全 文 ：书doi:10． 7522 / j． issn． 1000-0240． 2015． 0061
Dong Haitao，Sun Hongyi． Effect of NaCl stress on ecophysiological characteristics of transplanting seedlings of Stevia rebaudiana Bertoni［J］． Jour-
nal of Glaciology and Geocryology，2015，37(2) :538 － 544． ［董海涛，孙宏义． NaCl胁迫对甜叶菊移栽苗生理生态特性的影响［J］． 冰川冻
土，2015，37(2) :538 － 544．］
NaCl 胁迫对甜叶菊移栽苗生理生态特性的影响
收稿日期:2014-09-20;修订日期:2015-01-15
基金项目:科技部农业科技成果转化项目(2013GB2C000683)资助
作者简介:董海涛(1988 －)，男，甘肃敦煌人，2012 年毕业于鲁东大学，现为中国科学院寒区旱区环境与工程研究所在读硕士研究生，
主要从事植物生态学及甜叶菊的相关研究． E-mail:haitao_dong@ yeah． net
* 通讯作者:孙宏义，E-mail:sunhy569@ lzb． ac． cn．
董海涛1，2， 孙宏义1*
(1．中国科学院 寒区旱区环境与工程研究所 临泽内陆河流域研究站，甘肃 兰州 730000; 2．中国科学院大学，北京 100049)
摘 要:通过盆栽法，研究了不同浓度 NaCl 胁迫对甜叶菊移栽苗生理生态特性的影响． 结果表明:
NaCl对甜叶菊移栽苗生长的胁迫表现为低促高抑的效应，即 0 ～ 44 mmol·L －1浓度下，NaCl处理对甜
叶菊移栽苗光合作用和生长具有促进作用;44 ～ 140 mmol·L －1浓度下，甜叶菊光合参数、干叶产量、
长势等逐渐下降;大于 140 mmol·L －1浓度下，甜叶菊将不能存活． 低浓度 NaCl 胁迫下，甜叶菊叶生
长量增加，而茎和根的生长量与其他 NaCl胁迫一样，表现为增长量降低． 甜叶菊通过增加叶生物量适
应低盐胁迫，是甜叶菊叶子的增产新机制，为生物量的分配研究提供了新的佐证． 此外，所确定的
Na +影响甜叶菊生长的低促高抑的浓度范围，为今后甜叶菊规模化和精细化栽培种植提供了理论基础．
关键词:甜叶菊;光合作用;生物量分配;NaCl胁迫;低促高抑
中图分类号:S601 文献标志码:A 文章编号:1000-0240(2015)02-0538-07
0 引言
甜叶菊(Stevia rebaudiana (Bertoni)Hemsl) ，
菊科多年生草本植物，原产于南美洲巴拉圭及巴西
的原始森林［1］，初始种植地为沼泽地边缘酸性贫瘠
土壤或者淤泥土壤［2］． 近年来，国内甜叶菊种植地
由南方扩展到西北地区，甘肃河西走廊成为国内甜
叶菊的主产区之一［3 － 4］． 河西走廊位于西北内陆干
旱区［5］，光照充足，降雨量少，蒸发量大，这种干
燥气候条件有利于甜叶菊的种植和高产，但广泛分
布着的偏盐碱性土壤，造成甜叶菊生长状况不稳
定，有时面临绝收．
盐碱化容易导致土壤板结、肥力下降，导致植
物吸收养分困难，生长受阻［6 － 7］． 在不同的生长阶
段，植物耐受土壤盐碱的范围不同． 研究证实，甜
叶菊种子萌发能够忍受的 Na +胁迫浓度范围为 0 ～
80 mmol·L －1;Na +浓度一定时，碱性盐抑制作用
大于中性盐，即 Na2 CO3 ＞ NaHCO3 ＞ Na2 SO4 ＞
NaCl，甜叶菊种子具有一定耐盐性，抗碱性不
强［8］． 不同甜叶菊品种幼苗耐盐碱能力不同，中山
3 号耐混合盐碱能力相对较强，守田 2 号和守田 3
号耐混合盐碱性居中，中山 4 号耐混合盐碱能力相
对较弱［9］． 甜叶菊是中度抗盐植物，可在低盐土壤
中生长，低盐土壤有利于优化甜糖甙成分［10］．
综上所述，盐胁迫对甜叶菊的影响研究集中在
种子育苗阶段，对于移栽阶段的甜叶菊幼苗耐盐碱
能力的研究不多见． 大量研究证实，盐胁迫对植物
生长具有低促高抑的效应，对甜叶菊的生长同样具
有相似作用，但对于低促高抑的 Na +浓度范围，尚
未报道． 本文以甘肃河西地区常种甜叶菊品种惠农
3 号栽苗为研究对象，通过光合作用参数、生长参
数变化来确定对甜叶菊移栽苗生长低促高抑作用的
Na +浓度范围，并给出相应的产量估计，探讨不同
浓度 NaCl胁迫对甜叶菊移栽苗的影响，为甜叶菊
在甘肃河西地区种植区域的筛选和产量的提高提供
科学依据．
1 材料与方法
1． 1 研究区概况
研究地区位于甘肃省临泽县平川镇五里墩村
第 37 卷第 2 期
2015 年 4 月
冰 川 冻 土
JOUＲNAL OF GLACIOLOGY AND GEOCＲYOLOGY
Vol． 37，No． 2
Apr．，2015
(38°57 ～ 39°42 N，99°51 ～ 100°30 E) ，海拔
1 370 ～ 2 200 m． 该区属干旱荒漠气候，年日照时
数为 3 045 h，年平均气温 7． 6 ℃，年平均降水和蒸
发量分别为 116． 8 mm 和 2 390 mm;地带性土壤为
灰棕荒漠土［11 － 12］，风沙活动集中在 3 － 5 月，主风
向为西北风［13］． 该地区盐碱地主要分布在黑河中
游甘州、高台、临泽县城一线以北，其中，甘州盐
碱地分布面积 13． 9 hm2;黑河流域盐碱土 0 ～
30 cm 土层平均含盐量在 3． 0% ～ 14． 8% 之
间［14 － 15］． 该区农作物有小麦、制种玉米、番茄、棉
花、温室蔬菜等［16］．
1． 2 盆栽试验设计
(1)试验时间:2014 年 5 月 10 日 － 9 月10 日．
(2)试验地点:中国科学院临泽内陆河流域研
究站．
试验材料:植物品种为惠农 3 号甜叶菊移栽
苗;土壤为中科院临泽站附近耕种多年的农田土
壤． 供试土壤的 pH 值为 7． 7，有机质 10． 57 g·
kg －1，全氮 0． 68 g· kg －1，碱解氮 57． 39 mg·
kg －1，速效磷 36． 47 mg·kg －1，速效钾 110 mg·
kg －1 ． 试验用花盆参数为顶部直径 27． 5 cm，底部
直径 21 cm，高 20 cm;花盆内盛装烘干土 8． 9 kg．
供试 NaCl药剂为天津市河东区红岩试剂厂生产的
NaCl分析纯．
(3)NaCl浓度设置:参照 NaCl 胁迫对植物的
影响研究［10，17］，浓度范围设置为 0% ～0． 7%，每增
加 0． 1%为一个梯度处理(百分数为 NaCl质量占烘
干土质量的百分比)． 后来，根据预实验情况 NaCl
浓度范围设置为 0% ～ 0． 25%，每增加 0． 05%为一
个梯度处理． 即，试验设置一组对照(CK)，5 个盐
度水平，分别为 0． 05%(S1)、0． 10%(S2)、0． 15%
(S3)、0． 20%(S4)、0． 25%(S5) ，换算后的土壤盐
分浓度分别为 6 mmol·L －1(CK)、38 mmol·L －1
(S1)、75 mmol·L －1(S2)、113 mmol·L －1(S3)、
150 mmol·L －1(S4)、188 mmol·L －1(S5) ;每个
处理 5 个重复．
(4)盐化处理时间:参照甜叶菊育苗技术方
法［18］，于 2014 年 3 月 5 日开始育苗，5 月中旬将甜
叶菊苗移栽入花盆中，定植生长 75 d，在 7 月 30 日
进行土壤盐化处理． 试验过程中为平衡蒸发量，防
止盐分淋失，每隔 2 d浇灌一次;除 CK 外，在每个
花盆下面垫上托盘，浇水后将渗漏到托盘上的盐水
或盐土再倒回盆中，以保持盐分浓度不变．
1． 3 生态生理指标的测定
1． 3． 1 生态指标
存活率:试验结束后甜叶菊存活数占总移栽数
的百分数为存活率．
盐化处理前后净生长量:盐化处理开始时与盐
化处理 30 d后植株高度、基径的差值．
单株植物生物量及根冠比:盐化处理 30 d 后，
将存活的植株整株挖出，冲洗根部泥土，将甜叶菊
叶子、茎、根分别装入纸袋，于烘箱 105 ℃杀青 30
min，之后 85 ℃烘干 48 h，称取每部分干重，统计
生物量差异;根冠比为地下生物量与地上生物量的
比值．
产量估计:产量(kg·hm －2)=单株甜叶菊干
重(kg·株 － 1)× 10 000(每亩地标准种植数量)×
存活率 × 15 亩．
1． 3． 2 生理指标
(1)光合参数测定:利用美国 LI-COＲ 公司便
携式光合作用测定系统(LI-6400)，对不同处理条
件下甜叶菊的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)等
生理指标进行测定，同时得到胞间 CO2体积分数
(Ci)、气孔导度(Gs)等参数． 试验于 2014 年 8 月
25 － 27 日 09:00 － 11:00 进行，每隔 1 h 观测一次．
每个处理分别选取 3 盆长势较好的甜叶菊植株，从
上至下依次选取 3 片成熟叶片，做好标记，活体测
定，重复 5 次．
(2)叶片气孔限制值(Ls)按文献［19］的方法
计算:Ls = 1 － Ci /Ca ．
(3)水分利用效率 WUE = Pn /Tr ．
1． 4 数据统计分析
存活率、产量、株高、基径、生物量等按处理
分组取平均值，差异显著性采用单因素方差分析
法，不同处理间多重比较采用最小显著极差法
(LSD)．
本文所用统计、绘图通过 SPSS 17． 0 软件、
Origin 9． 0 软件完成．
2 结果与分析
2． 1 不同浓度 NaCl 胁迫对甜叶菊存活率及产量
的影响
随土壤 NaCl浓度的增加，甜叶菊移栽苗存活
率依次为 100%、100%、60%、40%、0%、0% ． 即
对照组 CK 和 S1 处理下，甜叶菊全部存活，之后随
着 NaCl 浓度的增加，存活率逐渐下降;当土壤
NaCl浓度超过 150 mmol·L －1时，已不适合甜叶菊
9352 期 董海涛等:NaCl胁迫对甜叶菊移栽苗生理生态特性的影响
图 1 NaCl浓度与甜叶菊存活率(a)、干叶产量(b)的关系
Fig． 1 Ｒelationships between NaCl concentration and survival rate (a)and dry leaf yield (b)of stevia
生长，植株全部死亡． 甜叶菊植株存活率与 NaCl
浓度呈负线性关系(y = － 0． 639x + 110． 79，Ｒ2 =
0． 932，P ＜ 0． 05)，浓度越高，存活率越低(图 1a)．
不同浓度 NaCl 处理下，甜叶菊移栽苗的干叶
产量依次为 939 kg· hm －2、1 093． 5 kg· hm －2、
320． 4 kg·hm －2、124． 8 kg·hm －2、0 kg·hm －2、0
kg· hm －2 ． 即与对照相比，甜叶菊干叶产量随
NaCl浓度的变化表现出先增加后降低的趋势(图
1b) ，其中，S1 处理能显著增加甜叶菊干叶产量，
其余处理干叶产量均低于对照．
2． 2 不同浓度 NaCl胁迫下甜叶菊光合特性
NaCl胁迫下甜叶菊叶片光合作用特征与对照
的相比均有明显差异，都表现出先增强后减弱的趋
势． 其中，S1 处理下甜叶菊叶片净光合速率(Pn)、
蒸腾速率(Tr)、水分利用效率(WUE)、气孔导度
(Gs)最大，分别显著高于对照的 12． 6% (图 2a)，
16． 7% (图 2b) ，18． 7% (图 2c) ，14． 8% (图 2d) ;
S2、S3 处理下，甜叶菊叶片 Pn、Tr、WUE、Gs 均显
著低于对照的． 因此，NaCl胁迫对甜叶菊叶片光合
作用的影响表现出低促高抑的效应． 低浓度 NaCl
胁迫，即低于 38 mmol·L －1 NaCl 处理能显著增强
甜叶菊叶片光合作用．
以前的研究表明，叶片 Pn 降低的主要原因是
气孔因素还是非气孔因素，可以通过胞间 CO2浓度
不同小写字母表示在 0． 05 水平上差异显著，下同
图 2 不同浓度 NaCl胁迫对甜叶菊净光合速率(a)、蒸腾速率(b)、水分利用效率(c)、气孔导度(d)、
胞间 CO2浓度(e)和气孔限制值(f)的影响
Fig． 2 Effects of NaCl stress with different concentrations on stevia net photosynthetic rate (a) ，transpiration rate (b) ，
water use efficiency (c) ，stomatal conductance (d) ，intercellular CO2 concentrations (e)and stomatal limitation (f)
045 冰 川 冻 土 37 卷
(Ci)和气孔限制值(Ls)的变化方向来判断． 即 Ci
降低和 Ls 上升表明 Gs 降低是主要原因;反之，则
为非气孔因素［20 － 22］． 本研究中，甜叶菊叶片光合
速率下降时，而胞间 CO2浓度上升，气孔限制值减
少(图 2a、e、f) ，这说明甜叶菊叶片光合速率下降
的主要原因是由叶肉细胞同化能力降低等非气孔因
素引起的．
2． 3 不同浓度 NaCl胁迫下甜叶菊生长特性
2． 3． 1 植株株高与基径的净生长量
在 CK、S1、S2、S3、S4 处理下，甜叶菊生长
30 d 后株高净增量分别为 17． 11 cm、12． 08 cm、
10． 26 cm、6． 8 cm、0 cm (图 3a);与对照相比，
S1、S2、S3 处理植株株高分别减少了 31． 7%、
41． 9%、61． 6% ． 植株基径净增量分别为 2． 08 mm、
1． 38 mm、0． 54 mm、0． 28 mm、0 mm(图 3b);与
对照相比，S1、S2、S3 处理植株基径分别减少了
4． 2%、62． 5%、80． 6% ． 由此可见，甜叶菊植株株
高和基径都随 NaCl 浓度的增加不断降低，净增量
均低于对照，表明 NaCl 胁迫抑制了甜叶菊地上部
株高和基径的生长．
图 3 盐化处理 30 d后不同浓度 NaCl胁迫下甜叶菊株高(a)和基径净增量(b)
Fig． 3 Net increment amounts of stevia plant height (a)and base diameter (b)under different NaCl
stress after 30-d salinization treatment
表 1 不同浓度 NaCl胁迫下甜叶菊的叶生物量、茎生物量、根生物量和根冠比
Table 1 The performance of stevia leaf biomass，stem biomass，root biomass and root to
shoot ratio under different NaCl stress
处理情况 叶生物量 / g 茎生物量 / g 根生物量 / g 根冠比
CK 6． 261 ± 0． 340 3． 815 ± 0． 285 3． 746 ± 0． 663 0． 354 ± 0． 057
S1 7． 290 ± 0． 481 3． 640 ± 0． 404 3． 024 ± 0． 937 0． 278 ± 0． 081
S2 3． 557 ± 0． 620 1． 430 ± 0． 521 0． 703 ± 1． 210 0． 136 ± 0． 105
S3 2． 080 ± 0． 760 1． 360 ± 0． 638 0． 745 ± 0． 482 0． 175 ± 0． 128
S4 0 0 0 0
2． 3． 2 干叶产量与根、茎增量的关系
与对照相比，甜叶菊植株叶生物量随 NaCl 浓
度的增加呈现出先升高后降低的趋势，表现为:S1
处理，甜叶菊叶生物量较对照增加了 16． 5%;S2、
S3 处理，生物量较对照减少 43． 2%、66． 8%;S4
处理，甜叶菊全部死亡(表 1)． 与对照相比，S1、
S2、S3 处理下，茎生物量减少 4． 6%、62． 5%、
64． 4%;根生物量减少 19． 3%、81． 2%、80． 1% ．
即，茎生物量和根生物量随 NaCl 浓度的增加不断
降低． 与对照相比，根冠比随着 NaCl 浓度的增加
呈现出先降低后增加的趋势，表明 NaCl 胁迫在低
浓度时促进了甜叶菊地上部叶生物量的积累，之后
随浓度的增加，显著抑制了植株的生长［23］．
2． 4 NaCl胁迫对甜叶菊移栽苗生长影响的浓度
分析
通过不同浓度 NaCl 胁迫对甜叶菊移栽苗存活
率、光合特性、植物生长量的影响分析，结合 NaCl
浓度与甜叶菊干叶产量的拟合关系图(图 1b)，本
研究认为 6 mmol·L －1和 44 mmol·L －1 NaCl处理
下，甜叶菊干叶产量接近相同． 因此，0 ～
44 mmol·L －1浓度下，NaCl 处理对甜叶菊移栽苗
光合作用和生长具有促进作用;当 NaCl 浓度大于
44 mmol·L －1时，甜叶菊光合参数、干叶产量等低
于对照，逐渐下降;直到 NaCl 浓度为140 mmol·
L －1时，甜叶菊植株死亡，没有干叶产量．
1452 期 董海涛等:NaCl胁迫对甜叶菊移栽苗生理生态特性的影响
3 讨论与结论
盐胁迫会造成植物发育迟缓，抑制植物组织和
器官的生长和分化，使植物的发育进程提前［24］． 最
初盐胁迫造成植物叶面积扩展速率降低，随着含盐
量的增加，叶面积停止增加，叶、茎和根的鲜重及
干重降低［25］． 逆境胁迫下植物叶片中叶绿素的破
坏与降解会直接导致光合作用效率降低，使植物长
势减缓［26 － 27］． 对于盐胁迫影响植物生长发育的浓
度范围问题，大部分学者研究中发现低浓度盐胁迫
对植物种子的萌发，培根、幼苗的生长具有一定促
进作用，这个浓度的范围大致在 0 ～ 50 mmol·L －1
(或 0% ～0． 6%);随浓度的不断增加，盐胁迫对植
物的生长影响逐渐表现为危害作用． 不同的植物品
种，对盐胁迫反应程度不同，低促高抑效应的浓度
范围也不同［28 － 31］．
季芳芳等［8］研究了甜叶菊种子萌发阶段能忍
受的 Na +浓度范围为 0 ～ 80 mmol·L －1，其中 0 ～
20 mmol·L －1 Na +浓度下，NaCl 处理对甜叶菊种
子萌发具有促进作用，但是并没有研究甜叶菊移栽
后的耐盐情况． Zeng 等［10］研究了甜叶菊移栽后的
耐盐情况，认为在 60、90、120 mmol·L －1 NaCl胁
迫下，甜叶菊植株干重分别减少了 6． 7%、18%、
40%，但是并没有研究低浓度 NaCl 胁迫对甜叶菊
的作用． 在本研究中，38 mmol·L －1 NaCl(S1 处
理)胁迫下，甜叶菊干叶产量增加 16． 5%;在 75、
113 mmol·L －1 NaCl (S2、S3 处理)胁迫下，甜叶
菊植株干重分别减少了 50． 5%、66． 25% ． 因此，可
以认为甘肃河西地区甜叶菊移栽后能忍受的 Na +
浓度范围为 0 ～ 140 mmol·L －1 ． 在这个范围中，低
浓度下，即 0 ～ 44 mmol·L －1 NaCl 胁迫有利于甜
叶菊移栽苗的生长;超出低浓度范围的 44 ～ 140
mmol·L －1浓度下，甜叶菊光合参数、干叶产量、
长势等逐渐下降;大于 140 mmol·L －1浓度下，甜
叶菊将不能存活．
生物量分配策略是植物在盐胁迫下的适应机制
之一，不同的植物通过不同的生物量分配模式来适
应高盐环境［32］． 此外，植物不同部位对盐分的敏感
性不同，导致盐胁迫下植物生物量分配模式发生变
化［33］． 本研究中，不同浓度 NaCl 胁迫下，甜叶菊
茎生物量、根生物量、植株株高、基径净生长量均
低于对照，表明 NaCl 胁迫抑制了植株根、茎生物
量的增长;但低浓度 NaCl 胁迫下，甜叶菊叶生物
量、光合作用并没有降低，反而增加，表明低浓度
NaCl胁迫下甜叶菊通过增加叶生物量适应低盐胁
迫． 这是本研究发现的甜叶菊叶子的增产新机制，
为生物量的分配研究提供了新的佐证．
河西走廊地区盐碱耕地占现有耕地的 1． 4%，
盐碱地土壤成分复杂，不同的成分对甜叶菊生长影
响不同［14］． 本文完成了不同浓度 NaCl 胁迫对甜叶
菊移栽苗的影响研究，后续需要重点研究土壤中的
其他化学组成的盐分和碱性因素对甜叶菊移栽苗生
长的影响及其低促高抑的浓度范围，为甜叶菊在甘
肃河西地区规模化和精细化种植提供科学依据．
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3452 期 董海涛等:NaCl胁迫对甜叶菊移栽苗生理生态特性的影响
Effect of NaCl stress on ecophysiological characteristics of transplanting
seedlings of Stevia rebaudiana Bertoni
DONG Haitao1，2， SUN Hongyi1
(1． Linze Inland Ｒiver Basin Ｒesearch Station，Cold and Arid Ｒegions Environmental and Engineering Ｒesearch Institute，Chinese Academy
of Sciences，Lanzhou 730000，China; 2． University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China)
Abstract:In this paper，the effect of NaCl solution stress with different concentrations on the ecophysiological
characteristics of transplanted seedlings of Stevia rebaudiana Bertoni with pot method was researched． The result
showed that the NaCl solution with low concentration may promote the transplanted seedlings of stevia growing
and that the NaCl solution with high concentration may suppress reversely． When the concentration is 0 － 44
mmol·L －1，the NaCl solution would promote the photosynthesis and growth of transplanted seedlings of stevia;
when the concentration is 44 － 140 mmol·L －1，the photosynthetic parameters，dry leaf yield and growth would
decrease by degrees;when concentration is greater than 140 mmol·L －1 the stevia cannot survive． Under the
stress of NaCl solution with low concentration，the leaf yield of stevia increases． However，the growing of stems
and roots would be suppressed． It was a new mechanism for increasing stevia leaf yield that stevia adapt to low
salt stress by increasing leaf biomass． It is revealed that new evidence for the study of allocation of biomass．
Moreover，the identified Na + solution range，lower than which the growth of stevia would be promoted and
higher than which the growth of stevia would be inhibited，will provide theoretical basis for planting stevia in
large-scale and finely．
Key words:Stevia rebaudiana Bertoni;photosynthesis;biomass allocation;NaCl stress;low promote and high
underprice
445 冰 川 冻 土 37 卷