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无患子物候及开花结果特性



全 文 :书第 43卷 第 6期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol.43 No.6
2015年 6月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Jun. 2015
1)国家国际科技合作专项项目(2014DFA31140)。
第一作者简介:高媛,女,1989年 10月生,省部共建森林培育与
保护教育部重点实验室(北京林业大学) ,硕士研究生。E-mail:
375864481@ qq.com。
通信作者:贾黎明,省部共建森林培育与保护教育部重点实验室
(北京林业大学) ;北京林业大学国家能源非粮生物质原料研发中
心,教授。E-mail:jlm@ bjfu.edu.cn。
收稿日期:2014年 12月 20日。
责任编辑:潘 华。
无患子物候及开花结果特性1)
高媛 贾黎明 苏淑钗 戴丽莉 翁震 郭有枝 翁学煌
(省部共建森林培育与保护教育部重点实验室(北京林业大学) ,北京,100083) (福建源华林业生物科技有限公司)
摘 要 为深入了解生物柴油树种无患子(Sapindus mukorossi Gaertn.)的生长习性,给无患子的整形修剪、花
果调控及其它集约培育技术提供理论依据,采用全年追踪、固定花序和果序标记观察、光照度测定等方法对其物
候、开花结果习性、结果枝组分类、花序光照度等主要生物学特性进行了研究。结果表明:无患子物候期分休眠期、
萌动期、初花期、盛花期、末花期、初果期、果实膨大期、果实成熟期等关键时期;无患子在福建建宁春季大于 10 ℃
的日均温 8~10 d后开始进入萌动期,在大于 18 ℃后开始抽生出花序,在大于 22 ℃后进入初花期;并且重要花期
处于当地降雨量较高时期,会影响花粉活力和受精能力,使果实坐果不稳;无患子的花有可孕花及不可孕花之分,
并存在于同一花序上,盛花期时可孕花占(30±3)%、不可孕花占(70±3)%;不可孕花数量在盛花期达到最高点,到
达末花期几乎完全脱落,可孕花在末花期到初果期落花率高达 49.02%;坐果后,初果期到果实膨大期的落果率高
达 72.74%,之后坐果便保持稳定;无患子花序为圆锥花序,一个子房成熟后可分离出 1~4个果,果实偏大的为心脏
形,偏小的为近圆形;无患子结果枝可分为短果枝(10~ 34 cm) ,中长果枝(35~ 57 cm)及长果枝(58~ 82 cm) ,其中
长果枝产量显著高于其余枝条的产量;结果母枝的基径在大于 15 mm 时产量逐渐升高;花序光照度调节(524 ~
625)×100 lx之间时,可使坐果率高达 78%。
关键词 无患子;物候期;开花结果习性
分类号 S7-9
Phenology and Blossom-fruiting Characteristics of Sapindus mukorossi / /Gao Yuan,Jia Liming,Su Shuchai,Dai Lili
(The Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education,Beijing Forestry University,Beijing
100083,P. R. China) ;Weng Zhen,Guo Youzhi,Weng Xuehuang(Yuan Hua Forestry Biotechnology Co.,Ltd.)/ / Jour-
nal of Northeast Forestry University,2015,43(6) :34-40,123.
We used the methods of tracking the inflorescence and infructescence to measure the intensity of illumination and in-
vestigate the phenological,blossom-fruiting characteristics,branch classifications,and light intensity of flowers. The phe-
nology of soapberry contained dormancy stage,budding stage,initial bloom stage,full-bloom stage,terminal stage,prima-
ry fruit stage,fruit expanding stage and early ripe stage. In spring of Fujian Jianning,the budding period of soapberry was
8-10 days at higher than 10 ℃,the inflorescence started to grow at higher than 18 ℃,and the initial bloom stage started
at 22 ℃ . When important blossom met the local rainy season,the fruit setting was unstable because the pollen’s vigour
and fertilization were influenced. Soapberry had two types of flowers on the same inflorescence including the fertile flowers
and the infertile ones. During the full-bloom stage,the fertile flowers accounted for (30±3)% and the infertile flowers ac-
counted for (70±3)% in a tree. The number of infertile flowers reached the zenith when the full-bloom stage arrived,but
most of these flowers would drop during the terminal stage. From the late blossom period to the early fruit period,the blos-
som dropping rate of fertile flowers reached to 49.02%. After bear fruit,the dropping rate of the fruits reached to 72.74%
from the primary fruit stage to the fruit expanding stage,before the rate remained stable. The inflorescence of soapberry was
panicle,and each ovary could be separated into 1-4 fruits. The bigger fruits were heart-shaped while the smaller ones had
the shape of circle. The branches of soapberry could be divided into short fruiting branches (length in 10-33 cm) ,middle
and long fruiting branches (length in 35-56 cm) ,and long fruit branches (length in 58-82 cm) ,and long branches
showed higher yields of fruits than any other branches. The yield increased gradually when the last-year branch diameter
was more than 15 mm. When the inflorescences’illuminations were adjusted in (524-625)×100 lx,the fruit setting rate
reached to 78%.
Keywords Sapindus mukorossi;Phenology;Blossom-fruiting characteristics
随着石油、煤炭、天然气等储量的日益减少,全
球能源发展趋势已逐步由多元化结构向可再生能源
转化,以实现对化石燃料的逐步替代[1]。当前,世
界上众多国家对生物柴油、燃料乙醇、固体颗粒燃
料、沼气等生物质能源已进行了开发与利用[2-3],如
欧美国家大力发展生物质能,北欧各国大力发展木
材发电,德国大力发展沼气。在林业生物质能上美
国、瑞典、加拿大、巴西等围绕杨树、柳树、桉树等开
展了纤维素醇类的研究工作;欧盟、印度、马来西亚
等主要以油菜籽、向日葵、棕榈等作为生产生物柴油
的原料进行研发[4-12]。针对我国的特殊国情,考虑
到耕地面积的红线问题,林业生物质能源成为了我
国生物质能源主要的发展方向[13-14]。
无患子(Sapindus mukorossi Gaertn)为无患子科
(Sapindaceae)无患子属(Sapindus. L)落叶大乔木,
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.20150522.062
又名肥皂树、洗手果等[15],是我国特有的木本油料
树种。主要产自我国东部、南部、西南部,为低山、丘
陵及石灰岩山地常见树种[16]。因为其分布广泛,且
种仁含油率高达 40%以上,成为我国“林油一体化”
产业发展中的重要生物质能源树种之一,可用来提
取油脂,制造天然润滑油和生物柴油[17]。同时,无
患子果皮中富含皂苷,是优良的洗涤化妆品原
料[18];根、果还可作中药材等,是集生物质能源、化
工和医药于一体的多功能原料树种。根据《全国林
业生物质能源发展规划(2011—2020 年)》,计划至
2020年建设无患子能源林基地共 25万 hm2,发展前
景十分看好[19]。国内对无患子的研究较少,通过
CNKI检索发现从 1990 年至今多为无患子油脂、皂
苷提取等工艺及产品等的研究;与原料林培育相关
的多着重于无患子不同种源的形态、油脂、皂苷、生
理特征等变化的对比研究以及播种育苗、植苗造林、
截干造林等栽培技术措施研究。国外 SCI检索发现
其主要侧重于油脂基因分析、各类型新皂苷提取工
艺、表面活性剂、微体繁殖、生物医药等研究。而对
其生物、生态学特性缺乏较为深入的研究,针对无患
子原料林培育中的树体管理、花果调控、水肥管理等
方面也无实质性进展,因此在解决原料林培育中的
落花落果现象,构建科学合理的树体管理、花果调控
等技术体系时困难极大[20-21]。为此,笔者对无患子
的生长节律、开花结果习性、枝类组成等主要生物学
特性进行了调查研究,旨在为进一步开发和利用无
患子提供理论依据,指导花果调控及树体管理等,并
为无患子生物柴油原料林的高效培育奠定基础。
1 研究区概况
研究地点在福建省三明市建宁县,位于东经
116°35 ~117°04,北纬 26°30 ~27°06,海拔在 280~
1 858 m,是我国发展无患子生物柴油原料林的主要
基地。研究地点属中亚热带海洋性季风气候,又兼
有大陆性山地气候特点,年平均气温 17.0 ℃,年平
均降水量 1 950 mm,多集中在春夏两季。常年相对
湿度 84%,平均日照时间为 1 721 h。成土母岩为变
质岩、岩浆岩和沉积岩 3 大类,红壤面积占 78.3%、
黄壤占 17.8%、紫色土占 3.6%、草甸土占 0.3%。质
地多为轻壤、中壤,肥力较高,具有良好的水湿条件,
适宜林木生长[22]。
研究林分属福建源华林业生物科技有限公
司,为 2009 年开始营造的无患子原料林,现有林
分 5 200 hm2,其中山地造林 5 200 hm2,四旁种植 0.67
hm2。造林地土壤多为黄壤或黄红壤。采用梯田结
合穴状的整地方法,穴规格为 50 cm×40 cm×40 cm。
均为植苗造林,种源均来自福建、浙江及江西三省,
一般选取 2年生的苗木种植,栽植密度为 630 ~ 825
株 /hm2,苗木类型有播种苗、嫁接苗、移植苗等。在
管理方面,每年修剪 1次、施肥 1次、除草 1次、病虫
害防治 3~5次。
2 材料与方法
2.1 试验材料
在试验地选取具有代表性的 30 株健康的无患
子植株进行生物学特性观察,其种源来自浙江省天
台县,现已在福建省建宁县种植 6 a。株行距为 3.5
m×3.5 m,树高为(4.4±1)m,冠幅为(4±1)m。每株
树上选取 3个花序(果序) (树体 N—E—S 方向上,
中部的外侧顶生花(果)序)、3 个结果枝(树体 N—
E—S方向上,中上部当年生并着生花序的枝条)、3
个营养枝(树体 N—E—S 方向上,中部当年生未形
成花序的枝条)进行标记追踪调查,果实成熟期时
每株树摘取 30 个果实(4 个方向上的果序随机摘
取)进行性状检测。
2.2 试验方法
物候期观测:调查时间为 2013 年 1 月至 2014
年 11 月。物候期观测包括芽膨胀期、芽展开期、抽
梢期、初花期、盛花期、末花期、子房膨大期、果实形
成期、果实成熟期、落叶期等,采用目测法,每 5 ~ 10
d观测并详细记录 1次[23]。
开花、结果习性调查:开花、结果习性调查包括
开花性状和结实性状等的调查[24]。开花性状调查
包括花期发育变化及可孕花比例[25];结果性状调查
包括坐果率、果枝组成情况(结果枝、营养枝及童期
枝)、落花落果情况及果实性状的分析等[26]。调查
初花期、盛花期、末花期、初果期、果实膨大期及果实
成熟期所标记顶生花序及 30 个侧生花序上的花数
(不可孕花和可孕花分开统计)及果数,用卷尺测量
花序、结果枝、营养枝的长度等,用游标卡尺测量结
果枝、营养枝和果实的直径[27]。各花期雌雄蕊变化
采用显微镜进行观测并拍照。对整个生长季进行追
踪调查,观测花序和果实的生长进程及数量动态变
化。雌雄比=可孕花数量 /不可孕花数量,落花(果)
率=( (前一时期坐果(花)数-后一时期坐果(花)
数)/前一时期坐果(花)数量)×100%,坐果率 =(结
果数量 /总开花数量)×100%。
光照度、气象因子调查:用 ST-85 型照度计,所
显示的数值乘以 100 即为照度值(单位:lx)。采果
前期(林内叶面积指数 ILA = 2.16)测定所标记果序
的光照度(树冠东面果序) ,测试时间于晴天的上午
10:00,空地光照度于 90 000 lx 以上,以选出同期坐
53第 6期 高媛,等:无患子物候及开花结果特性
果率最佳的光照度值。气温、湿度及降雨量等气象
因子来源于福建省建宁县气象局所提供的实时测定
数据。
数据处理:采用 Microsoft Excel 2007 和 SPSS
Statistics 20统计分析软件进行数据计算处理,结果
枝组分类采用 K—均值聚类法进行聚类。
3 结果与分析
3.1 物候期
对 2013—2014年福建建宁无患子进行了 2 a的
物候期观测(表 1)。2013 年无患子萌动于 2 月 10
日,在持续 10 d出现大于 10 ℃的日均温后;其萌芽
于 2月 20日,日均温达到 11 ℃以上;3 月中旬树木
全面抽梢,此时当地近 10 d 的平均温度达到 14.2
℃;4月 5 日开始长出小花序时平均温度已达 18
℃,平均湿度高达 90%,10 d 内的平均日降雨量达
12.1 mm;4月中旬,花序长出 80%,相近 10 d内均无
降雨;4月 20日叶片转色基本完成,颜色由浅转深;
5月 12日可明显看见绿色小花苞,此时日均温达 22
℃,之后便进入当地的连续性降雨期;5 月 19 日进
入初花期,全树有 5%的花开放,一周后进入盛花
期,从初花期到末花期,花期约 15 d,在经过约一周
的授粉后在 6月 10日进入初果期。在各花期时,建
宁最高日降雨量可达 43.1 mm,对授粉及坐果影响
极大;6月 27 日进入果实膨大期,此后日均温逐步
上升大于 27 ℃;9 月 1 日果实开始转色,进入初熟
期,当地温度逐渐下降,林内日均温达 25 ℃;10 月
中旬果实进入成熟期。
2014年,由于当地温度一直较低,树木休眠期
较长。连续性高温出现在 2 月 23 日以后,有 8 d 日
均温大于 10 ℃,3月 5 日才开始进入萌动期。在花
序抽生出之前,其物候期晚于 2013 年 10 ~ 15 d,花
序抽生于 4月 20日,均温达到 19.7 ℃,而在出现花
苞并进入初花期后,物候与 2013 年极其相近,此时
日均温大于 22 ℃。由于 2014年 5—6月花期的(降
雨量 708 mm)当地雨水较 2013年(降雨量 337 mm)
多,最高一次降雨量达 99 mm,雨水过多不仅会影响
花粉活力及受精能力,使坐果不稳,而且使初花期时
间比 2013年长,但从盛花期到果实膨大期两年物候
则相近。果实初熟比 2013年迟 25 d,由于 2013年 9
月温度大于 26 ℃,而 2014年 9月温度下降到 25 ℃
以下,10月温度回升 26 ℃以上,果实才开始转色,
一直到 11月初才成熟。本研究证明了福建建宁无
患子连续两年的重要物候期极其相近,在连续出现
8~10 d日均温大于 10 ℃后开始萌动,在大于 18 ℃
后开始抽生出花序,在大于 22 ℃后进入初花期。对
于 2013年萌动前活动积温为 156.4 ℃,2014 年的活
动积温为 103.2 ℃,所以 2014 年萌动期推迟;2014
年 9 月温度下降,也使成熟期比 2013 年推迟,曾有
研究证明[28]温度及降雨量对物候影响较大,本研究
为之后根据物候期开展的研究奠定基础。
表 1 2013年 1月—2014年 12月福建省建宁县无患子物候期
物候期
1月
10日
1月
20日
1月
30日
2月
10日
2月
20日
2月
25日
3月
5日
3月
15日
3月
25日
4月
5日
4月
15日
4月
20日
5月
1日
5月
12日
5月
19日
5月
27日
6月
6日
6月
10日
6月
20日
6月
27日
7月
10日
8月
10日
8月
20日
9月
1日
9月
5日
9月
20日
10月
5日
10月
15日
10月
25日
11月
3日
11月
20日
12月
15日
12月
30日
休眠期 ●★ ●★ ●★ ★ ★ ★ ●
萌动期 ● ● ★ ★
芽膨大期 ● ● ● ★
全面抽稍期 ● ● ★ ★
花序抽生期 ● ★
花序全面长出 ● ★
叶片转深绿色 ● ●★
出现小花苞 ★ ●★
初花期 ●★
盛花期 ●★ ★
末花期 ● ★
初果期 ●★ ●★
果实膨大期 ●★ ●★ ●★ ●★ ★
果实转色期 ● ●★ ★ ★
果实初熟期 ● ● ★ ★
叶片开始转色 ● ★
果实完全成熟期 ● ● ★ ★
叶片全面转黄 ●★ ★
全面落叶 ●★ ●★
注:表中●表示 2013年物候情况;★表示 2014年物候情况。
63 东 北 林 业 大 学 学 报 第 43卷
3.2 无患子开花、结果习性
无患子花为杂性,与同属无患子科的文冠果相
似,属两性花,并有可孕花(雌)与不可孕花(雄)之
分[29](见图 1A、B)。可孕花具有三心皮(极少数为
四心皮)组成的复雌蕊和 8 枚不育的雄蕊,其花蕾
后期发育过程中,花丝不再生长,各时期长短一致
(见图 1C、D、E) ,明显短于子房,花药不开裂,而子
房却迅速膨大(见图 1F) ,发育正常。不可孕花有
8 枚可育的雄蕊,不同时期花丝持续伸长,花药开
裂,正常散粉,到末期花丝逐渐萎蔫弯曲(见图
1G、H、I) ,雌蕊很早退化、大小不变、逐渐萎缩(见
图 1J、K、L)。
A.不可孕花;B.可孕花;C、D、E.可孕花初、盛、末花期的雄蕊;F.可孕花不同时期(授粉后的的各阶段)子房变化;G、H、I.不可孕花初、盛、末花期
的雄蕊;J、K、L.不可孕花初、盛、末花期的雌蕊。
图 1 可孕花及不可孕花各时期的雄蕊和子房变化
无患子的花在各时期的雌雄比例不一。开花顺
序一般有两种情况,一种是不可孕花先开一部分,3~
4 d后先开的不可孕花凋落,可孕花开,2 d后剩余的
不可孕花全部开放(雄先行) ;第二种是可孕花先开
1~2 d后,不可孕花逐渐开放(雌先行)。同一花序
上同时有可孕花和不可孕花,多为顶生花序,少数为
侧生花序,侧生花序相对顶生偏小,但雌雄比与顶生
相近。在初花期的雌雄花比例为 5 ∶ 7,在盛花期的
雌雄花比例为 3 ∶ 8,末花期的雌雄花比例为 25 ∶ 3。
可孕花在 3 个时期占全树花的比例分别为 41%、
73第 6期 高媛,等:无患子物候及开花结果特性
27%和 89%,不可孕花占 59%、73%和 11%(见图
2)。一般以盛花期来说,可孕花占 30%左右,不可
孕花占 70%左右。可孕花和不孕花在开花过程中
形态及生理特征上存在一些差别,其各花期的花药、
花丝、花瓣、子房等形态变化和开花动态见表 2。
A.花蕾期;B.初花期;C.盛花期;D.末花期
图 2 无患子的开花动态
表 2 无患子可孕花与不孕花形态特征和开花动态的比较
花期 花 药 花 丝
可孕花
柱 头 花 柱
子 房 花 瓣
不可孕花
花 药 花 丝 花 瓣
初花期 短小,紧贴子房,
黄绿色
<1 mm,远短于
花瓣,紧贴子房
浅黄色 /黄绿色,高
于 8枚雄蕊
逐渐伸长 无明显变化 花萼与花瓣未完全分
离,白色
黄绿色,8花药着生花丝顶端,纵向
裂开,向内侧倾斜,少量散粉
浅绿色,部分逐
渐伸长
花托浅绿色紧贴花瓣,花瓣白
色偏绿色
盛花期 黄色心型,不开
裂,逐渐干枯
短于花瓣 黄色 /深黄色 /黑褐
色,高于 8枚雄蕊
继续伸长 少数膨大 浅黄色,花萼与花瓣
逐渐分离向外展开
开裂,大量散粉 长于花瓣,约 2
mm,向外展开
5个花瓣向外展开,与花萼分
离,浅黄色
末花期 绝大多数掉落 无 顶端大部分变黑,
硬化
黄色,边缘
萎蔫
绝大多数膨大 大部分掉落,只有花

褐黄色、完全干枯 停止伸长 基部成深黄色,边缘萎蔫,部
分干枯脱落
无患子花序似圆锥形,在盛花期的平均长度和
宽度分别为(26.92±2.2)cm 和(26.40±1.6)cm。结
果母枝上一般会有 1~8个结果枝不等,但当年能结
果的不超过 4 个,最多出现 2 ~ 3 个结果枝,说明无
患子顶端优势明显,在修剪时即可减掉多余的竞争
枝,保证结果枝营养充分。无患子花序平均质量
(77±5.3)g,一个花序最多结果 100 个左右,平均结
果 17个,每个花序的最高产量可达 400 g,部分花序
也有不结果的现象出现。
无患子为蒴果,在果实膨大期,复雌蕊子房多形
成 3个分离小果,3 个果同时膨大,随着逐渐成熟,
其中 1~2个果萎蔫,以供给一个果实营养;少数情
况下会 3个果全成熟;极少数情况下出现 4 心皮的
复雌蕊出现 4个果完全成熟的情况(见图 3)。成熟
后,果实平均纵径、横径、侧径分别为(19.69±1.8)
mm、(21.98±2.2)mm、(18.50±0.6)mm,果的最高质
量可达 7.5 g,平均质量 4.5 g。偏大的无患子果多为
心脏形,偏小的为近圆形。果皮厚度为(2.40±0.6)
mm,其成熟前光滑、偏绿色,成熟后较粗糙、为黄色。
果皮及种子平均质量分别为 3.11 和 1.75 g,各占整
粒果实质量的 69%和 31%。种子平均纵径、横径分
别为(14.85±0.3)mm、(14.38±0.8)mm,均为近圆
形,且黑色光滑。
3.3 落花落果情况
无患子的开花数在初花期到盛花期间迅速增
加,不可孕花数量在盛花期达到最高点,完成授粉后
则迅速脱落,在盛花期到末花期间全部落完,同时伴
随着少量的未能完成授粉受精的可孕花脱落(图
4) ;可孕花在末花期到初果期间大部分脱落,整个
花序的 1 /2可孕花全部落下(表 3)。坐果后从初果
期到果实膨大期这段时期内落果率最高(表 3) ,之
后保持平稳状态,所以在初果期到膨大期期间采取
83 东 北 林 业 大 学 学 报 第 43卷
保果措施可大幅度提高坐果率。
A.单心皮发育;B.双心皮发育;C.三心皮发育;D.四心皮发育
图 3 无患子果实生长及分果败育情况
图 4 无患子主要时期落花落果的变化
表 3 无患子动态落果率 %
重要物候期 落花率 落果率
初花期—盛花期 14.47 —
盛花期—末花期 28.71 —
末花期—初果期 — 49.02
初果期—果实膨大期 — 72.74
果实膨大期—成熟期 — 17.69
3.4 结果枝分类及对比
对无患子的结果枝进行分类,可知何种类型的
结果枝可使无患子达到高产量的目的。笔者对 90
个当年结果枝进行测量并分析其长度与基径的相关
性,采用 K均值聚类法进行了结果枝组的分类(表
4)。将结果枝分成 3 类,短果枝(10 ~ 34 cm)、中长
果枝(35 ~ 56 cm)及长果枝(57 ~ 82 cm) ,其中不同
长度的结果枝对应了相应基径,对其产量进行分析,
长果枝的产量达到了极其显著水平。即说明了无患
子是长枝和壮枝结果的树种。
表 4 结果枝分类后产量间的对比
序号 结果枝长度 / cm 结果枝直径 /mm 平均产量 / g
1 10~34 5.59~10.28 (25.43±7.67)aA
2 35~57 7.11~14.22 (14.89±6.41)aA
3 58~82 9.14~18.03 (116.95±9.48)bB
注:最后一列数据平均值±标准差;同列不同小写字母表示差异
显著(p= 0.05) ,同列不同大写字母表示差异极显著(p= 0.01)。
3.5 结果母枝基径与产量的关系
对无患子 30株大树的结果母枝进行调查,根据
图 4可知结果母枝基径在<15 mm时产量较低,多为
零产,随着结果母枝基径变大,产量也随之上升,说
明头年结果枝截除时需多留壮枝并进行短截以培养
当年的结果枝,弱枝细枝可疏除。
图 5 结果母枝基径与产量关系
3.6 花序光照度与坐果率的关系
光照不够,影响产量,但光照过高,树体内部空,
未形成叶幕(叶片在树冠内形成的叶群体) ,也不能
较好的进行光合作用。所以有一个适合的光度值,
在调节时,尽量在这个光照度之间即可。由图 6 可
知光照度(22.4~244)×100 lx,坐果率在 0~29.09%;光
照度(274~480)×100 lx,坐果率在 27.27% ~44.78%;
光照度(524~625)×100 lx,坐果率为 35.58%~78.1%;
光照度(635~706)×100 lx,坐果率为 16.18%~43.73%;
光照度(729~861)×100 lx,坐果率 7.02% ~16.38%。
无患子的若光照度调节好,坐果率可高达 78.1%。
图 6 光照强度与坐果率的关系
4 结论与讨论
无患子休眠期一般为 40 ~ 65 d,在福建建宁的
春季进入萌动期前需经历 8~10 d日均温大于 10 ℃
的天气,之后进入萌芽期。其花序抽生时日均温在
18 ℃以上,花苞展开时日均温在 22 ℃以上。刁松
锋等[30]采用同为浙江天台种源种植于天台县的无
患子开展了物候研究,其花序抽生于 4 月 20 日,发
育约 25 d,物候与笔者结果相近。花期分为初花期、
盛花期、末花期等 3个时期,一般在花序抽生 30~45
d后进入初花期,花期持续 15 ~ 20 d;果期分为初果
93第 6期 高媛,等:无患子物候及开花结果特性
期、果实膨大期、果实成熟期等 3 个重要时期,花败
后直接进入初果期,一直到果实成熟需(140±5)d。
无患子落叶在果实成熟后 20 ~ 45 d,之后便进入休
眠期。连续 2 a 的重要物候期几乎相近,重要时期
相差±5 d;各重要物候期的气象因子(温度、湿度、降
雨量等)指示一致,说明无患子的生长与环境变化
存在重要关系。研究证明不同地区、不同年份文冠
果的物候期有很大差异,即使在同一地区的相同生
存环境下每年不同个体间的物候也有较大差异,均
会对坐果率产生一定影响[31]。Blionis[32]等人研究
证明决定植物开花物候的主要因素是温度,对相同
植物而言,积温高的地方会更早开花。这种现象解
释了福建建宁无患子开花物候较浙江天台[30]早 5~
10 d的结论。也可证明由于 2014年(103.2 ℃)萌动
前活动积温低于 2013 年(156.4 ℃) ,所以其物候推
迟。无患子在开展与物候期相关的各项科研工作时,
可通过温度和降雨量的变化来预判其重要物候期。
无患子的花分为雄蕊败育的可孕花及雌蕊败育
的不可孕花,两种花的花药与子房从花芽分化时期
就形成差异。其开花过程包括初蕾—膨大—露白—
待开—开放—转色—萎蔫—花落—坐果等,果园内
不同树的开花期相距±3 d,同一株树也存在花期不
遇的情况,所以授粉率低,是无患子坐果率低的原因
之一。在盛花期其可孕花、不可孕花比例为 3 ∶ 8,
若进行及时调控,可增大可孕花的比例。
当地无患子的初花期正遇上当地雨季,对其开
花授粉影响极大,可通过微气候调节、花果调控或基
因筛选等措施提早或延迟花期。建宁当地种植黄花
梨通过调节需冷量来使其提前开花;Raúl等[33]使用
乙烯延迟杏的花期等,有相应效果;Roux 等[34]对拟
南芥的早花基因型进行筛选的方法效果显著,这些
均值得借鉴。无患子落花落果现象明显,尤其在末
花期及果实膨大期的落花落果率分别高达 49%及
73%,分析其原因是末花期大多数落不可孕花,使落
花数量增大,但对果实产量不造成影响;果实膨大期
为营养需求期,为给顶端果实提供营养,较多果实不
能膨大则落果,使得落果率增大,尤其此段时期经一
个子房形成的 3 个果多数情况下会败育两个,若未
得到及时补充会对后期无患子稳果造成更大影响。
所以在开展花果调控等技术时,应及时采用微量元
素补充、激素调控等措施进行稳果,可大幅度提升坐
果率且可避免发生果实败育的现象。
无患子的结果枝组分为分成短果枝(10 ~ 34
cm)、中长果枝(35~ 56 cm)及长果枝(57 ~ 82 cm) ,
其中长果枝的产量是其他的 4~8 倍,显著高于其他
结果枝,且越粗的结果母枝产量越高,说明在休眠季
修剪时,应留短而粗结果母枝来培养次年或当年结
果枝,需尽量疏掉短小和瘦弱的一年生枝。在选取
嫁接枝条时也要选择当年生的长果枝,以保证成活
率及产量。
光照对坐果率有着重要作用[35]。光照过高过
低均对产量影响较大,所以无患子花序光照度在
(524~ 625)×100 lx 时,坐果率最高,可以依据此光
照度来指导修剪。依照适合无患子的开心形树形进
行整形,在修剪时尽量使每个花序在同等条件下的
光照度调节到此范围内。在生产中应保持合理的树
冠间距,保留合理的结果母枝数量,使无患子树得到
足够的光照度,达到优质高产的目标。
参 考 文 献
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(下转 123页)
04 东 北 林 业 大 学 学 报 第 43卷
2.2.3 空气交换率与负荷因子之比对 TVOC释放的
影响
由表 6可以看出,释放前中期,空气交换率与负
荷因子之比越低,TVOC 质量浓度越高。释放初期,
TVOC质量浓度下降速率显著。在第 1天内,3 种不
同空气交换率与负荷因子之比下的 TVOC质量浓度
均下降了 200 μg /m3 左右。第 2 天到第 3 天,TVOC
质量浓度下降速率明显较之前减弱,但仍缓慢下降,
在释放后期,3 种不同比值下 TVOC 质量浓度值稳
定下降。由此可见,在释放前中期,空气交换率与负
荷因子之比对 TVOC质量浓度影响显著。空气交换
率与负荷因子之比越低,TVOC 质量浓度越高,在后
期影响减弱,逐渐达到一种平衡的状态。余跃滨
等[8]和杨帅等[9]也研究了自然通风对装饰材料
VOC释放过程的影响,研究表明加大换气量有利于
加速建筑材料内 VOC 的散发,与本研究结论相似。
这主要是因为大量新鲜载气会稀释微池萃取仪内
VOC质量浓度,使得热萃取仪和板材内的 VOC 质
量浓度梯度变大,促进胶合板内 VOC 大量释放出
来,最终使采集得到的 VOC释放量降低。
表 6 VOC质量浓度与空气交换率与负荷因子之比变化的
关系
检测时
间 /d
TVOC质量浓度 /μg·m-3
0.2m3·h-1·m-2 0.5m3·h-1·m-2 1.0m3·h-1·m-2
1 324.76 307.28 287.39
2 119.66 103.29 96.93
3 74.28 69.05 64.88
4 60.68 57.75 55.83
5 50.38 49.11 43.74
6 43.42 41.21 39.05
7 36.89 34.94 32.28
3 结论
本研究采用微池萃取仪测得胶合板 VOC 释放
情况,与 1 m3 气候箱法释放 VOC 种类相似,微池萃
取仪测得胶合板 VOC以烷烃类和芳香烃类为主,其
中烷烃类物质种类较多,但质量浓度低于芳香烃类,
而酯类化合物种类较少,但浓度较高。另外,板材还
释放出少量烯烃和醛酮类化合物。
环境因素对胶合板 VOC的释放有一定的影响,
随着温度和相对湿度的增加都会使平衡条件下
VOC的释放增加。当温度为 80 ℃时,VOC 的释放
水平线明显较 23 ℃和 60 ℃曲折;同一情况下,不同
相对湿度条件下 VOC 的释放水平线趋势基本一致。
但是,随着空气交换率与负荷因子之比的增加,平衡
情况下 VOC释放质量浓度降低;同时,不同环境条件
下,胶合板平衡情况下释放的 VOC种类略有差异。
本研究采用设计搭建的快速检测法测得胶合板
达到 VOC平衡浓度时释放周期比一般方法快约一
倍,且检测物种类一致,说明该方法性能可靠,可投
入使用。
参 考 文 献
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