全 文 ：第 4卷第 3期
2 0 0 8年 6月
南 方 水 产
SouthChinaFisheriesScience
Vol.4, No.3
Jun., 2008
收稿日期:2007-10-21;修回日期:2008-01-11
资助项目:科技部农业转化基金项目 (2006GB24910469);国家自然科学基金项目 (30671596);国家高技术研究发展计划 (863计划)项
目 (2006AA10A416);中国科学院知识创新项目 (KSCX2-YW-N-47-07)
作者简介:孙建璋 (1941-), 男 , 总工程师 , 从事海藻区系和海水养殖技术研究。
通讯作者:逄少军 , E-mail:sjpang@ms.qdio.ac.cn
中国南麂列岛铜藻 Sargasumhorneri实地生态学的初步研究
孙建璋1 , 陈万东 2 , 庄定根 1 , 郑海羽 2 , 林 力 2 , 逄少军 3
(1.浙江省平阳县南麂岛开发有限公司 , 浙江 平阳 325401;2.南麂列岛国家级海洋自然保护区管理局 ,
浙江 平阳 325401;3.中国科学院海洋研究所 , 山东 青岛 266071)
摘要:铜藻 Sargassumhorneri藻株高大 , 枝叶繁茂 , 是中国暖温带海域浅海区海藻场的主要连片大型褐藻物种。
文章报道了 2006年 3月 ～ 2007年 7月开展的南麂列岛铜藻海藻场实地调查结果。结果表明 , 铜藻繁茂生长在潮
流通畅 、 风浪较为平静海湾的大干潮线以下至 -4 m浅海岩礁上 , 漂浮海面形成海藻场;从调查的种群情况来
看 , 野生种群主体以有性生殖长成的 1年生藻株为主 , 残枝再生的 2年生藻株只占 5%;铜藻的生长和繁殖适温
为 11 ～ 16℃;繁殖盛期水温 16 ～ 20℃。根据观察 , 铜藻海藻场近年以来一直在缩小 , 个别地区已经成片消失。
初步提出了 “铜藻以有性生殖为主 , 残枝营养繁殖为辅 , 共同维持种群繁衍 ” 的推论。恢复与重建铜藻海藻场
需要详细了解铜藻的繁殖和种群生态变迁规律 , 该研究为实现此目的提供了理论帮助。
关键词:南麂列岛;铜藻;生态;海藻场
中图分类号:S968.42 文献标识码:A 文章编号:1673-2227- (2008) 03-0058-06
InsituecologicalstudiesofthesubtidalbrownalgaSargassum
horneriatNanjiIslandofChina
SUNJianzhang1 , CHENWandong2 , ZHUANGDinggen1 , ZHENGHaiyu2 , LINLi2 , PANGShaojun3
(1.ZhejiangPingyangCounty, NanjiIslandDevelopmentCo.Ltd., Pingyang325401, China;
2.AdministrationBureauoftheNationalMarineConservationZoneofNanjiIsland, Pingyang325401, China;
3.TheInstituteofOceanology, ChineseAcademyofSciences, Qingdao266071, China)
Abstract:SargassumhorneriisoneofthemaincomponentsinthesubtidalseaweedfloraalongtheChinesewarmerwatercoast.With
thechangesofglobalclimateandtheincreasesofhumanactivities, theonceabundantalgalbiomassofS.hornerialongthecoastof
NanjiIsland(27°27′N, 121°05′E)hasbeenreducedinrecentyears.Inordertounderstandthischanges, insituobservationoffield
individualplantswereperformedduring2006 ～ 2007 atfourfieldsitesdistributedatintertidalzones.Itwasfoundthat, (1)fieldpop-
ulationwasmainlycomposedoftheannualsporophytesderivedfromzygoteviasexualreproduction, whilethebiannualplantwasonly
about5%ofthetotalpopulation;(2)theoptimaltemperatureforgrowthandreproductionwas11 ～ 16℃.Sexualreproductionpeaked
atthetemperaturesof16 ～ 20℃.SporophytesofS.horneriaretolerantofawidespectrumofirradiance, andarethusoneoftheideal
candidatesinreconstructionofartificialseaweedbeds.
Keywords:NanjiIsland;Sargasumhorneri;ecology;artificialseaweedbeds
第 3期
孙建璋等:中国南麂列岛铜藻 Sargassumhorneri实地生态学的初步研究
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铜藻 Sargasumhorneri(Turn.)俗称 “丁香
屋 ” (中国南麂岛), 隶属于马尾藻属 (Sargas-
sum)。铜藻是北太平洋西部特有的暖温带性海
藻 [ 1] , 不连续分布在我国沿海 , 是提取褐藻胶的
重要原料 , 因富含有益的生源要素而被广泛应用到
医药 、 食品 、饲料和有机肥料方面。
铜藻多生长在潮下带 -4 m浅海岩礁或低潮带
石沼中 , 藻株高大 、 枝叶繁茂 , 成片漂浮水面 。铜
藻藻丛中栖息生活着多种海洋生物 , 也是幼鱼 、小
型鱼类避敌 、 索饵 、 产卵的处所。由于生长速度
快 、生物量大 , 以及在浅海生态环境中的重要作
用 , 铜藻一直是海洋工作者研究的对象 , 被列为藻
床重建 、 海洋生态生物修复的首选物种之一 。 20
世纪 70年代 , 日本学者率先开展了铜藻植物地理
学 、生态学和繁殖生物学方面的研究 , 韩国学者也
开展了相似的工作[ 2-4] , 利用大型海藻来实施对海
洋环境的生物修复研究也开始引起中国学者的关
注 [ 5-11] 。
南麂列岛是浙江省南部海面一组外侧岛屿 , 主
岛南麂岛位于列岛中央 (27°27′N, 121°05′E), 离
大陆最近点 30 nmile(图 1)。列岛海域内水深 25
m左右 , 水温 10℃ (2月) ～ 28℃ (8月), 年平
均水温 20℃, 终年水清 , 海水平均透明度大于 2
m, 潮汐属正规半日潮 , 最大潮差在 6 m。南麂列
岛海域受黑潮暖流和江浙沿岸水 2大水系控制 。
夏 、秋 2季为黑潮暖流控制 , 这支暖流从 3月下旬
开始影响南麂列岛 , 期间水温上升很快 , 达到
25℃以上 , 最高透明度达 7 m;10月份以后 , 江浙
沿岸流逐渐影响此海区 , 水温下降 , 透明度也降
低 , 整个冬季水温在 13℃以下 , 透明度降到 1 m
左右;北上的南海暖流和南下的黄海冷水团在不同
季节里对海域水文作了贡献;浙南沿岸上升流是南
麂海区一个重要水文现象 。南麂列岛特殊的海洋自
然地理孕育了海洋生物的多样性。 1990年经国务
院批准成立了以保护海洋生物多样性为目标 , 以海
洋贝藻类及其生态环境为主要保护对象的特定海洋
系统的国家级保护区 , 1998年纳入联合国教科文
组织世界生物保护区网络 。铜藻是该保护区代表性
海藻之一 , 近年 , 由于近海海洋环境质量的下降 ,
南麂列岛贝藻类生物多样性呈明显下降 , 铜藻海藻
场成片地消失。
图 1 南鹿列岛地理位置示意图
Fig.1 MapofNanjiIsland, ZhejiangProvince,
P.R.ofChina
2006年 3月至 2007年 6月 , 笔者对南麂列岛
铜藻生态进行了实地调查 , 这项研究的主要目的是
通过现场研究的手段来调查南麂列岛铜藻种群和个
体的繁衍规律 , 旨在为铜藻增养殖 、重建铜藻海藻
场积累第一手资料 。
1 材料与方法
调查铜藻分布与铜藻海藻场的消失 , 通过收集
历史资料 , 拜访当地居 (渔)民 , 实地考察藻林
消失海区环境 。
室外现场观察 , 选择小虎屿 (N27°27.589′,
E121°05.710′, 图 1), 适淹礁 , 岩基岸段 , 礁周
为中沙底质 , 设置分布在不同潮位的 4个观察点
(图 2)。 1号观察点是一个中潮带下部人工水池 ,
面积 5.5m×2.2 m、 水深 1 ～ 1.3 m。池壁水线以
下和池底生长着铜藻 17棵 , 同时还有其它的物种
包括鼠尾藻 (S.thunbergi), 厚网藻 (Pachydictyon
coriaceum), 沙菜 (Hypneaspp.), 珊瑚藻 (Coral-
linaspp.)和多种小型红藻 , 还有包括凹螺
(Chlorsdomaspp.), 丽口螺 (Caliostomaunicum),
荔枝螺 (Thaisspp.), 牡蛎 (Ostreaspp.)等在内
的贝类。 2号观察点是低潮带下部石沼 , 面积 5 m
×6 m, 水深 0.3 ～ 0.5 m, 共有 56棵铜藻成带状
分布 , 集群生长在面北洼底岩礁旮旯处 。石沼中长
满海藻 , 栖息生活多种贝类 、紫海胆 (Anthocidaris
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图 2 南麂列岛海滨区分和观察点潮区示意图
(根据瓦扬原则分区与分层)
①.高潮区;②.中潮区;③.低潮区
Fig.2 Sitesatintertidalzonewhereinsitu
observationswereperformed
①.higherintertidalzone;②.middleintertidalzone;
③.lowintertidalzone
crasispina)、马粪海胆 (Hemicentrotuspulcherimus)
等 , 此观察点作定株观测材料 。 3号观察点是大干
潮线附近平坦的裸露岩礁 , 面积约为 36 m2。冬春
季长满株高 20 cm左右的铜藻 , 贝类以固着生活的
带偏顶蛤 (Modioluscomptus)数量较大 , 迁移性
贝类多栖息在岩礁缝隙处 。 4号观察点为潮下带
-0.5 ～ -1m处的平坦岩礁 , 面积为 12 m2。铜藻
藻丛成片分布 , 3 ～ 5月份漂浮水面。礁石上带偏
顶蛤相互附着成簇栖息 , 季节变化不明显 , 是构成
贝类群落的优势种。
此项目实施期间每天 8:00、 16:00测量表层
水温 1次 (图 3)。
2 结果
2.1 采访结果
现场考察表明 , 1997年新码头至马祖岙海边
公路修建 , 次年马祖岙铜藻海藻场面积骤减。到
2000年已经见不到漂浮水面的铜藻 。 2003年马祖
岙两岸低潮带石沼中也采不到铜藻。不到 5年时间
铜藻在马祖岙海区彻底消失了。根据采访的情况 ,
公路修建的 1 ～ 2年内沿岸海水为混浊的黄泥水带 ,
2007年 6月 18日潜水观测礁面上有 1 ～ 3 cm厚淤
泥沉积。浮泥沉淀实质性地改变了铜藻赖以生存的
附着基质 。同样情况在该岛几个岙口都在发生着 ,
关帝岙铜藻海藻场于 2000年也彻底消失 。
据马祖岙村村民反映 , 1962 ～ 1965年 “五一 ”
节前后 , 在马祖岙铜藻海藻场 5 m×5 m范围内可
收割漂浮水面铜藻 (鲜藻)200 ～ 300 kg, 由此估
算生物量大约在 10kg·m-2以上。
2.2 室外观察
1号观察点。 2006年 3月中旬生长在池壁上的
铜藻和漂浮水面的藻体上附着大量硅藻群体 , 被附
铜藻体开始出现腐烂 , 并向藻体下部蔓延。 4月中
旬后 , 铜藻体自上而下逐渐腐烂流失 , 其间水温
13 ～ 18℃;生长在池底的铜藻 , 3月中旬以前因海
水透明度较小 , 生长缓慢 , 随着水温回升 , 透明度
加大 , 开始快速生长 , 5月上旬达到长度高峰 , 5
月中旬后逐渐腐烂流失 (图 4)。 4月底至 5月初
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孙建璋等:中国南麂列岛铜藻 Sargassumhorneri实地生态学的初步研究
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图 5 2号观察点定株观测情况
Fig.5 Changesoftotallengthoffieldplantsatobservationsite2
现场检查出成熟的雌雄生殖托 。
2号观察点定株观察 。 2006年 3月 3日测得株
高 11.5cm, 5月中旬达到长度高峰为 68 cm。 4月
底至 5月中旬检出性成熟藻体 , 其间水温 16 ～
19℃。精卵排放后 , 藻体自上而下枝叶脱落 , 腐烂
流失 , 仅留裂瓣状假根和 1 ～ 3 cm高的光秃残枝 。
6月中旬后残枝上长出色泽鲜亮的小叶片 , 整个秋
冬季残枝上继续长新叶片和短小分枝。 2007年春
季水温回升 , 分枝得以充分生长 , 长成枝叶繁茂的
藻体 (图 5)。
3号观察点 。 2006年 9月初 , 裸露的岩礁上布
满株高 2.5 ～ 5.0 cm的铜藻幼苗 , 个体密度测量为
500 ～ 700棵 ·m-2 , 观察发现此批铜藻幼苗大多为
当年的初生苗 , 少数是残枝成苗。 2007年 3月中 、
下旬长成株高 20 ～ 30 cm的小藻株。 4月上旬铜藻
出现枝叶焦黑脱落 , 继之藻株大多衰败流失 , 少数
残枝残苗留在礁面上 。
4号观察点。这里生长的铜藻周年淹没在水
中 , 冬季海水透明度小 , 铜藻幼苗生长缓慢 。 2007
年 3月 20日潜水采集 82株 , 最大株高 100 cm, 最
小 5 cm, 平均株高 39.7±21.6 cm。同期 , 1号观
察点和 2号观察点株高为 75和 51cm。随着水温回
升 , 海水透明度加大 , 生长速度加快 , 4月中旬漂
浮水面的铜藻株高已达 2 m以上。 4月下旬生殖托
成熟 , 精卵排放持续 2个大潮 , 其间水温 16 ～
20℃, 5月下旬藻体枝叶脱落 , 逐渐腐烂流失 , 留
有少数残枝 (图 6)。
2007年 5月 16日对 4号观察点取 50 cm×50
cm样方一个 , 获铜藻 61棵 , 最大株高 252 cm, 最
图 6 3、 4号观察点铜藻生长情况
Fig.6 Changesoftotallengthoffieldplantsat
observationsites3 and4
小 8cm, 平均株高 111.7±67.2 cm;最大株重 430
g, 最小株重 2.5 g, 平均株重 81.2 ±88.2 g(图
7)。测算生长密度为 244棵 · m-2 , 生物量为
8 620g·m-2。 61棵铜藻里明显为残枝再生的 2年
生藻株只有 3棵。
2007年 3月 20日采集小藻株 36棵 , 平均株
高 21.1±7.3 cm, 分苗筏养 , 5月 16日收获枝叶
繁茂 、植株高大的成藻 32棵 , 平均株高 82.8 ±
23.9 cm, 总重 12 500 g, 平均株重 390 g, 筏养个
体是同期 4号观察点个体重量的 4.8倍。
各观察点采样铜藻残枝长短不一和干露时间 、
淹没水深有着直接关系 。 4号观察点残枝高可达 10
cm以上 , 依次为 1号观察点池底 、 3号观察点 、 1
号观察点池壁 、 2号观察点。残枝固着器完好 , 残
枝表面遗留基部叶和分枝凋落的反曲形突起及刺状
突起 , 新叶片在残枝上部或中偏上部位长出 , 或在
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第 4卷
图 7 潮下带铜藻种群的长度构成 (2007.5.16)
Fig.7 LengthdistributionofS.horneriplant
atsubtidalwaterzone
残枝的顶端螺旋式地紧密生长 , 形成假丛生的现
象 。和当年有性生殖藻株比较有残枝部粗壮的痕迹
和固着器大的明显区别 (图 8), 这一区别持续到
成藻 , 分枝 、叶 、气囊和生殖托则没有明显差异。
3 讨论
有关南麂列岛铜藻分布的文献最早见于 1976
年孙建璋[ 11]的调查报道 , 认为南麂列岛铜藻多生
长在大干潮线以下至 5m的海底岩礁上 , 各岛均有
生长 , 唯南麂主岛各岙口生长最好 , 每年 3 ～ 4月
成片漂浮水面 , 堪称 海`底森林 , 藻体高大 、枝
叶繁茂 、生长迅速 , 一棵鲜藻可达 3 kg以上;同
年孙建璋和杭金欣 [ 12]作了补充报道 , 增加了铜藻
人工采苗试验的内容 。 1980年全国海岸带和海塗
资源综合调查温州试点区南麂列岛补点调查时 , 在
南麂本岛的马祖岙岙顶北侧 、 国胜岙龙咀头内侧 、
火焜岙南北两岸中段 、关帝岙内侧 、 大沙岙小虎屿
浅海礁区都有成片铜藻海藻场 。马祖岙 、 关帝岙和
小虎屿海藻场面积在 600 m2以上 , 火焜岙两侧沿
岸分布带长 200多米 , 宽 5 ～ 20m(图 9), 各离岛
低潮带石沼中铜藻为常见种类 。 1992年春至 1993
年冬 , 全国海岛资源综合调查时各离岛低潮带石沼
中生长的铜藻已不多见。此次调查时 , 5处铜藻海
藻场只剩下小虎屿浅海礁区和火焜岙湾顶北岸 2
处 , 面积不到 1980年的 80%和 20%左右 , 各离岛
低潮带石沼中铜藻已很难采集到。铜藻资源衰退与
沿岸公路修建引起海水透明度下降及附着基质
(岩石表面)浮泥覆盖有密切关系 。
通过自然观察 , 铜藻在其生态环境中自然生长
的种群在春末夏初成熟 , 卵排出后粘附在雌生殖托
上等待受精 , 受精卵发育分裂成 2 ～ 32个细胞的幼
孢子体 , 自然脱落附着在岩礁 、贝壳等硬基质上长
出固着器 、叶片和小分枝 , 以小藻株的形态度过漫
长的夏秋高温季节 。精卵排放后的成藻大都枝叶脱
落 、 腐烂 、流失 , 夏季残留在基质的短小残枝萌发
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出小枝叶。冬季的低温期藻株生长缓慢 , 入春后 ,
随着水温回升 , 进入快速生长期 。 3月底叶腋间长
出细小的生殖托 , 4月底至 5月初藻株达到长度高
峰 , 精卵排放延续到 5月中旬。观察还表明 , 铜藻
终生淹没在海水里 , 干露耐受力很差 , 低温季节短
时间干露尚能耐受 , 水温回升即干枯流失 , 终止生
活史周期 , 仅残留少数残枝;铜藻属生长在潮下带
的阴生海藻 , 适温季节里 , 铜藻借气囊漂浮于水
面 , 在强光条件下 , 生长迅速 , 枝叶繁茂 。筏养 3
个月获得单株鲜重为潮下带自然生长的 5倍以上 。
笔者认为铜藻是适光范围较广的褐藻 , 是人工筏养
的好品种;铜藻生存水温 8 ～ 30℃, 生长适温和繁
殖适温较一致的出现在 11 ～ 16℃, 繁殖盛期水温
16 ～ 20℃。
关于铜藻的寿命 , 国外学者没有给出明确的定
论 [ 13-14] , 国内 学者提 出铜藻是 “藻体 多年
生 ”[ 15-16] 。此调查发现铜藻自然种群主体是有性
生殖长成的 1年生藻株 , 从残枝上长成的 2年生藻
株仅占 5%左右 。基于这些现场和统计的结果 , 初
步得出 “铜藻以有性生殖为主 , 残枝营养繁殖为
辅 , 共同维系种群繁衍 ” 的推论 。人工恢复潮间
带的铜藻种群应当以人工获得苗种技术方法为主 ,
结合投石增殖法 、种藻移植法等。
参考文献:
[ 1] 曾呈奎 , 张峻甫.关于几种褐藻在中国沿岸的不连续分布
[ J] .海洋与湖泊 , 1959, 2 (2):86-92.
[ 2] UMEZAKII.EcologicalstudiesofSargasumhorneri(Turner)C.
AgardhinObamaBay, JapanSea[ J] .BulJapSocSciFish,
1984, 50:1 193-1 200.
[ 3] YOSHIDAGoro, MURASENoboru, ARATShogo, etal.Ecotypic
diferentiationinmaturationseasonalityamongSargasumhorneri
(Fucales, Phaeophyta)populationinHiroshimaBay, SetoInland
sea, Japan[ J].Phycologia, 2004, 43 (6):703-710.
[ 4] CHOIChanggeun, KIMHyunggeun, SOHNChulhyun.Transplanta-
tionofyoungfrondsofSargassumhorneriforconstructionofsea-
weedsbeds[ J] .KorFishSoc, 2003, 36 (5):469-473.
[ 5] 杨宇峰 , 费修绠.大型海藻对富养化海水养殖区生物修复的研
究与展望 [ J] .青岛海洋大学学报 , 2003, 33 (1):54-57.
[ 6] 曾呈奎.中国经济海藻志 [ M] .北京:科学出版社 , 1962.
[ 7] 葛长宇.大型海藻在海水养殖系统中的生物净化作用 [ J].渔
业现代化 , 2006 (4): 11-13.
[ 8] 何培民 , 张寒野 , 徐珊楠.我国海洋环境生态修复与海藻生物
能产业链发展 [ C] ∥邓楠. 2005中国可持续发展论坛———
中国可持续发展研究会 2005年学术年会论文集 (下册).上
海:同济大学出版社 , 2005:184-186.
[ 9] 章守宇 , 孙宏超.海藻场生态系统及其工程学研究进展 [ J] .
应用生态学报, 2007, 18 (7):1 647-1 653.
[ 10] 章守宇, 汪振华 , 林军 , 等.枸杞岛海藻场夏 、 秋季的渔业
资源变化 [ J] .海洋水产研究 , 2007, 28 (1):45-52.
[ 11] 孙建璋.南麂列岛马尾藻属的初步调查 [ J] .浙江农业科学 ,
1976 (2):51-54.
[ 12] 孙建璋, 杭金欣.南麂列岛底栖海藻的初步调查 [ J] .植物
分类学报 , 1976, 14 (1):51-56.
[ 13] 冈村金太郎.日本海藻志 [ M].东京:内田老鹤圃 , 1936.
[ 14] 吉田忠生.新日本海藻志 [ M].东京:内田老鹤圃 , 1998.
[ 15] 杭金欣, 孙建璋.浙江海藻原色图谱 [ M] .杭州:浙江科技
出版社, 1983.
[ 16] 曾呈奎, 陆保仁.中国海藻志.3卷 2册.墨角藻目 [ M] .
北京:科技出版社 , 2000.