全 文 ：浙江农业学报 Acta Agriculturae Zhejiangensis，2015，27(9) :1586 － 1592 http:/ /www． zjnyxb． cn
张鹏，蔡一凡，王铁杆，等． 浙江沿海不同地理群体铜藻 Sargassum horneri的 AFLP分析［J］．浙江农业学报，2015，27(9) :
1586 － 1592．
DOI:10. 3969 / j． issn． 1004 － 1524. 2015. 09. 16
收稿日期:2014-07-25
基金项目:国家海洋公益性行业科研专项(201105008-4) ;浙江省科技计划项目(2012F20028)
作者简介:张鹏(1982—) ，男，山东新泰人，硕士，助理研究员，研究方向为海洋生物生理生态学。E-mail:zhangpeng20011918@ 163． com
* 通讯作者，王铁杆，E-mail:wtg605@ 163． com
浙江沿海不同地理群体铜藻 Sargassum horneri的 AFLP分析
张 鹏1，2，蔡一凡3，王铁杆1，2，* ，钟晨辉4，谢起浪1，2，陈少波1，2，王 宁1，2
(1浙江省海洋水产养殖研究所，浙江 温州 325005;2浙江省近岸水域生物资源开发与保护重点实验室，浙江 温州 325005;3温州医科大
学 生命科学学院，浙江 温州 325000;4福建省水产研究所，福建 厦门 361013)
摘 要:铜藻(Sargassum horneri)是浙江沿海重要的褐藻之一，具有较高的生态价值。对铜藻遗传多样性进
行分析，可以为其资源保护、人工繁育以及海洋生态修复等提供理论参考。本研究利用 AFLP分子标记技术，
从 64 对选择性扩增引物中筛选出 20 对扩增效果好、带型清晰、条带分布均匀的引物，并用这 20 对引物对浙
江 4 个铜藻群体进行了分析。结果显示，80 个铜藻个体中共检测到有效结合位点 407 个，其中多态性结合位
点 270 个;铜藻 4 个群体整体水平上的多态位点百分率(PPL)为 66. 34%，4 个群体各自的多态位点百分率在
30. 49% ～ 46. 54%之间，均值为 36. 09%。4 个铜藻群体的 Nei基因多样性指数(H)为 0. 237 5，Shannon信息
指数(I)为 0. 374 1，4 个铜藻群体的总遗传变异(Ht)和群体内遗传变异(Hs)分别为 0. 314 2 和 0. 256 9，群体
间遗传分化系数(Gst)为 0. 182 3，即群体间遗传变异占总变异的 18. 23%，即群体内遗传变异占总变异的
81. 77%，表明群体间遗传分化程度较低。4 个铜藻群体间的基因流动系数(Nm)为 1. 121 4，表明浙江沿海铜
藻群体间有一定的基因交流。
关键词:铜藻;AFLP;遗传多样性
中图分类号:S 93 文献标志码:A 文章编号:1004-1524(2015)09-1586-07
AFLP analysis of different geographic populations of Sargassum horneri along the coast of
Zhejiang Province
ZHANG Peng1，2，CAI Yi-fan3，WANG Tie-gan1，2，* ，ZHONG Chen-hui4，XIE Qi-lang1，2，CHEN Shao-bo1，2，
WANG Ning1，2
(1 Zhejiang Mariculture Ｒesearch Institute，Wenzhou 325005，China;2 Zhejiang Key Laboratory of Exploitation and
Preservation of Coastal Bio-resource，Wenzhou 325005，China;3 School of Life Science，Wenzhou Medical University，
Wenzhou 325000，China;4 Fisheries Ｒesearch Institute of Fujian Province，Xiamen 361013，China)
Abstract:Sargassum horneri is one of the important brown algae in coastal waters of Zhejiang Province with high eco-
logical value． Analysis into the genetic diversity of Sargassum horneri populations can provide theoretical reference for
resource protection，artificial breeding，and ecological restoration，etc． In this study，the genetic diversity of 80 in-
dividuals from 4 populations of Sargassum horneri was analyzed by amplified fragment length polymorphism (AFLP)
method． Twenty primer pairs were selected from 64 primer pairs for the AFLP experiment． It was shown that 407
band loci were detected，of which 270 were polymorphic． The percentage of polymorphic loci (PPL)was 66. 34% ．
The percentage of polymorphic loci in each population varied from 30. 49% to 46. 54%，with an average of 36. 09% ．
Neis genetic diversity (H)was 0. 237 5，and Shannons information index (I)was 0. 374 1． The total genetic diver-
sity for species (Ht)and the mean heterozygosity within populations (Hs)were 0. 314 2 and 0. 256 9，respectively．
The total Gst was 0. 182 3，indicating that the major genetic variation was within populations，which accounted for
81. 77%，and the minor variation was among populations，which accounted for only 18. 23% ． The gene flow within
4 populations was 1. 121 4，which reflected a certain amount of gene flow within the 4 populations in Zhejiang Prov-
ince．
Key words:Sargassum horneri;AFLP;genetic diversity
铜藻(Sargassum horneri)隶属于褐藻门(Pha-
eophyta)墨角藻目(Fucales)马尾藻属(Sargas-
sum) ，是西北太平洋特有的暖温带性褐藻，在我
国沿海主要分布于辽宁(大连、金县)、浙江(中街
山列岛、嵊泗群岛)、福建(平潭、莆田、厦门、漳
浦、东山岛) ，以及广东(惠来、饶平、南澳、海丰)
等地［1 － 2］。铜藻是海藻场构建的主要褐藻，在人
工鱼礁、浅海潮间带修复等方面有重要作用。另
外，在水产养殖［3 － 4］、食品［5 － 6］、医药［7 － 8］及化
工［9 － 10］等领域也具有广阔的开发前景。近年来，
由于气候变化，浅海海水污染加剧，加上浅海潮
间带气候环境的改变，铜藻种群数量和栖息空间
受到严重影响。因此，需要对铜藻的种群资源现
状进行调查，并结合一些分子生物学技术，对其
种群遗传结构进行探讨。
扩增片段长度多态性(AFLP)是 Zabeau 和
Vos于 1993 年发明并于 1995 年正式公布的一种
分子标记技术［11 － 12］。与 ＲAPD 等其他常见的分
子标记技术相比，AFLP 技术在信息量、可重复
性、分辨率方面优势明显［13］，已被大量运用在大
型海藻的种质鉴定［14 － 15］、遗传多样性分析［16 － 17］、
连锁图谱构建［18］等领域，而有关运用 AFLP 技术
对铜藻不同群体进行遗传多样性分析的研究却
鲜有报道。本研究针对浙江沿海主要铜藻种群
进行采样，并结合 AFLP 标记技术对其群体进行
遗传结构研究，分析当前浙江沿海铜藻种群的遗
传特征，以期为铜藻资源保护、遗传多样性研究
和生态修复等提供参考。
1 材料与方法
1． 1 材料采集和处理
铜藻分别采集于浙江沿海的南麂岛火焜岙
(HKA)、南麂岛马祖岙(MZA)、洞头岛(DT)和枸
杞岛(GQ) (图 1)。其中，南麂岛火焜岙和枸杞
岛铜藻都为当地野生铜藻群体，南麂岛马祖岙铜
藻为养殖群体，洞头海区采集的铜藻为漂浮型铜
藻群体。每个地点随机采集 20 个个体，共计 80
个样品。采样时，剪取铜藻藻株顶端的幼嫩部
位，用冰盒运回实验室，先用毛笔刷去污物，再用
消毒海水及灭菌水清洗多次，去掉表面附着物，
然后准备 DNA提取。
1． 2 铜藻总 DNA的分离纯化
取铜藻新鲜叶片或气囊 200 mg，在液氮中迅
速研磨成粉末状，转至 1. 5 mL 离心管中，利用天
根生化科技(北京)有限公司的新型植物 DNA提
取试剂盒(DP320)提取并纯化铜藻总 DNA。所
得 DNA在 0. 8%的琼脂糖凝胶上电泳，以检测所
提取 DNA的质量。用分光光度计(Thermo Scien-
tific NanoDrop 2000)测定 D260，D280，D230吸光度，
以检测 DNA的浓度和纯度。
1． 3 AFLP分析
1． 3． 1 酶切、连接、预扩增和选择性扩增
参照 Vos等［12］描述的方法，对所选样品采用
EcoＲⅠ和 MseⅠ双酶切、连接、预扩增和选择性
扩增。
对 8条 EcoＲⅠ选择性扩增引物和 8 条 MseⅠ选
择性扩增引物(表 1)随机组合形成的 64对选择性
引物组合进行筛选，选取扩增条带清晰、多态性高、
重复性好的引物组合进行 AFLP数据统计分析。
1． 3． 2 数据处理和分析
选取片段大小在 100 ～ 600 bp 之间，清晰、稳
定的扩增条带进行统计，用“1 － 0”系统记录谱带，
在相同迁移位置上有扩增带的记为 1，无扩增带的
记为 0，建立 AFLP 表型数据矩阵。运用 PopGen
3. 2软件计算多态位点百分率(PPL)、有效等位
基因数(Ne)、Nei 基因多样性指数(H)
［19］、Shan-
·7851·张 鹏，等． 浙江沿海不同地理群体铜藻 Sargassum horneri的 AFLP分析
non信息指数(I)、种群总遗传变异(Ht)、种群内
遗传变异(Hs)、种群间遗传分化系数 (Gst)、种群
间基因流动系数(Nm)
［20］。最后，根据遗传距离，
由 Mega 5. 1 软件分析 4 个群体之间的聚类关系，
构建 UPGMA和 NJ系统发育树。
▲表示为采集地点。
图 1 样品采集点
Fig． 1 Collection locations of Sargassum horneri samples
2 结果与分析
2． 1 酶切、连接结果检测
取酶切连接产物进行琼脂糖凝胶电泳分析，
结果如图 2 所示，铜藻总 DNA 经过双限制性酶
切及连接处理后，泳道内无明显亮带，且条带均
呈弥散状，表明铜藻总 DNA 被限制性内切酶充
分消化。
表 1 试验用选择性扩增引物
Table 1 Selected primers for AFLP analysis
EcoＲⅠ 序列(5→3) MseⅠ 序列(5→3)
E1 GACTGCGTACCAAT-
TCAGG
M1 GATGAGTCCTGAG-
TAACAA
E2 GACTGCGTACCAAT-
TCACG
M2 GATGAGTCCTGAG-
TAACAC
E3 GACTGCGTACCAAT-
TCAAC
M3 GATGAGTCCTGAG-
TAACAG
E4 GACTGCGTACCAAT-
TCACA
M4 GATGAGTCCTGAG-
TAACTA
E5 GACTGCGTACCAAT-
TCAGC
M5 GATGAGTCCTGAG-
TAACAT
E6 GACTGCGTACCAAT-
TCACT
M6 GATGAGTCCTGAG-
TAACTC
E7 GACTGCGTACCAAT-
TCAAG
M7 GATGAGTCCTGAG-
TAACTG
E8 GACTGCGTACCAAT-
TCACC
M8 GATGAGTCCTGAG-
TAACTT
2． 2 预扩增、选择性扩增结果检测
将连接产物稀释 10 倍进行预扩增，预扩增产
物进行琼脂糖凝胶电泳分析，结果如图 3 所示，各
个泳道内皆出现弥散状条带，大小在 250 ～ 2 000
bp之间，且分布均匀，表明预扩增反应成功，适合
将预扩增产物作为模板进行选择性扩增。
将预扩增产物稀释 10 倍进行选择性扩增，产
物进行琼脂糖凝胶电泳分析，结果如图 4 所示，各
个泳道内皆出现弥散状条带，大小在 100 ～ 750 bp
之间，且夹杂着若干清晰条带，表明选择性扩增反
应成功，适合进行聚丙烯酰胺凝胶电泳分析。
2． 3 引物组合筛选结果
用 64 对引物组合对铜藻样品进行扩增，共
筛选出以下 20 对多态性好、带型清晰、分布均
匀、重复性好的引物组合:E1 /M2，E1 /M7，E2 /M3，
M1，M2:DNA标记;样品 1，22:未做酶切和连接处理的铜藻总 DNA;样品 2 ～ 21:酶切和连接后的铜藻总 DNA。
图 2 铜藻总 DNA酶切连接产物琼脂糖凝胶电泳检测结果
Fig． 2 Genomic DNA digestion and ligation patterns
·8851· 浙江农业学报 第 27 卷 第 9 期
M:DNA分子标记;1 ～ 20:不同铜藻样本的预扩增结果。
图 3 部分预扩增产物琼脂糖凝胶电泳结果
Fig． 3 Partial result of pre-amplification
M:DNA分子标记;1 ～ 20:不同铜藻个体选择性扩增结果。
图 4 部分选择性扩增产物琼脂糖凝胶电泳结果
Fig． 4 Partial result of selective amplification
E2 /M4，E2 /M8，E3 /M4，E3 /M5，E3 /M7，E4 /M6，
E4 /M7，E5 /M2，E5 /M8，E6 /M1，E6 /M3，E6 /M7，
E7 /M5，E7 /M6，E7 /M8，E8 /M1，E8 /M4。图 5 为
选择性扩增引物筛选的部分电泳图谱。
2． 4 引物组合的可靠性验证
为了确保所选 AFLP引物组合的重复性和可
靠性，选取 MZA群体中同一株铜藻进行 AFLP分
析(图 6) ，通过条带的比对，验证其重复性，选取重
复性高的扩增条带进行下一步的数据统计分析。
Ⅰ ～Ⅴ依次为 E1 /M4，E1 /M1，E1 /M5，E1 /M2，E1 /M3 引物
对的扩增结果。
图 5 选择性扩增引物筛选
Fig． 5 Screening of AFLP selective-amplification primer pairs
2． 5 数据统计分析
用筛选出的 20 对引物对 4 个铜藻种群的 80
个个体进行 AFLP 分析(图 7) ，共得到 372 条有
效条带，每对引物扩增得到的条带数如表 2 所
示，其中引物组合 E6 /M3 的扩增条带最多，达 26
条;引物组合 E5 /M2 的扩增条带最少，为 15 条。
2． 5． 1 遗传多样性分析
Ⅰ ～Ⅵ依次为引物组合 E1 /M2，E1 /M7，E2 /M3，E2 /M4，E2 /
M8，E3 /M4 对 MZA群体同一株铜藻的扩增结果。
图 6 部分引物组合重复性试验
Fig． 6 Ｒesult of replication test
·9851·张 鹏，等． 浙江沿海不同地理群体铜藻 Sargassum horneri的 AFLP分析
图 7 铜藻 AFLP选择性扩增结果
Fig． 7 Selective amplification result of Sargassum horneri
表 2 AFLP引物组合扩增的条带数
Table 2 Numbers of band loci for AFLP primer combinations
引物
组合
总条
带数
多态
带数
多态百
分率 /%
引物
组合
总条
带数
多态
带数
多态百
分率 /%
E1 /M2 18 13 72. 2 E5 /M2 15 11 73. 3
E1 /M7 17 10 58. 8 E5 /M8 24 15 62. 6
E2 /M3 20 12 60. 0 E6 /M1 23 17 73. 9
E2 /M4 25 15 60. 0 E6 /M3 26 14 53. 9
E2 /M8 20 13 65. 0 E6 /M7 17 11 64. 7
E3 /M4 19 13 68. 4 E7 /M5 19 12 63. 2
E3 /M5 20 14 70. 0 E7 /M6 23 15 65. 2
E3 /M7 18 12 66. 7 E7 /M8 23 17 73. 9
E4 /M6 22 16 72. 7 E8 /M1 18 12 66. 7
E4 /M7 21 14 66. 7 E8 /M4 19 14 73. 7
4 个铜藻群体遗传多样性指数如表 3 所示，4
个铜藻群体整体水平上的多态位点百分率
(PPL)为 66. 34%，4 个群体各自的多态位点百分
率在 30. 49 ～ 46. 54%之间;其中，GQ 群体的多态
性位点比率最高，为 46. 54%，Nei基因多样性指数
(H)为 0. 184 0，Shannon 信息指数(I)为 0. 270 5;
MZA 群体的多态性位点比率最低，为 30. 49%，
Nei基因多样性指数(H)为 0. 131 5，Shannon 信
息指数(I)为 0. 192 4。4 个铜藻群体整体的 Nei
基因多样性指数(H)为 0. 237 5，Shannon 信息指
数(I)为 0. 374 1。以多态性位点比例为标准，4
个铜藻群体的遗传多样性顺序为:GQ ＞ DT ＞
HKA ＞ MZA。
2． 5． 2 遗传结构分析
4 个铜藻群体的种群总遗传变异(Ht)和群
体内遗传变异(Hs)分别为 0. 314 2 和 0. 256 9，群
体间遗传分化系数(Gst)为 0. 182 3，即群体间遗
传变异占总变异的 18. 23%，群体内遗传变异占
总变异的 81. 77%，表明群体间遗传分化程度较
低。4 个铜藻群体间基因流动系数(Nm)为 1. 121
4，表明铜藻群体间存在一定的基因交流，铜藻群
体间的 Nei无偏差遗传距离和遗传相似系数如表
4 所示。
表 3 四个铜藻群体的遗传多样性分析
Table 3 Genetic variation in 4 populations of Sargassum horneri detected by AFLP markers
群体 个体数量 观测等位基因数
(Na)
有效等位基因数
(Ne)
Nei基因多样性指数
(H)
Shannon信息指数
(I)
多态位点百分率 /%
(PPL)
MZA 20 1. 3049 ± 0. 4598 1. 2236 ± 0. 3713 0. 1315 ± 0. 2110 0. 1924 ± 0. 2877 30. 49
HKA 20 1. 3270 ± 0. 4678 1. 2304 ± 0. 3438 0. 1355 ± 0. 1944 0. 1953 ± 0. 2706 32. 70
DT 20 1. 3463 ± 0. 4325 1. 2507 ± 0. 3331 0. 1393 ± 0. 1819 0. 2031 ± 0. 2619 34. 63
GQ 20 1. 4654 ± 0. 4991 1. 3159 ± 0. 3747 0. 1840 ± 0. 2057 0. 2705 ± 0. 2967 46. 54
平均 20 1. 3609 ± 0. 4648 1. 2552 ± 0. 3557 0. 1476 ± 0. 19

83 0. 2153 ± 0. 2792 36. 09
总体 80 1. 6634 ± 0. 3567 1. 5122 ± 0. 3304 0. 2375 ± 0. 1919 0. 3741 ± 0. 2437 66. 34
表 4 四个铜藻群体间 Nei遗传距离和遗传相似系数
Table 4 Neis genetic distance and genetic identity within 4
Sargassum horneri populations
群体 HKA MZA DT GQ
HKA — 0. 9407 0. 9183 0. 9006
MZA 0. 0563 — 0. 9207 0. 9031
DT 0. 0718 0. 0757 — 0. 9239
GQ 0. 0976 0. 0949 0. 0734 —
注:对角线以下数据为 Nei 遗传距离，对角线以上为遗传相似
系数。
2． 5． 3 聚类分析
基于遗传距离建立 UPGMA和 NJ群体聚类
关系，如图 8 所示，MZA 群体和 HKA 群体聚为
一支，DT 群体和 GQ 群体聚为一支，最后聚在
一起。
3 讨论
3． 1 铜藻群体的遗传多样性
·0951· 浙江农业学报 第 27 卷 第 9 期
图 8 基于遗传距离的铜藻群体 UPGMA(A)和 NJ(B)
聚类树
Fig． 8 UPGMA (A)and NJ (B)tree of Sargassum horne-
ri populations based on genetic distance
物种或群体通过长期的进化积累丰富的遗
传变异，这些遗传变异的总和构成了物种或群体
的遗传多样性。有关大型海藻 AFLP标记的遗传
多样性研究，主要集中于紫菜［16］、鼠尾藻［17］、龙
须菜［21］、裙带菜［22］等经济海藻，且普遍认为远距
离的地理隔绝是造成群体间遗传差异的主要因
素，于深辉［23］用 ISSＲ 和 SＲAP 分子标记方法对
我国沿海铜藻不同地理群体的研究结果也证明
该观点;然而本研究中 4 个铜藻群体分布相对集
中，地理因素对其遗传差异的影响有限，群体间
遗传相似度较高。
本研究中，铜藻 4 个群体的多态位点百分率
在 30. 49% ～46. 54%之间;其中，GQ群体的多态
性位点比率最高，为 46. 54%。若以多态性位点
比例为标准，4 个铜藻群体的遗传多样性顺序为:
GQ群体 ＞ DT 群体 ＞ HKA 群体 ＞ MZA 群体。我
们认为，南麂岛铜藻在二十世纪八九十年代可能
发生种群退化，这可能是造成其遗传多样性下降
的原因;MZA群体是养殖群体，每年进行自交的
铜藻数量有限，近亲繁殖可能导致其遗传多样性
下降;而 DT和 GQ群体受到的外界干预较少，因
此，其遗传多样性较高。
3． 2 铜藻群体的遗传结构
铜藻群体的遗传结构是由基因流和遗传漂
变两因素综合决定的，基因流动程度会对群体的
遗传结构产生重要影响，理论上，若 Nm ＞ 1，则说
明群体间有一定程度的基因流动，若 Nm ＜ 1，则
说明群体间分化明显。本研究中，4 个铜藻群体
间基因流动系数 Nm 为 1. 121 4，表明其群体间
可能存在一定的基因交流，这与蔡一凡等［24］和
Hu等［25］的研究结果类似。铜藻具有气囊，使
其具有漂浮能力，而浙江沿海存在的南向和北
向两种主要的洋流模式，增加了铜藻一定范围
的漂移。因此，后续应当增加浙江沿海铜藻种
群的研究数量，以更加全面反映其种群的遗传
结构和变化。
总体来看，本研究表明，浙江沿海铜藻种群
有衰退的趋势，特别是南麂列岛周边的铜藻。因
此，需要加大对铜藻资源的保护力度，并适当引
入外来铜藻种群，进行人工增殖，丰富其遗传多
样性，为铜藻资源的合理开发与利用提供帮助。
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(责任编辑 高 峻)
·2951· 浙江农业学报 第 27 卷 第 9 期