全 文 ：第 5卷第 2期
2 0 0 9年 4月
南 　方 　水 　产
SouthChinaFisheriesScience
Vol.5, No.2
Apr., 2009
doi:10.3969/j.issn.1673-2227.2009.02.001
收稿日期:2008-08-08;修回日期:2008-09-25
资助项目:国家高技术研究发展计划 (863计划)项目 (2006AA10A412; 2006AA10A416);国家自然科学基金项目 (30671596;
30471327);国家科技基础条件平台工作项目 (2006DKA30470-017)
作者简介:张玉荣 (1984-), 女 , 硕士研究生, 从事海洋生态学研究。 E-mail:yurongzhang2008@yahoo.com.cn
通讯作者:逄少军 , E-mail:sjpang@ms.qdio.ac.cn
利用叶绿素荧光技术揭示人工培育的铜藻幼苗对胁迫
温度 、光照和盐度的反应
张玉荣1, 2 , 刘　峰 2, 3 , 单体锋 2, 3 , 逄少军2
(1.中国海洋大学海洋生命学院 , 山东 青岛 266003;2.中国科学院海洋研究所 , 山东 青岛 266071;
3.中国科学院研究生院 , 北京 100049)
摘要:2008年以全人工条件下培育的铜藻 Sargassumhorneri幼苗为材料 , 利用叶绿素荧光测定仪 , 通过测量经过
暗适应后最大叶绿素荧光量子产量变化 (Fv/Fm), 研究了不同温度 、 光照强度和盐度条件下铜藻幼苗光合作用
的变化。数据表明 , 幼苗存活温度上限为 28℃, 最适生长温度为 22 ～ 24℃。在消减的太阳光照射下 , 受胁迫的
幼苗即时荧光产量 (Fm′)最低降到 0.4。随着光强降低 , Fm′可恢复到初始值 0.73;在室外太阳光直射下 , 胁
迫幼苗的 Fm′最低降到 0.11, 24h恢复后为 0.5, 叶片有萎焉现象。结果表明 , 铜藻幼苗易受高温 、 强光胁迫 ,
最好进行遮光培育。 9 ～ 60盐度的胁迫 6h以内对幼苗的 Fv/Fm影响不明显 , 淡水在 1 h内对铜藻的 Fv/Fm无影
响 , 可以将苗帘直接浸泡在淡水中以清除对低盐敏感的附生杂藻。
关键词:铜藻;叶绿素荧光量子产量;叶绿素荧光仪;海藻养殖;胁迫
中图分类号:Q945.78　　　 文献标识码:A 文章编号:1673-2227- (2009) 02-0001-09
StressresistanceofyoungseedlingsofSargassumhorneritoavariety
oftemperatures, irradiancesandsalinitiesrevealedbychlorophyl
fluorescencemeasurements
ZHANGYurong1, 2 , LIUFeng2, 3 , SHANTifeng2, 3 , PANGShaojun2
(1.CollegeofMarineLifeScience, OceanUniversityofChina, Qingdao266003, China;2.InstituteofOceanology, Chinese
AcademyofSciences, Qingdao266071, China;3.GraduateUniversityofChineseAcademyofSciences, Beijing100049, China)
Abstract:In2008, photosyntheticperformancesofyoungseedlingsofSargassumhorneriwereinvestigatedundervarioustempera-
tures, irradiancesandsalinitiesbyuseofchlorophylfluorescencemeasurements.Resultsshowedthatthehighestsurvivaltemperature
ofyoungseedlingswas28℃ andtheappropriategrowthtemperaturerangedfrom22 to24℃.Underreducedsolarirradiance, insitu
fluorescenceyieldsFm′decreasedto0.4, butrecoveredto0.73whentheirradiancedeclinedovertime.Underfulspectrumofsolar
irradiance, theFm′oftheseedlingsdecreasedto0.11 andrecoveredto0.5 after24 hunderstandardculturecondition.Therefore
youngseedlingsofthisalganeededashadedlightclimateforgrowthundergreenhousecondition.Sixhourstreatmentsin9 ～ 60salinity
　
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第 5卷
ofseawaterand1 hinfreshwaterdidnotaffecttheoptimalchlorophylfluorescencequantumyields(Fv/Fm), soepiphyticalgaethat
weresensitivetoosmoticchangescouldberemovedbysuchtreatmentsatfixedtimeintervals.
Keywords:Sargassumhorneri;chlorophylfluorescencequantumyields;PAM;seaweedcultivation;stress
　　铜藻 Sargassumhorneri(Turn)属褐藻门马尾
藻属 , 为北太平洋西部特有的暖温带性大型海藻 ,
生长在低潮带深沼中或大干潮线深至 4 m处的岩石
上 [ 1] 。铜藻不仅是海藻工业的优质原料 , 还被广
泛应用到医药 、 食品 、饲料和有机肥料等方面 , 具
有较高的商业价值。铜藻具有生长快速和生物量巨
大的特点 , 因而被海洋生态学家列为重建海底藻场
和实施海洋生态修复的重要物种之一[ 2] 。目前 ,
关于铜藻的报道多集中在对其繁殖 、 生理和生态方
面的研究[ 2-4] 。中国是一个海藻养殖大国 , 从暖温
带到亚热带 , 每年鲜海藻产量高达 400万 t, 铜藻
作为一个潜在的人工栽培海藻物种 , 相应的胁迫生
理研究目前是空白 , 而幼苗时期对各种不良环境条
件的反应和相应处理措施通常是实现一种海藻人工
栽培所必须要了解的 。
　　叶绿素荧光技术 (chlorophylfluorescence
measurements)是 20世纪 80年代崛起的一种有效 、
操作简单 、 对受试对象无伤害的快速光合生理测定
技术 , 被广泛应用在陆地作物和海藻胁迫生理的研
究领域 [ 5] 。该技术可以在不破损活体样品 (甚至
不发生任何接触)的情况下用来了解海藻光合生
理状态 , 判断其转化光能的效率 , 测定电子传递的
速率 , 估计其受环境条件胁迫 (如温度 、 光照等)
的程度 。因此 , 叶绿素荧光技术不仅可以应用于基
础光合作用研究领域 , 而且可以应用到植物生态生
理学领域。 2007 ～ 2008年在全人工条件下 , 采用
同步受精技术实现了大规模铜藻苗种培育 。此项研
究的主要目的是利用叶绿素荧光测量技术了解全人
工铜藻幼苗在不同温度 、 光照强度和盐度等胁迫条
件下光合效率的表现 , 从而为今后苗种的大规模栽
培提供直接技术支持 。
1　材料与方法
1.1　试验材料
2007 ～ 2008年在中国科学院海洋研究所海洋
生物种质库种质培养室 80 L(65 cm×45 cm×35
cm)PP水箱中人工培育的铜藻幼苗 , 按照大小相
近原则随机挑选健康藻体 , 质量 0.039±0.05 g,
藻体叶片 4 ～ 6片 , 最长叶长 1.78±0.02 cm, 主茎
长度约 0.3 cm。
1.2　试验方法
用 Mini-PAM光量子分析仪 (WalzEfel-
trich, 德国产 )测量叶绿素荧光参数 , 包括
PSII最大荧光量子产量 (Fv/Fm)和即时叶绿
素荧光量子产量 (Fm′)。测量经温度 、 室外太
阳直射光以及高 、 低盐度处理样品的 Fv/Fm值 ,
基本方法参照 PANG等 [ 6] , 将藻体分别置于 9
cm培养皿中 , 培养皿中加入 20 mLPES(pro-
vaslienrichedseawater), 用载玻片 (76.2 mm
×25.4 mm×1.2 mm)盖压藻体 , 从而保证测
量时 , 光源和藻体距离恒定 。测量前首先将样
品暗适应 20 min。测量时 PAM光纤探头的末
端垂直对准藻体基部 。测量室内消减的太阳光
条件下培养藻体的 Fm′的测量方法参考图 1。将 5
棵藻体用橡皮筋分别固定在图 1所示的 5个斜面装
置下部平台上 , 藻体基部对准斜面小孔 , 保证
PAM光纤末端以固定的距离对准藻体基部 , 5个重
复的斜面装置并排放到水箱中 , 藻体没于水面下 5
cm。固定的距离可以保持 5个重复测量的一致性 。
除特殊说明均用光度计 (SAMPO-LX1330A)记录
光照强度 , 紫外强度计 (TN-2340)记录紫外光强
度 , 溶解氧电导仪记录温度。
1.3　试验设计
1.3.1　温度试验　　试验 1设置 3个温度 (25、
30和 35℃)和室温对照 (18℃)。 20棵铜藻分别
投入 2 L烧杯 , 每烧杯 5棵 , 加入 1 600 mLPES,
放入 25±0.5、 30 ±0.5和 35 ±0.5℃光照培养箱
(宁波江南仪器厂 )和室温培养架上 (18 ±
0.5℃), 通气培养。盐度 30.8, 光强 90 ～ 100
μmolphotons·m-2·s-1 , 除特殊说明此试验光照周期
　
第 2期
　
张玉荣等:利用叶绿素荧光技术揭示人工培育的铜藻幼苗对胁迫温度 、 光照和盐度的反应
　
3　
图 1　叶绿素荧光量子产量测量装置
Fig.1　Designforthemeasurementofchlorophyllfluorescencequantumyields
均为光照 12 h·d-1。分别测量在胁迫培养 1 h后和
在对照条件下恢复 24h后的 Fv/Fm。试验 2设置 3
个温度 (26、 28和 30℃)和室温对照 (18℃)。
20棵铜藻分别投入 2 L烧杯 , 每烧杯 5棵 , 加入
1 600 mLPES, 放入 26 ±0.5、 28 ±0.5和 30 ±
0.5℃光照培养箱和室温培养架上 , 通气培养 10 d
后 , 在对照条件下恢复培养 24 h, 每天更换培养
液 。盐度 29.8 ～ 31.9, 光照强度同试验 1。每天测
量 Fv/Fm , 记录试验个体的初始和最终重量 (g)。
试验 3设置 3个温度 (22、 24和 26℃)和室温对
照 (18℃)。 20棵铜藻分别投入 2 L烧杯 , 每烧杯
5棵 , 加入 1 600 mLPES, 放入 22±0.5、 24±0.5
和 26±0.5℃光照培养箱和室温培养架上 , 通气培
养 。 10 d后恢复培养 24h, 每天更换 PES。光照强
度同试验 1。每天测量 Fv/Fm, 记录初始和最终重
量 (g)和最长叶长 (cm)。
1.3.2　光照胁迫　　 (1)室外实验 。将铜藻幼
苗固定在长塑料板 (57.5cm×9.8 cm×1cm)上 ,
置于室外水箱中 (200 cm×57cm×50 cm), 藻体
没于水下约 5 cm, 在太阳直射光下培养 1、 2、 3、
4、 5和 6h后分别取藻体 5棵 , 测量 Fv/Fm, 全程
记录直射光和紫外线强度 (280 ～ 320 nm), 之后 ,
室内通气恢复培养 24h, 光强 98μmolphotons·m-2
·s-1 , 测量 Fv/Fm。室外水箱水温变化范围 17.5 ～
22.9℃。 (2)室内消减的太阳光胁迫 (直射太阳
光的 70%, 不含紫外线)。试验在室内 80 L翻滚
式充气培养 PP水箱 (82 cm×40 cm×30 cm)中
进行 , 室内可接受 70%日光照射[ 6] 。将 5棵藻体
用橡皮筋分别固定在图 1所示的 5个斜面装置中 ,
藻体基部对准斜面小孔 , 保证 PAM光纤末端对准
藻体基部 , 将装置并排放到水箱中 , 藻体没于水面
下 5cm处 , 从 7:00 ～ 18:00每 1 h测量藻体的即
时荧光产量 (Fm′)。用球形光度计 (Biospherical,
美国产 )在线记录室内光强 。水箱水温 17.6℃,
盐度 30.6。
1.3.3　盐度胁迫 　　 (1)高盐胁迫 。试验
设置 3个盐度 (30、 45和 60), 其中盐度 30
作为对照 。 60棵铜藻分别投入 2 L烧杯 , 每烧
杯 20棵 , 加入 1 600 mLPES, 培养架上 (18
±0.5℃)通气培养 。光强 90 ～ 100 μmolpho-
tons·m-2·s-1。处理 3 0 min, 1、 3和 6 h后 ,
每个处理随机取样 5棵 , 测量 Fv/Fm。恢复培
养 24 h后测 Fv/Fm。 (2)低盐胁迫 。试验设置
4个盐度 (30、 21、 9和 0), 30作为对照 。
80棵铜藻分别投入 2 L烧杯 , 每烧杯 20棵 ,
加入 1 6 00 mLPES, 培养架上 18±0.5℃通气
培养 。光强 90 ～ 100 μmolphotons·m-2·s-1。处
理 30 min, 1、 3和 6 h后 , 每个处理取样 5
棵 , 测量 Fv/Fm。恢复培养 24 h后测 Fv/Fm。
1.4　数据处理
　　试验数据经 One-WayANOVA统计处理 , P
<0.05表示显著差异 。
　
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第 5卷
2　结果
2.1　温度试验
2.1.1　温度试验 1　　和对照相比 , 35℃胁
迫 1 h铜藻的 Fv/Fm降到对照的 63%, 经 24 h
恢复仅为 4.96%, 个别参数甚至降到 0 (图
2)。原本黄褐色的叶片明显萎焉苍白 , 个别叶
片甚至脱落 , 短时间 35℃高温会明显不可逆转
的破坏铜藻幼苗光合系统 。
2.1.2　温度试验 2　　和对照相比 , 10 d内经
28℃处理铜藻幼苗的 Fv/Fm明显下降 (P<0.05),
且叶片明显萎缩 , 但 24 h恢复后的 Fv/Fm同对照相
比无显著差异。 30℃处理后以及经过 24 h恢复后的
Fv/Fm同对照相比有显著差异 (P<0.05)(表 1);
28℃处理组生长速度仅为 0.83%·d-1 , 30℃处理组
生长速度呈负值 , 为 -0.88%·d-1(表 2)。可以看出
在此试验条件下铜藻幼苗生长的温度上限为 28℃。
图 2　3种温度条件下处理 1 h及修复 24h后
铜藻幼苗的 Fv/Fm (n=5)
Fig.2　Optimalchlorophylfluorescencequantumyields
(Fv/Fm)ofseedlingsofS.horneriafterexposuretothree
temperaturesfor1hrespectivelyandthecorresponding
recoveredvaluesafter24 h
表 1　3种温度条件下跟踪铜藻幼苗 10 d, 起始和 24 h修复后的 Fv/Fm (n=5)
Tab.1　Initialandfinaloptimalchlorophyllfluorescencequantumyields(Fv/Fm)oftheseedlingsofS.horneriafter
exposedtothreetemperaturesfor10 dandthecorrespondingrecoveredvaluesafter24 h Means±SD
时间
time
18℃ (对照)
(control) 26℃ 28℃ 30℃
初始值 initialvalue 0.73±0.01 0.73±0.01 0.72±0.02 0.72±0.01＊
第 10天 tenthday 0.73±0.01 0.72±0.01 0.66±0.02＊ 0.55±0.02＊
恢复 24 h24 hrecovery 0.73±0.01 0.72±0.01 0.68±0.02 0.53±0.02＊
　注:＊.与对照相比有显著差异 (P<0.05)
　Note:＊.statisticalysignificantwiththeinitialcontrol(P<0.05)
表 2　3种温度条件下处理 10d后铜藻幼苗的相对生长速度 (n=5)
Tab.2　RelativegrowthratesinweightsofS.horneriseedlingsafterexposuretothreetemperaturesfor10days
18℃ (对照)
(control) 26℃ 28℃ 30℃
起始平均重量 /ginitialaverageweight 0.046±0.01 0.045±0.01 0.046±0.01 0.046±0.01
最终平均重量 /gultimateaverageweight 0.072±0.02 0.058±0.01＊ 0.050±0.01＊ 0.043±0.05＊
相对生长速度 /%·d-1 relativegrowthrate 4.48 2.56 0.83 -0.88
　注:＊.与对照相比有显著差异 (P<0.05)
　Note:＊.statisticalysignificantwiththeinitialcontrol(P<0.05)
　
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张玉荣等:利用叶绿素荧光技术揭示人工培育的铜藻幼苗对胁迫温度 、 光照和盐度的反应
　
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表 3　3种温度条件下处理 10d后铜藻幼苗的生长速度 (n=5)
Tab.3　RelativegrowthratesinweightsandthelongestleavesofS.horneriseedlingsafterexposure
tothreetemperaturesfor10 days
18℃ (对照)
(control) 22℃ 24℃ 26℃
起始平均重量 /g
initialaveragedweight 0.036±0.001 0.038±0.001 0.038±0.003 0.038±0.004
最终平均重量 /g
ultimateaveragedweight 0.05±0.007 0.06±0.006＊ 0.069±0.006＊ 0.049±0.001
相对生长速率 (重量) /%·d-1
relativegrowthratesinweights 3.85 4.53 5.99 2.59
起始平均最长叶长 /cm
initialaveragedlengthofthelongestleaves 1.88±0.08 1.76±0.05 1.86±0.13 1.67±0.11
最终平均最长叶长 /cm
ultimateaveragedlengthoflongestleaves 2.18±0.08 2.22±0.19 2.28±0.21 1.76±0.2＊
相对生长速率 (最长叶长) /%·d-1
relativegrowthratesinlength 1.48 2.32 2.04 0.52
　注:＊.与对照相比有显著差异 (P<0.05)
　Note:＊.statisticalysignificantwiththeinitialcontrol(P<0.05)
2.1.3　温度试验 3　　22、 24和 26℃处理 10 d的
幼苗的鲜重增长速度为 4.53, 5.99和 2.59%·d-1 ,
叶长增长的速度为 2.32, 2.04和 0.52%·d-1 , 22
和 24℃处理的最终平均重量和叶长同对照相比有
显著差异 (P<0.05)(表 3)。因此 , 在此试验条
件下 , 铜藻幼苗最适生长温度是 22 ～ 24℃。
2.2　光胁迫
2.2.1　室内消减的太阳光胁迫 (70%太阳光 , 不
含紫外线)　　Fm′随光强增加而降低 , 上午 9:00
～ 10:00 , 最高光强 320 μmolphotons·m-2·s-1 ,
Fm′最低降到 0.4左右 (图 3)。随着光强降低 ,
Fm′逐渐恢复 , 到 16:00时基本恢复到上午 7:00
时的水平 (图 4)。
2.2.2　室外光胁迫　　8:30开始将铜藻幼苗暴露
在室外水箱中仅 1 h, Fv/Fm就降到 0.36, 随着光
强和紫外强度的增强 , Fv/Fm急剧下降 , 11:30
(最高 1 490 μmolphotons·m-2·s-1和最高紫外光
4 720 μW·cm-2)时降到 0.11 (图 5、 图 6和图
7), 仅为同一时间室内对照水箱的 15%左右 , 随
着光强和紫外光的降低稍有回升 。经过 24 h室内
恢复后 , 处理 1h幼苗的 Fv/Fm基本恢复到对照水
图 3　室内水箱全天光照变化
由 QSPL-2100光度计测量获得
Fig.3　Changesinlightintensitiesabove
theindoortanks
MeasuredbytheQSPL-2100photometer
平 , 超过 1 h处理幼苗的 Fv/Fm虽都有不同程度的
恢复 (图 7), 但是幼苗叶片明显萎焉 。
2.3　盐胁迫
2.3.1　高盐胁迫　　随着盐度增加 , 处理时间的
　
6　
　
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第 5卷
延长 , 幼苗的 Fv/Fm明显降低 , 24 h恢复后 , 即使
在盐度 60处理 6h的 Fv/Fm也恢复到正常水平 (P
>0.05)(表 4)。藻体色泽无变化。表明幼苗能够
耐受较高渗透压变化 。
　
第 2期
　
张玉荣等:利用叶绿素荧光技术揭示人工培育的铜藻幼苗对胁迫温度 、 光照和盐度的反应
　
7　
表 4　3个盐度条件下处理 0.5、 1, 3和 6 h以及恢复 24 h的铜藻的 Fv/Fm (n=5)
Tab.4　Optimalchlorophyllfluorescencequantumyield(Fv/Fm)ofseedlingsofS.horneriafterexposuretothree
differentsalinitiesfor0.5, 1, 3 and6h, respectively, andtherecoveredFv/Fmafter24 h Means±SD
盐度 salinity 处理 treatment 0.5h 1 h 3 h 6 h
30 处理后测量 0.75±0.01 0.74±0.01 0.73±0.01 0.73±0.01
修复 24 h后 0.72±0.01 0.72±0.02 0.72±0.01 0.72±0.01
45 处理后测量 0.69±0.02 0.68±0.02 0.68±0.01 0.68±0.02
修复 24 h后 0.73±0.04 0.73±0.01 0.74±0.02 0.70±0.01
60 处理后测量 0.64±0.04＊ 0.7±0.02 0.66±0.02 0.61±0.01＊
修复 24 h后 0.72±0.01 0.72±0.02 0.69±0.02 0.68±0.02
　注:＊.与对照相比有显著差异 (P<0.05)
　Note:＊.statisticalysignificantwiththeinitialcontrol(P<0.05)
表 5　4种盐度条件下处理 0.5, 1, 3和 6 h以及 24 h恢复后的铜藻幼苗的 Fv/Fm (n=5)
Tab.5　Optimalchlorophyllfluorescencequantumyield(Fv/Fm)ofseedlingsofS.horneriafterexposureto
foursalinitiesfor0.5, 1, 3 and6 h, respectively, andtherecoveredFv/Fmafter24 h Means±SD
盐度 salinity 处理 treatment 0.5h 1 h 3 h 6 h
30 处理后测量 0.72±0.01 0.74±0.01 0.72±0.01 0.74±0.01
修复 24 h后 0.71±0.01 0.73±0.03 0.72±0.02 0.74±0.01
21 处理后测量 0.71±0.01 0.74±0.03 0.72±0.02 0.73±0.01
修复 24 h后 0.71±0.01 0.73±0.02 0.73±0.01 0.67±0.02
9 处理后测量 0.71±0.01 0.71±0.02 0.68±0.03 0.67±0.02
修复 24 h后 0.71±0.01 0.72±0.02 0.66±0.06＊ 0.60±0.02＊
0 处理后测量 0.68±0.01 0.58±0.01＊ 0.36±0.07＊ 0.27±0.20＊
修复 24 h后 0.69±0.01 0.56±0.01＊ 0.32±0.10＊ 0.21±0.10＊
　注:＊.与对照相比有显著差异 (P<0.05)
　Note:＊.statisticalysignificantwiththeinitialcontrol(P<0.05)
2.3.2　低盐胁迫　　随着盐度降低和处理时间的
延长 , 幼苗的 Fv/Fm均呈下降趋势 。盐度 0处理
0.5, 1 , 3 和 6 h的 Fv/Fm分别为对照组的
95.77%, 78.38%, 50.00%和 36.49%, 经 24 h
恢复后藻体的 Fv/Fm分别为对照组的 97.18%,
76.71%, 44.44%和 28.38%, 因此 , 即使在淡水
中处理 1 h, 幼苗的 Fv/Fm基本可恢复 (P>
0.05), 幼苗依然健康 , 色泽无变化;盐度 9和 21
在 6 h以内处理以及恢复的 Fv/Fm分别为对照组的
98.65%和 90.54%, 和对照组相比虽然有所降低 ,
但不明显 (P>0.05)(表 5)。结果表明 , 渗透压
的降低对铜藻的影响不大 , 与羊栖菜 (Sargasum
fusiforme)的结果相似 , 但羊栖菜在淡水中处理 6
h, Fv/Fm也可基本完全恢复 [ 6] 。
3　讨论
　　叶绿素荧光作为光合作用能量转换的天然探
针 , 含有极其丰富的光合作用信息 , 因易受逆境胁
迫影响 , 广泛用于研究和探测逆境对植物光合作用
生理的影响 [ 7 -8] 。 Fv/Fm表示 PSI最大光量子产
　
8　
　
南　方　水　产
　
第 5卷
量 , 即 PSII原初光能转换效率 , 是衡量 PSI完整
性的指标 , SCHANSKER等 [ 9]发现 , 当 Fv/Fm大于
0.44时 , PSII活性随着 Fv/Fm的降低而降低 , 当小
于 0.44时就完全失去活性 , 表现出反应中心的破
坏 。PSI反应中心失活分为 PSI反应中心可逆失
活和 PSI反应中心遭到破坏[ 10] 。
　　通过测量胁迫环境条件下铜藻幼苗的叶绿素荧
光产量的变化 , 结果表明 , 35℃的高温在 1h已经
对铜藻的 PSI造成了不可逆转的损伤 , 幼苗可耐
受的温度上限为 28℃, 不耐较强室外光胁迫 , 此
试验最高 1 490μmolphotons·m-2·s-1和最高紫外光
4 720 μW·cm-2已经对铜藻造成致命伤害 , 室内消
减的太阳光 320μmolphotons·m-2·s-1虽然能对铜藻
造成光抑制 , 但可恢复。铜藻具有较强耐受高盐
(盐度 60处理 6 h)和淡水能力 (盐度 0处理 1
h)。同为马尾藻属 、 马尾藻科 , 羊栖菜却能耐受
40℃的高温长达 6 h, 室外强光胁迫 (1 800 μmol
photons·m-2·s-1)和低盐胁迫 (淡水 6 h)[ 6] 。此试
验的环境因子都是影响海洋藻类生长的关键因素。
　　目前 , 国内外对高等植物生理胁迫的研究较
多 , 但对大型海藻的研究较少 [ 7, 11-12] 。在高等植
物中 , 有关高温胁迫机制的研究较为成熟 。大量研
究表明 , PSI是最易热敏感的色素蛋白复合体之
一 [ 13-14] , 其活性在高温时受到抑制。还有报道称 ,
类囊体膜对高温非常敏感 , 高温也会导致类囊体膜
结构的改变 , 此种改变是由 D1蛋白结构的改变所
导致 , 高温使 LHCII(捕光色素蛋白复合体 II)与
PSI反映中心脱离 , 与高等植物相比 , 大型藻类中
含有藻体蛋白 , 最复杂的藻体蛋白位于类囊体膜的
表面。高温会导致此类大型藻类 PSII失活 , 并且
使藻胆体的 (PBS)从 PSII反应中心脱离出来 , 还
会导致藻胆蛋白降解 [ 15] 。由于 Fv/Fm反映的是暗
适应状态下光系统 I的量子产量 , 强光导致 Fv/Fm
的不可逆说明 , 光抑制直接作用于光系统 I的反
应中心 (包括天线色素)。照光后光系统 I的量子
产量降低 , 不仅是因为部分光系统 I反应中心关
闭 , 也是因为热耗散的增加 , 长时间暴露在室外光
下幼苗的 Fv/Fm明显降低 , 说明 PSI光合能力下
降 , 几乎所有吸收来的光能都被转化为热能 , 而没
被转化为光合能[ 7, 16] 。铜藻幼苗受室内消减太阳光
可逆抑制的能力与海带 (Laminariajaponica)、 孔
石莼 (Ulvapertusa)、 掌状红皮藻 (Palmariapal-
mata)相同 。
　　在此项研究中 , 铜藻幼苗最适生长温度为 22
～ 24℃, 结果符合自然种群幼苗出现时间基本在夏
季早期的观察 [ 2] 。由于铜藻的商业化栽培或者大
规模重建铜藻藻场还没有实现 , 相关研究基本是空
白 , 此项研究的结果提供了有价值的科学数据。另
外 , 附生杂藻的去除是海藻人工栽培过程中一大难
题。附生杂藻同要培养的海藻竞争生存空间 、营养
和光照[ 6] 。在海带苗种培育过程中 , 每天都要用
大量的海水冲洗苗帘来去除附生杂藻 。在紫菜
(Porphyraspp.)养殖中 , 随着潮汐变化 , 苗网每
天都会干出一段时间 , 杂藻从而得到有效抑制
(生产实践)。在铜藻人工苗种的人工培育过程中 ,
根据此项研究可以采用自来水短暂浸泡的方法来有
效地消除一些对渗透压敏感的杂藻种类 , 如石莼属
(Ulvaspp.)、 多管藻属 (Polysiphoniaspp.)和水
云属 (Ectocarpusspp.)中的种类。采用叶绿素荧
光技术检测海藻光合生理变化的最大优点是快速 、
简便 、灵敏 、 以及对受测试的藻体无损伤 [ 6] , 可
以预测 , 该种技术将被广泛地应用在海藻人工栽培
的研究中 。
致谢:实验室技术员高素芹和宋春华在开展培养过程
中所提供的热心帮助和支持 , 孙建璋老师在实验过程中给
予了帮助 , 谨此致谢!
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