成分分析结果见表３。
表３ 兴隆山青杄群落种子植物属的分布类型及其种类数目
Ｔａｂｌｅ ３ Ａｒｅａｌ－ｔｙｐｅｓ ａｎｄ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ Ｐ．ｗｉｌｓｏｎｉｉ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｇｅｎｅｒａ ｏｆ ｓｅｅｄ ｐｌａｎｔｓ
编号 分布区类型 属数
占总属数
／％
种数
乔木层 灌木层 草本层 层间植物 总计
１ 世界分布 １４ ２９．２ ０ ２ １３ １ １６
２ 泛热带分布 ２ ４．２ ０ ２ ０ ０ ２
８ 北温带分布 ２２ ４５．８ ３ １５ １２ ０ ３０
９ 东亚和北美洲间断分布 １ ２．１ ０ ０ １ ０ １
１０ 旧世界温带分布 ４ ８．３ ０ ０ ５ ０ ５
１４ 东亚分布 ２ ４．２ ０ ３ ０ ０ ３
１５ 中国特有分布 ３ ６．３ ０ １ １ １ ３
合计 ４７ ６０
表３表明，在４８个属中，世界分布类型的属１４
个（占总属数的２９．２％），如悬钩子属（Ｒｕｂｕｓ）、堇菜
属（Ｖｉｏｌａ）、蓼属（Ｐｏｌｙｇｉｎｕｍ）、拉拉藤属（Ｇａｌｉｕｍ）
等。温带性质的属３３个（占总属数的６８．８％），其
中以北温带分布及其变形所占比例最大，共２２属
（占总属数的４５．８％），如云杉属（Ｐｉｃｅａ）、蔷薇属
（Ｒｏｓａ）、栒子属（Ｃｏｔｏｎｅａｓｔｅｒ）、溲疏属（Ｄｅｕｔｚｉａ）、风
毛菊属（Ｓａｕｓｓｕｒｅａ）、唐松草属、茜草属（Ｒｕｂｉａ）等。
旧世界温带分布５属（占总属数的１０．４％），为糙苏
属（Ｐｈｌｏｍｉｓ）、沙参属 （Ａｄｅｎｏｐｈｏｒａ）、唐松草属
（Ｔｈａｌｉｃｔｒｕｍ）和乌头属（Ａｃｏｎｉｔｕｍ）。中国特有分
布３属（占总属数的６．３％），为箭竹属（Ｆａｒｇｅｓｉａ）、
黄三七属（Ｓｏｕｌｉｅａ）和藤山柳属（Ｃｌｅｍａｔｏｃｌｅｔｈｒａ）。
东亚分布２属（占总属数的４．２％），为溲疏属和五
加属（Ｅｌｅｕｔｈｅｒｏｃｏｃｃｕｓ）。东亚和北美洲间断分布１
属（占总属数的２．１％），为蜻蜓兰属（Ｐｅｒｕｌａｒｉａ）。
另外还有泛热带分布２属（占总属数的４．２％），为
菝葜属（Ｓｍｉｌａｘ）和卫矛属（Ｅｕｏｎｙｍｕｓ）。由此可
见，兴隆山青杄群落植物区系地理成分比较复杂，属
的分布类型具有比较明显的温带性质，与所处的山
地气候类型相适应。
２．１．３ 青杄群落组成种类的频度分析 兴隆山青
杄群落组成种类的频度分析结果见图１。在甘肃兴
图１ 兴隆山青杄群落组成种类的频度分析
Ｆｉｇ．１ Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｐ．ｗｉｌｓｏｎｉｉ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ Ｘｉｎｇｌｏｎｇｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
１４第１期 陈 思 等：甘肃兴隆山保护区青杄群落结构分析
隆山青杄群落中，植物的频度基本符合 Ｒａｕｎｋｉａｅｒ
的Ａ＞Ｂ＞Ｃ≥Ｄ＜Ｅ的频度规律。Ａ级频度的植物
远多于Ｂ级，说明青杄群落中稀有种和偶见种较
多，植物种类组成多样。而与频度规律不符的是，Ｅ
级频度的植物略少于Ｄ级植物。
组成青杄群落的植物中频度较高的包括青杄、
短芒苔草、美丽悬钩子、甘肃小檗（Ｂｅｒｂｅｒｉｓ ｋａｎ－
ｓｕｅｎｓｉｓ）、小叶忍冬（Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ）、陕甘花
楸、华西箭竹等，主要隶属于北温带分布的属，与该
群落植物区系的地理成分统计分析结果相一致。
2.2 青杄群落外貌特征
根据Ｒａｕｎｋｉａｅｒ的生活型系统，对青杄群落组
成种的生活型统计分析可见［９］，高位芽植物最多，有
２７种（占总种数的４４．３％），地上芽植物１种（占总
种数的１．６％）地面芽植物 １９种（占总种数的
３１．１％），地下芽植物１１种（占总种数的１８．０％），１
年生植物３种（占总种数的４．９％）。高位芽植物中
以中、小高位芽植物及矮高位芽植物为主，占
８５．２％，其他为大高位芽植物（占高位芽植物的
７．４％）和附生高位芽植物（占高位芽植物的７．４％）；
地上芽植物１种为主动地上芽植物；地面芽植物全
部为原地面芽植物；地下芽植物中多数为根茎地下
芽植物（占地下芽植物的５４．５％），其他为块根地下
芽植物（占地下芽植物的３６．４％）和鳞茎地下芽植
物（占地下芽植物的９．１％）。这样的生活型分布说
明青杄群落处于温凉湿润的气候环境，表现为暖温
带落叶阔叶林向温带森林草原过渡的植被特点。
图２ 兴隆山青杄群落植物生活型谱
Ｆｉｇ．２ Ｌｉｆｅ－ｆｏｒｍ ｓｐｅｃｔｒｕｍ ｏｆ Ｐ．ｗｉｌｓｏｎｉｉ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ Ｘｉｎｇｌｏｎｇｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔｉｏｎ
2.3 青杄群落的结构
２．３．１ 群落的层次结构 兴隆山青杄常形成以该种
群为主的单优群落（表４）。青杄种群的个体主要集
中在１９～２２ｍ高度级（１号样地因平均年龄较低且
有部分风折木而高度偏低），处于群落上层，并混生有
山杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ）和紫果云杉（Ｐｉｃｅａ ｐｕｒ－
ｐｕｒｅａ）。本群落更新不良，几乎未见青杄幼树幼苗。
表４ 兴隆山青杄群落的层次结构
Ｔａｂｌｅ ４ Ｖｅｒｔｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｐ．ｗｉｌｓｏｎｉｉ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ Ｘｉｎｇｌｏｎｇｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
样
地
号
乔木层
种数 高度／ｍ
郁闭度
／％
灌木层
种数 高度／ｍ 盖度／％
草本层
种数 高度／ｃｍ 盖度／（％
苔藓层
厚度／ｃｍ
１ ２ １５．０６±０．８６ｃ ０．６０ １１ １．１１±０．４８ａｂ ５５．００±１５．００ａ ７ ２０．８０±８．７９ａ ３１．２０±１３．８１ｃ ４．２０±０．８４ａ
２ ２ ２１．４０±２．０７ａｂ ０．７５ ８ ０．９７±０．４０ｂ ６５．００±５．００ａ ７ １２．４０±２．７０ａ ５９．００±８．９４ａ １．００±０．００ｃ
３ １ ２０．００±１．５８ｂ ０．６５ １０ １．８０±０．８１ａ ６２．５０±２．５０ａ １３ １４．００±１０．８９ａ ４６．００±６．５２ｂ ２．２０±０．４５ｂ
４ １ ２２．７２±１．２２ａ ０．６５ １２ １．２３±０．４０ａｂ ６０．００±５．００ａ ２１ ２４．６０±４．５０ａ ７１．０７±４．１７ａ １．１７±０．５５ｃ
灌木层主要种类为美丽悬钩子、华西箭竹、陕
甘花楸、小叶忍冬、甘肃小檗、钝叶蔷薇（Ｒｏｓａ ｓｅｒｔａ－
ｔａ）、峨眉蔷薇（Ｒｏｓａ ｏｍｅｉｅｎｓｉｓ）等。灌木层的平均
盖度为６０．６％，高度介于０．１２～２．９０ｍ，平均高度
为１．１ｍ。
草本层主要种类为短芒苔草、舞鹤草（Ｍａｉａｎ－
ｔｈｅｍｕｍ ｂｉｆｏｌｉｕｍ）、卵叶韭（Ａｌｌｉｕｍ ｏｖａｌｉｆｏｌｉｕｍ）、
蓬子菜（Ｇａｌｉｕｍ ｖｅｒｕｍ）、首阳变豆菜（Ｓａｎｉｃｕｌａ ｇｉ－
ｒａｌｄｉｉ）、淫羊藿（Ｅｐｉｍｅｄｉｕｍ ｂｒｅｖｉｃｏｒｎｕｍ）、长喙唐
松草、鼠掌老鹳草、东方草莓等。草本层平均盖度为
５２．０％；高度介于４～５３ｃｍ，平均高度为１３．１ｃｍ。
另外，青杄群落中出现了两种层间植物，藤山柳
（Ｃｌｅｍａｔｏｃｌｅｔｈｒａ ｌａｓｉｏｃｌａｄａ）和甘青铁线莲（Ｃｌｅｍａ－
ｔｉｓ ｔａｎｇｕｔｉｃａ），在群落中的优势度低，对群落影响
小。
２．３．２ 青杄种群的空间分布格局 根据中国植被
分类系统，本研究的４个样地分属３种林型，样地１
和样地３为青杄－华西箭竹－短芒苔草－苔藓林，样地
２为青杄－华西箭竹－短芒苔草林，样地４为青杄－美
丽悬钩子－短芒苔草林（表１）。４个样地青杄种群空
间分布格局见表５，聚集强度指标见表６。
表５表明，除了样地４为聚集分布外，其他３个
样地的青杄种群均为均匀分布。聚集强度指标显
示，４个样地的聚集强度大小依次为：４、２、３、１。
２４ 西北林学院学报 ２８卷
表５ 不同样地青杄种群空间分布格局
Ｔａｂｌｅ ５ Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｐ．ｗｉｌｓｏｎｉｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌｏｔｓ
样地 均值（珚ｘ） 方差（ｓ２） 格局指数（Ｃ） 检验统计量（ｔ） ｔ／ｔ０．０５值 分布格局
１ ０．７５０ ０ ０．４６６ ７ ０．６２２ ２ －１．０３４ ６ －０．４８５ ５ 均匀分布
２ ０．９３７ ５ ０．８６２ ５ ０．９２０ ０ －０．２１９ １ －０．１０２ ８ 均匀分布
３ ０．８１２ ５ ０．５６２ ５ ０．６９２ ３ －０．８４２ ７ －０．３９５ ４ 均匀分布
４ １．１８７ ５ １．６２９ ２ １．３７１ ９ １．０１８ ６ ０．４７８ ０ 聚集分布
表６ 不同样地青杄种群聚集强度指标
Ｔａｂｌｅ ６ Ａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ ｏｆ Ｐ．ｗｉｌｓｏｎｉｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌｏｔｓ
样地 负二项指数（Ｋ） Ｃａｓｓｉｅ指标（ＣＡ） 丛生指数（Ｉ） 平均拥挤度（ｍ＊） 聚块性指标（ｍ＊／ｍ）
１ －１．９８５ ３ －０．５０３ ７ －０．３７７ ８ ０．０８８ ９ ０．４９６ ３
２ －１１．７１８ ８ －０．０８５ ３ －０．０８０ ０ ０．８５７ ５ ０．９１４ ７
３ －２．６４０ ６ －０．３７８ ７ －０．３０７ ７ ０．５０４ ８ ０．６２１ ３
４ ３．１９２ ８ ０．３１３ ２ ０．３７１ ９ １．５５９ ４ １．３１３ ２
３ 结论与讨论
3.1 青杄群落区系组成特点
兴隆山青杄群落植物区系以北温带分布属为
主，与世界分布属一起形成该区系的主干，所以该区
植物以温带性质为主。主要属为云杉属、箭竹属、苔
草属、悬钩子属和蔷薇属，这５个属都是典型的温带
植物属，组成该区森林植被的优势种，表明该群落植
物与所处的暖温带山地气候类型相适应。本区植物
区系成分中残存的泛热带分布植物体现出群落有热
带起源的背景。中国特有种分布表明，该区虽归于
华北植物区系，但与西南、华中等植物区系也有广泛
的联系，体现出植物交汇和过渡的特点。其科属种
的分布与温带许多种子植物区系都有不同程度的联
系和渗透。兴隆山青杄群落物种组成及区系性质与
青藏高原东部［９］、川西高原区［１０］、贺兰山区［１１］、秦岭
山区［１２－１３］、神农架山区和大巴山区［１４］等其他地区云
冷杉林相似性很强，优势种也相似。与其他距离较
远的云冷杉林，如长白山区［１５－１６］及小兴安岭北部［１７］
在物种科、属组成上也具有一定的相似性。
兴隆山青杄群落植物的频度基本符合Ｒａｕｎｋｉ－
ａｅｒ频度规律，稀有种和偶见种较多。而与频度规
律不符的是，Ｅ级频度的植物略少于Ｄ级植物。造
成这种现象的原因，一种可能是由于样地面积较小，
若将样地面积扩大，在一定限度内，Ａ级和Ｅ级植
物种数将增加［４］；另一种可能是由于兴隆山青杄群
落每层常以一种植物占较大优势，使得Ｅ级频度的
植物种类较少。组成青杄群落的植物中频度较高主
要隶属于北温带分布的属，与该群落植物区系的地
理成分统计分析结果相一致。
兴隆山青杄群落中高位芽植物占比例最大，但
是以中、小高位芽及矮高位芽植物为主，大高位芽植
物只占高位芽植物的７．４％。这是由于受水热条件
和人类活动的影响，暖温带地区一般缺乏大于２５ｍ
的大高位芽植物。而且因为裸子植物种类很少，矮
高位芽植物缺少针叶、鳞叶类型。由于暖温带森林
地区气候相对温和，地上芽植物比例也很少［１８］。作
为对冬季酷寒天气适应最成功的生活型，地面芽植
物在本群落中所占比例仅次于高位芽植物，体现了
该地区植物对当地漫长寒冷冬季的适应［１９］。另外
由于该地区夏季温暖多雨，适于干旱气候的一年生
植物在此群落中所占比例很小。兴隆山青杄群落植
物生活型反映了兴隆山暖温带温良湿润的气候条
件。
3.2 青杄群落结构及其特点
３．２．１ 群落的层次结构 群落的层次结构复杂，
分为乔木层、灌木层、草本层和苔藓层，亦有层间植
物伴生。因青杄林分郁闭度较大，使其他木本植物
呈受压抑状态，故乔木层是以青杄为主的单层结构。
灌木层组成种类较多，以华西箭竹占优势，其他主要
种类有美丽悬钩子、陕甘花楸、小叶忍冬等。草本层
植物种类较多，其中苔草属占有主要地位，其他主要
草本植物有舞鹤草、卵叶韭、蓬子菜、首阳变豆菜等。
苔藓层的发育程度因地而异，与草本层盖度呈负相
关［２０］。本群落更新不良，几乎未见青杄幼树幼苗。
２号样地和４号样地苔藓层厚度都要低于另２
个样地（表４），这可能是由于这２个样地草本层盖
度较大造成的。有研究表明，在箭竹林型和藓类林
型的云冷杉林中，草本层盖度与苔藓层厚度呈极显
著负相关［２０］。多数苔藓植物由于缺乏输导和蒸发
系统，没有真正的根等形态学特征，极易失去水分，
因此，许多苔藓植物适应于潮湿的环境［２１－２２］。苔藓
层生物量受藓丛表面空气温度、空气湿度、基质湿
度、乔木盖度、灌木盖度、草本盖度及草本层生物量
３４第１期 陈 思 等：甘肃兴隆山保护区青杄群落结构分析
等因素影响，不同影响因子对不同种类苔藓影响的
相关性和显著性不同［２３］。由于草本层植被茂密影
响了苔藓层的空气温度、空气湿度、光照强度等因
素，阻碍了苔藓的生长发育。而苔藓层的稀疏使草
本植物能够更加充分地利用土壤、水分等资源，促进
草本层盖度的增加。
另外，４号样地乔木层平均高度、灌木层种数、
草本层种数、草本层平均高度和草本层盖度都是４
个样地中最高的，这可能是由其所处的地理位置造
成的。４号样地位于坡底，坡度平缓，这种地形往往
土壤水分相对较多（通过径流补给），是水热条件较
好的区域。良好的生境条件不仅能维持优势树种生
长，而且能满足不同种类共存的需要［１１］。
３．２．２ 空间分布格局 除了样地４为聚集分布外，
其他３个样地的青杄种群均为均匀分布（表５）。造
成均匀分布的原因是青杄的生物学特性和林下华西
箭竹生长状况共同引起的。一方面，本群落更新不
良，几乎未发现幼苗幼树，而因青杄种子大部分散播
于母树周围，使得拥有更多幼苗幼树的种群更易形
成聚集分布。成年后的青杄对光、营养及地下空间
等资源的要求较多，种内和种间竞争加剧，更倾向形
成均匀分布。另一方面林下灌木，尤其是华西箭竹
对青杄种群的分布格局产生了较大的影响［２０－２４］。青
杄生长缓慢，主要依靠种子进行更新，对于其幼苗来
说，在一定程度的荫蔽条件有利于生长。但华西箭
竹生长迅速，其无性繁殖和营养生长的特征使其在
与青杄幼苗的资源竞争中处于优势地位。随着青杄
幼苗的生长，在地下，华西箭竹繁复的根系使青杄幼
苗根系扩展受限，在对土壤及营养物质的竞争中处
于劣势；在地上，华西箭竹茂盛的枝叶一方面与青杄
幼苗争夺生长空间，另一方面阻碍了青杄幼苗对光
的需要，限制了其种子萌发、幼苗生长。
４个样地的聚集强度大小依次为：４、３、２、１。聚
集强度的变化表明，除了林型或林下灌木对青杄种
群空间分布格局有较大影响外，种群年龄同样影响
空间分布格局。在幼龄期，由于青杄主要靠种子更
新，故在发展壮大阶段呈现聚集分布。随着个体对
各种资源的要求增大，种内种间竞争加剧，个体间倾
向保留一定的株距，因此，种群的分布格局从聚集分
布过渡到均匀分布。他疏作用及林窗更新又使青杄
种群的分布格局趋向于聚集分布［２５］。在林下灌木
同为华西箭竹占优的样地１、２、３，青杄种群平均年
龄样地１＜样地３＜样地２，其聚集强度同样为样地
１＜样地３＜样地２，符合青杄种群的动态发展规律。
另外，苔藓层的厚度也影响聚集强度。苔藓对森林
更新产生破坏和抑制作用主要取决于苔藓的厚度和
湿度［２６］，苔藓层过厚常导致低的幼苗成活率［２７－２８］。
样地１和样地３都有２～４ｃｍ的苔藓层，而样地２
几乎不存在苔藓层。过厚的苔藓层加剧了华西箭竹
导致的更新不良，使得青杄种群聚集度下降。
４号样地虽为聚集分布，其聚集强度也不大。
可能由于其水热条件较好，在种群发育的过程中有
较多的青杄顺利成长为成年树木，使得种群中青杄
数量较多，聚集强度也相对较大。
参考文献：
［１］ 《中国树木志》编辑委员会．中国树木志［Ｍ］．北京：中国林业出
版社，１９８３．
［２］ 张立杰，蒋志荣．青海云杉种群分布格局沿海拔梯度分形特征
的变化［Ｊ］．西北林学院学报，２００６，２１（２）：６４－６６．
ＺＨＡＮＧ Ｌ Ｊ，ＪＩＡＮＧ Ｚ Ｙ．Ｆｒａｃｔａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎ
ｏｆ Ｐｉｃｅａ ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒ－
ｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００６，２１（２）：６４－６６．（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３］ 张文辉，卢彦昌，周建云，等．巴山北坡不同干扰条件下栓皮栎
种群结构与动态［Ｊ］．林业科学，２００８，４４（７）：１１－１６．
ＺＨＡＮＧ Ｗ Ｈ，ＬＵ Ｙ Ｃ，ＺＨＯＵ Ｊ Ｙ，ｅｔ ａｌ．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ ｏｎ
ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｓｌｏｐｅ ｏｆ Ｂａｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｌｖａｅ Ｓｉｎｉｃａｅ，
２００８，４４（７）：１１－１６．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４］ 宋永昌．植被生态学［Ｍ］．上海：华东师范大学出版社，２００１．
［５］ ＰＩＬＯＵ Ｅ Ｃ．Ｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌ ｅｃｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ：Ｗｉｌｅｙ，
１９７７．
［６］ 胡秀娟，程积民，杨晓梅，等．黄土高原子午岭林区辽东栎种群
分布格局及群落特征研究［Ｊ］．西北林学院学报，２０１０，２５（５）：
１－６．
ＨＵ Ｘ Ｊ，ＣＨＥＮＧ Ｊ Ｍ，ＹＡＮＧ Ｘ Ｍ，ｅｔ ａｌ．Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｐａｔｔｅｒｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｌｉａｏｔｕｎ－
ｇｅｎｓｉｓ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｚｉｗｕｌｉｎｇ ｒｅｇｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１０，２５（５）：１－６．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］ 刘建泉．祁连山保护区青海云杉种群分布格局的研究［Ｊ］．西北
林学院学报，２００４，１９（２）：１５２－１５５．
ＬＩＵ Ｊ Ｑ．Ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｐｉｃｅａ ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｑｉｌ－
ｉａｎｓｈａｎ ｎａｔｕｒｅ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００４，１９（２）：１５２－１５５．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８］ 吴征镒．中国种子植物属的分布区类型［Ｊ］．云南植物研究，
１９９１（增刊Ⅳ）：１－１３９．
ＷＵ Ｚ Ｙ．Ｔｈｅ ａｅａｌ－ｔｙｐｅｓ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｇｅｎｅｒａ ｏｆ ｓｅｅｄ ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．
Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｙｕｎｎａｎｉｃａ，１９９１（Ｓｕｐｐ．Ⅳ）：１－１３９．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］ 刘鑫，包维楷．青藏高原东部近林线紫果云杉原始林的群落结
构与物种组成［Ｊ］．生物多样性，２０１１，１９（１）：３４－４０．
ＬＩＵ Ｘ，ＢＡＯ Ｗ Ｋ．Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｖａｓｃｕｌａｒ ｐｌａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｉｍａｒｙ ｓｐｒｕｃｅ ｆｏｒｅｓｔ ｎｅａｒ ｔｉｍｂｅｒｌｉｎｅ ｉｎ
ｔｈｅ ｅａｓｔｅｒｎ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ［Ｊ］．Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１１，１９
（１）：３４－４０．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］ 刘庆，尹华军，吴彦．川西米亚罗亚高山地区云杉林群落结构
分析［Ｊ］．山地学报，２００３，２１（６）：６９５－７０１．
ＬＩＵ Ｑ，ＹＩＮ Ｈ Ｊ，ＷＵ Ｙ．Ａ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｐｉｃｅａ
ａｓｐｅｒａｔａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｆ Ｍｉｙａｌｕｏ Ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ｉｎ Ｗｅｓｔｅｒｎ Ｓｉ－
４４ 西北林学院学报 ２８卷
ｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００３，２１（６）：
６９５－７０１．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］ 朱源，康慕谊，刘全儒，等．贺兰山油松和青海云杉交错区的物
种丰富度研究［Ｊ］．植物资源与环境学报，２００７，１６（３）：１－６．
ＺＨＵ Ｙ，ＫＡＮＧ Ｍ Ｙ，ＬＩＵ Ｑ Ｒ，ｅｔ ａｌ．Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈ－
ｎｅｓｓ ｉｎ ｅｃｏｔｏｎｅ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ ａｎｄ Ｐｉｃｅａ ｃｒａｓ－
ｓｉｆｏｌｉａ ｏｎ Ｈｅｌａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ
ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００７，１６（３）：１－６．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］ 高甲荣，肖斌，陈海滨，等．秦岭山地云杉林结构特征与更新动
态的研究［Ｊ］．林业科学，２０００，３６（增刊１）：１０４－１０９．
ＧＡＯ Ｊ Ｒ，ＸＩＡＯ Ｂ，ＣＨＥＮ Ｈ Ｂ，ｅｔ ａｌ．Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｓｐｒｕｃｅ
ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｑｉｎｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔａ Ｓｉｌｖａｅ Ｓｉｎｉｃａｅ，２０００，
３６（Ｓｕｐｐ．１）：１０４－１０９．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］ 白卫国，张玲，陈存根．秦岭巴山冷杉林群落学特征及类型划
分研究［Ｊ］．北京林业大学学报，２００７，２９（增刊２）：２２２－２２６．
ＢＡＩ Ｗ Ｇ，ＺＨＡＮＧ Ｌ，ＣＨＥＮ Ｃ Ｇ．Ｐｈｙｔｏｃｏｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃ－
ｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｂｉｅｓ ｆａｒｇｅｓｉｉ ｆｏｒ－
ｅｓｔｓ ｉｎ Ｑｉｎｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕ－
ｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００７，２９（Ｓｕｐｐ．２）：２２２－２２６．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］ 王明亮，张德顺，马其侠，等．濒危植物大果青扦地理分布和群
落特性研究［Ｊ］．安徽农业科学，２０１０，３８（２２）：１２０４０－１２０４３，
１２０７５．
ＷＡＮＧ Ｍ Ｌ，ＺＨＡＮＧ Ｄ Ｓ，ＭＡ Ｑ Ｘ，ｅｔ ａｌ．Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓ－
ｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ａｎ ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ
ｐｌａｎｔ Ｐｉｃｅａ ｎｅｏｖｅｉｔｃｈｉｉ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｈｕｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｓｃｉ－
ｅｎｃｅ，２０１０，３８（２２）：１２０４０－１２０４３，１２０７５．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］ 张宝财，张华，祝业平，等．辽宁老秃顶子南坡植物生活型谱及
其海拔变化［Ｊ］．辽宁师范大学学报：自然科学版，２００７，３０
（４）：４９９－５０２．
ＺＨＡＮＧ Ｂ Ｃ，ＺＨＡＮＧ Ｈ，ＺＨＵ Ｙ Ｐ，ｅｔ ａｌ．Ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ－
ｔｉｃｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｌｉｆｅ ｆｏｒｍ ｓｐｅｃｔｒａ ａｎｄ ｉｔｓ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｌｏｎｇ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
ｇｒａｄｉｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｅｒｎ ｓｌｏｐｅ ｏｆ Ｍｔ．Ｌａｏｔｕｄｉｎｇｚｉ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ：Ｎａｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｅｄｉｔｉｏｎ，２００７，３０（４）：４９９－５０２．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］ 邵彬，邓坤枚．长白山北坡亚高山云冷杉林的植物种类组成及
重要值［Ｊ］．自然资源学报，２０００，１５（１）：６６－７３．
ＳＨＡＯ Ｂ，ＤＥＮＧ Ｋ Ｍ．Ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｖａｌｕｅ
ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ｓｐｒｕｃｅ－ｆｉｒ ｆｏｒｅｓｔ ｏｎ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｅｒｎ
ｓｌｏｐｅ ｏｆ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｔｓ．［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，
２０００，１５（１）：６６－７３．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］ 董亚杰，王雪峰，翟树臣，等．小兴安岭东北部植被组成的生活
型及生活型谱分析［Ｊ］．沈阳农业大学学报，１９９６，２７（４）：２９４－
２９９．
ＤＯＮＧ Ｙ Ｊ，ＷＡＮＧ Ｘ Ｆ，ＺＨＡＩ Ｓ Ｃ，ｅｔ ａｌ．Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｌｉｆｅ
ｆｏｒｍ ａｎｄ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｐｅｃｔｒｕｍ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ
ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｘｉａｏｘｉｎｇａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ａｇ－
ｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，１９９６，２７（４）：２９４－２９９．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］ 高贤明，陈灵芝．植物生活型分类系统的修订及中国暖温带森
林植物生活型谱分析［Ｊ］．植物学报，１９９８，４０（６）：５５３－５５９．
ＧＡＯ Ｘ Ｍ，ＣＨＥＮ Ｌ Ｚ．Ｔｈｅ ｒｅｖｉｓｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｌｉｆｅ－ｆｏｒｍ ｓｙｓｔｅｍ
ａｎｄ ａｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｆｅ－ｆｏｒｍ ｓｐｅｃｔｒｕｍ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ
ｔｈｅ ｗａｒｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｚｏｎｅ ｏｆ Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，
１９９８，４０（６）：５５３－５５９．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］ 刘守江，苏智先，张霞，等．陆地植物群落生活型研究进展［Ｊ］．
四川师范学院学报：自然科学版，２００３，２４（２）：１５５－１５９．
ＬＩＵ Ｓ Ｊ，ＳＵ Ｚ Ｘ，ＺＨＡＮＧ Ｘ，ｅｔ ａｌ．Ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅ－
ｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｌｉｆｅ ｆｏｒｍ ｉｎ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｓｉｃｈｕａｎ Ｔｅａｃｈｅｒｓ Ｃｏｌｅｇｅ：Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｅｄｉｔｉｏｎ，２００３，２４
（２）：１５５－１５９．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］ 马姜明，刘世荣，史作民，等．川西亚高山暗针叶林恢复过程中
岷江冷杉天然更新状况及其影响因子［Ｊ］．植物生态学报，
２００９，３３（４）：６４６－６５７．
ＭＡ Ｊ Ｍ，ＬＩＵ Ｓ Ｒ，ＳＨＩ Ｚ Ｍ，ｅｔ ａｌ．Ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ
Ａｂｉｅｓ ｆａｘｏｎｉａｎａａｌｏｎｇ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ ｏｆ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ｄａｒｋ
ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒ－
ｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００９，３３（４）：６４６－６５７．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］ 吴鹏程．苔藓植物生物学［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９８．
［２２］ 吴玉环，高谦，程国栋，等．苔藓植物对全球变化的响应及其生
物指示意义［Ｊ］．应用生态学报，２００２，１３（７）：８９５－９００．
ＷＵ Ｙ Ｈ，ＧＡＯ Ｑ，ＣＨＥＮＧ Ｇ Ｄ，ｅｔ ａｌ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｂｒｙｏ－
ｐｈｙｔｅｓ ｔｏ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｂｉｏｉｎｄｉｃａｔｏｒｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００２，１３（７）：８９５－９００．（ｉｎ Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ）
［２３］ 刘俊华，包维楷．冷杉天然林下地表主要苔藓斑块生物量及其
影响因素［Ｊ］．植物学通报，２００６，２３（６）：６８４－６９０．
ＬＩＵ Ｊ Ｈ，ＢＡＯ Ｗ Ｋ．Ｍａｊｏｒ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ ｐａｔｃｈ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｒｅ－
ｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ａ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ ｔｈｅ
ｅａｓｔｅｒｎ Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔａｎ ｐｌａｔｅａｕ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｂｕｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｂｏｔａ－
ｎｙ，２００６，２３（６）：６８４－６９０．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］ 李媛，陶建平，王永健，等．亚高山暗针叶林林缘华西箭竹对岷
江冷杉幼苗更新的影响［Ｊ］．植物生态学报，２００７，３１（２）：２８３－
２９０．
ＬＩ Ｙ，ＴＡＯ Ｊ Ｐ，ＷＡＮＧ Ｙ Ｊ，ｅｔ ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｆａｒｇｅｓｉａ ｎｉｔｉｄａ
ｏｎ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｂｉｅｓ ｆａｘｏｎｉａｎａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｎｅａｒ ｔｈｅ ｅｄｇｅ ｏｆ
ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ｄａｒｋ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ，
２００７，３１（２）：２８３－２９０．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］ 王得祥，刘建军，李登武，等．秦岭山地华山松林群落学特征研
究［Ｊ］．应用生态学报，２００４，１５（３）：３５７－３６２．
ＷＡＮＧ Ｄ Ｘ，ＬＩＵ Ｊ Ｊ，ＬＩ Ｄ Ｗ，ｅｔ ａｌ．Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ－
ｔｉｃｓ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ａｒｍａｎｄｉ ｆｏｒｅｓｔ ｏｎ Ｑｉｎｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ［Ｊ］．Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００４，１５（３）：３５７－３６２．（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］ ＨＵＮＺＩＫＥＲ Ｕ，ＢＲＡＮＧ Ｐ．Ｍｉｃｒｏｓｉｔｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｃｏｎｉｆｅｒ
ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ａ ｍｉｘｅｄ ｓｔａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ
ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ａｌｐｓ［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００５，
２１０：６７－７９．
［２７］ ＨＡＲＭＯＮ Ｍ Ｅ，ＦＲＡＮＫＬＩＮ Ｊ Ｆ．Ｔｒｅｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｎ ｌｏｇｓ ｉｎ
Ｐｉｃｅａ－Ｔｓｕｇａ ｆｏｒｅｓｔｓ ｏｆ Ｏｒｅｇｏｎ ａｎｄ Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，
１９８９，７０：４８－５９．
［２８］ ＮＡＫＡＭＵＲＡ Ｔ．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ ｏｎ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｏｆ ｃｏｎｉｆｅｒ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｉｎ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｏｆ ｃｅｎｔｒａｌ Ｊａｐａｎ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９９２，７：１５５－１６２．
５４第１期 陈 思 等：甘肃兴隆山保护区青杄群落结构分析