全 文 ：文章编号:1674 － 5566(2014)05 － 0706 － 06
南麂列岛铜藻氮磷吸收特征研究
收稿日期:2014-03-24 修回日期:2014-05-19
基金项目:国家海洋公益性研究专项(201105008 － 4)
作者简介:南春容(1966—) ，女，教授，研究方向海洋藻类生理生态学。E-mail:nanchunrong@ 163． com
通信作者:王铁杆，E-mail:wtg605@ 163． com
南春容
1，王铁杆
2，张 鹏
2，张立宁
2
(1．温州医科大学 生命科学学院，浙江 温州 325035;2．浙江省海洋水产养殖研究所，浙江 温州 325000)
摘 要:实验室条件下测定了:(1)不同温度下，铜藻的磷吸收动
力学;(2)氮磷比对铜藻氮磷吸收速率的影响;(3)不同化合态氮
对铜藻氮磷吸收速率的影响; (4)成熟铜藻体内总氮总磷含量。
结果显示:(1)20 ℃时，铜藻对磷的半饱和吸收常数最低，最大吸
收速率最大;(2)氮浓度一定时，随着氮磷比值升高，铜藻对氮磷
的吸收速率皆下降;磷浓度一定时，随着氮磷比值升高，铜藻对氮
的吸收速率增加，对磷的吸收速率下降;(3)磷充足时，铜藻对硝
氮的吸收速率随着氨氮硝氮比升高而下降，对氨氮和磷的吸收速
率随着氨氮硝氮比升高先上升后下降;(4)干燥铜藻体内总氮总
磷含量分别为 5． 70%和 0． 18%。
研究亮点:铜藻场的修复对南麂列
岛具有极为重要的生态学意义，本文
模拟南麂列岛海区氮磷等营养盐条
件，实验室内测定了铜藻的部分氮磷
吸收参数，以期揭示铜藻场修复与南
麂列岛海区环境的生态关系。
关键词:铜藻;磷吸收动力学;氮磷
比;硝氮氨氮比;吸收速率
中图分类号:Q 178． 1 +1
文献标志码:A
铜藻(Sargassum horneri)隶属褐藻门(Phylum
phaeophyta) ，马尾藻科(Family sargassaceae) ，马
尾藻属(Genus sargassum)。其植株高大，枝叶繁
茂，是中国暖温带海域浅海区海藻场的主要连片
大型褐藻物种。南麂列岛铜藻生长在潮流通畅、
风浪较为平静的海湾大干潮线以下至 － 4 m浅海
岩礁上，漂浮海面形成海藻场［1］。海藻场在浅海
生态环境中有着重要作用，不仅为许多海洋生物
提供栖息、觅食、繁殖和隐蔽的场所，在海藻的生
长过程中，其还从周围海水环境中吸收大量的无
机氮、活性磷等，对富营养化海区的生态修复起
着重要作用［2］。然而，近年来由于人类不合理的
经济活动，全球近岸海域海藻场生态系统遭到严
重破坏。为恢复或重建海藻场生态系统，世界许
多沿海国家付出了大量的人力物力，进行相关研
究。早在 20 世纪 90 年代，欧盟就启动了 EUMAC
重大研究计划，研究水域跨越波罗的海到地中海
的欧洲沿岸海区，以研究大型海藻在环境和气候
变化中的响应和作用［3］。21 世纪以来，美国国家
海洋与大气管理局(NOAA)启动了内容包括大型
海藻、鱼类养殖与渔业管理研究在内的国家计
划，其目的就是为了恢复近海生态系统的功能以
维持海洋资源的可持续利用［4］。韩国从 2002 年
开始也启动了以大型海藻作为近海水域生物过
滤器和生产力系统的计划，以修复韩国近海由于
鱼类养殖等人类活动所带来的富营养化问题［5］。
国家海洋公益性项目“我国南方沿海大型海藻生
态系统恢复技术集成与示范”的内容之一即是南
麂列岛铜藻场的修复和重建，张婧等［6］对南麂列
岛铜藻受精卵的早期发生与幼孢子体发育进行
了研究。作为项目内容的一部分，本文旨在研究
南麂列岛铜藻场修复和重建过程中，铜藻的氮磷
吸收特征。研究内容包括(1)参照南麂列岛铜藻
生长过程中的温度条件以及海区磷限制情况，测
定不同温度下铜藻的磷吸收动力学; (2)针对近
年来海区氮磷比失调等情况，进行氮磷比对铜藻
氮磷吸收速率影响的研究; (3)模拟养殖海区氮
磷富营养化、氨氮浓度较高的情况，研究不同化
合态氮对铜藻氮磷吸收速率的影响，以期对铜藻
用于养殖水体的净化做初步探讨。
5 期 南春容，等:南麂列岛铜藻氮磷吸收特征研究
1 材料与方法
1． 1 实验材料
实验铜藻采集于浙江省温州市南麂列岛。
选择新鲜健康藻体，去除表面附着物，冲洗干净，
暂养于实验室中。培养条件为:光照强度为 60
μmol /(m2·s) ，光暗比 12 h∶ 12 h，温度为(20 ±
1)℃，海水盐度为 30。下述实验条件除特别说
明外，皆与此相同。
1． 2 不同温度下，铜藻的磷吸收动力学
将陈化(黑暗沉淀)海水过滤、煮沸、冷却后
作为实验用海水。藻体在磷饥饿条件下(将实验
海水以减磷的 f /2 培养液加富，海水本底磷浓度
约为 0． 5 μmol /L)培养 7 d。称取(3． 0 ± 0． 1)g
鲜重铜藻(选取单株完整铜藻幼苗) ，置于装有
400 mL培养液的三角瓶内，培养液中的磷浓度设
定为 0． 5、2． 0、5． 0、10． 0、20． 0、50． 0 和 100． 0
μmol /L共 7 个梯度(以实际测定浓度为准) ，其
余营养元素按 f /2 培养液加富。光照强度为 60
μmol /(m2·s) ，每 0． 5 h 摇动培养瓶一次，实验
开始 1 h后测定培养液中磷酸盐的浓度。以上实
验分别在 5、10、15、20 和 25 ℃下进行。实验重复
数N =3。
1． 3 不同氮磷比对铜藻氮磷吸收速率的影响
1． 3． 1 N 浓度一定(充足) ，不同氮磷比对 N、P
吸收速率的影响
将实验海水氮(NO3
－ -N)浓度调整至 160． 0
μmol /L，磷(PO4
－ -P)浓度分别调整至 0． 625，
1． 25，2． 5，5． 0，10． 0 μmol /L，由此得到培养液
N∶ P分别为 256∶ 1，128∶ 1，64∶ 1，32∶ 1，16∶ 1。称
取(3． 0 ± 0． 1)g 鲜重铜藻，置于装有 400 mL 培
养液的三角瓶内，实验开始时同时开始光照阶
段，12 h后进入黑暗阶段，分别在光照结束时(12
h)和黑暗结束时(24 h)测定培养液的 N、P 浓
度。实验重复数 N =3。
1． 3． 2 P 浓度一定(充足) ，不同氮磷比对 N、P
吸收速率的影响
将实验海水磷(PO4
－ -P)浓度调整至 4． 0
μmol /L，氮(NO3
－ -N)浓度分别调整至 64． 0，
128． 0，256． 0，512． 0，1 024． 0 μmol /L，由此得到
培养液 N∶ P 分别为 16 ∶ 1，32 ∶ 1，64 ∶ 1，128 ∶ 1，
256∶ 1。称取(3． 0 ± 0． 1)g 鲜重铜藻，置于装有
400 mL培养液的三角瓶内，实验开始时同时开始
光照阶段，12 h 后进入黑暗阶段，分别在光照结
束时(12 h)和黑暗结束时(24 h)测定培养液的
N、P浓度。实验重复数 N =3。
1． 4 不同化合态氮比对铜藻氮磷吸收速率的影
响研究
将实验海水磷(PO4
－ -P)浓度调整至 8． 0
μmol /L，硝氮(NO3
－ -N)浓度调整至 120． 0 μmol /
L，氨氮(NH4
+ -N)浓度分别调整至 120． 0，600． 0，
960． 0，1 920． 0，3 840． 0 μmol /L，由此得到氨氮
硝氮比分别为 1∶ 1，5∶ 1，8∶ 1，16∶ 1 和 32∶ 1。称
取(3． 0 ± 0． 1)g 鲜重铜藻，置于装有 400 mL 培
养液的三角瓶内，实验开始时同时开始光照阶
段，12 h后进入黑暗阶段，分别在光照结束时(12
h)和黑暗结束时(24 h)测定培养液中氨氮、硝氮
和磷浓度。实验重复数 N =3。
1． 5 铜藻体内总氮、总磷的测定
于南麂列岛马祖岙、火焜岙分别采集铜藻藻
体，随机取完整藻体 20 株，带回实验室，自来水
冲洗干净，60 ℃烘干至恒重，经消化、稀释，测定
藻体内的总氮(TN)、总磷(TP)含量［7］。
1． 6 数据处理
铜藻对 N、P的吸收速率按式(1)计算:
V =(S0 － St)× U /(t × G) (1)
式中:V为营养盐的吸收速率;S0 为试验结束时
空白组营养盐的含量;St 为试验结束时试验组营
养盐的含量;U为培养液的体积;t为吸收时间;G
为新鲜藻体的质量。
铜藻磷吸收动力学参数，最大吸收速率 Vmax，
半饱和吸收常数 Km，由式(2)求得:
V = VmaxS /(Km + S) (2)
式中:V 为吸收速率;Vmax为最大吸收速率;Km 为
半饱和常数;S为实验起始磷浓度。
2 结果与分析
2． 1 不同温度下铜藻对磷的吸收动力学研究
从图 1 和表 1 中看出:铜藻对磷的吸收速率
随着温度的升高而升高，在 20 ℃时最大吸收速
率 Vmax可达(3． 385 ± 0． 183)μmol /(g·h) ，其后
随着温度的升高，吸收速率降低;半饱和吸收常
数 Km 则呈相反趋势，即随着温度升高，Km 降低，
15 ～ 20 ℃范围内达最小值，其后又随温度上升而
升高。
707
上 海 海 洋 大 学 学 报 23 卷
图 1 不同温度下铜藻磷吸收动力学曲线
Fig． 1 Phosphate uptake kinetics of S． horneri
2． 2 不同氮磷比对铜藻氮磷吸收速率的影响研究
2． 2． 1 N 浓度一定，不同氮磷比对 N、P 吸收速
率的影响
图 2 和图 3 分别为氮浓度一定(160． 0 μmol /
L) ，氮磷比从 16∶ 1 到 256∶ 1 范围内，铜藻对氮和
磷吸收速率的变化曲线。从图中可以看出，随着
氮磷比的升高，铜藻对氮和磷的吸收速率皆呈下
降趋势，氮磷比越高，对铜藻氮磷吸收的抑制作
用越强。光照条件下(图 2a，图 3a)铜藻对氮磷
的吸收速率明显高于黑暗条件下(图 2b，图 3b)。
表 1 不同温度下，铜藻磷吸收动力学参数
Tab． 1 Parameters of phosphate uptake
kinetics of S． horneri
温度 /℃ Ｒ2 Vmax /［μmol /(g·h) ］Km / (μmol /L)
5 0． 901 0． 562 ± 0． 009 30． 844 ± 1． 498
10 0． 943 1． 054 ± 0． 054 20． 552 ± 2． 104
15 0． 909 1． 253 ± 0． 028 15． 927 ± 0． 382
20 0． 959 3． 385 ± 0． 183 14． 793 ± 0． 903
25 0． 909 2． 638 ± 0． 189 21． 253 ± 4． 397
图 2 N浓度一定，不同氮磷比条件下，铜藻对氮吸收速率的变化曲线
Fig． 2 N concentration being constant，the relation of N uptake and N /P
图 3 N浓度一定，不同氮磷比条件下，铜藻对磷的吸收速率变化曲线
Fig． 3 N concentration being constant，the relation of P uptake and N /P
2． 2． 2 P 浓度一定，不同氮磷比对 N、P 吸收速
率的影响
图 4 和图 5 分别为磷浓度一定条件下，氮磷
比从 16∶ 1 到 256∶ 1 变化时，铜藻对氮磷吸收速率
的变化情况。从图中可以看出，在光照条件下，
随着氮磷比升高，铜藻对氮的吸收速率增加，对
磷的吸收速率降低。即磷浓度一定下，氮磷比升
高促进铜藻对氮的吸收，抑制铜藻对磷的吸收。
807
5 期 南春容，等:南麂列岛铜藻氮磷吸收特征研究
黑暗条件下，铜藻对氮和磷皆表现为负吸收，即 藻体内的氮磷有所释放。
图 4 P浓度一定，不同氮磷比条件下，铜藻对氮的吸收速率变化曲线
Fig． 4 P concentration being constant，the relation of N uptake and N /P
图 5 P浓度一定，不同氮磷比条件下，铜藻对磷的吸收速率变化曲线
Fig． 5 P concentration being constant，the relation of P uptake and N /P
2． 3 不同化合态氮比对铜藻氮磷吸收速率的影
响研究
图 6 为氨氮硝氮比在 1∶ 1 到 32∶ 1 条件下，铜
藻对氨氮、硝氮的吸收变化曲线。光照条件下
(图 6a) ，在氨氮硝氮比 1∶ 1 ～ 1∶ 8 范围内，铜藻对
氨氮的吸收速率远高于硝氮，且随着比值的上
升，铜藻对氨氮的吸收速率上升，对硝氮的吸收
速率下降，当比值达到或超过 16∶ 1 后，铜藻对氨
氮的吸收速率迅速降低;黑暗条件下(图 6b) ，铜
藻对氨氮、硝氮的吸收速率明显降低，且随着比
值的升高，铜藻对氨氮、硝氮的吸收速率皆降低。
图 6 不同化合态氮比条件下，铜藻对氨氮和硝氮的吸收速率变化曲线
Fig． 6 The relationship of uptake kinetics and NH4
+ -N /NO3
－ -N
907
上 海 海 洋 大 学 学 报 23 卷
图 7 为氨氮硝氮比在 1∶ 1 到 32∶ 1 条件下，铜
藻对磷的吸收变化曲线。在比值 1∶ 1 ～ 1∶ 8 范围
内，铜藻对磷的吸收速率随比值的升高而上升，
随后显著下降;光照条件下铜藻对磷的吸收速率
明显高于黑暗条件。
图 7 不同化合态氮比条件下，铜藻对磷的吸收速率变化曲线
Fig． 7 The relationship of P uptake kinetics and NH4
+ -N /NO3
－ -N
2． 4 铜藻体内 TN、TP含量
新鲜铜藻经 60 ℃烘干至恒重，干湿比为 1∶ 7。
经测定，干燥铜藻体内总氮总磷含量分别为
5． 70%和 0． 18%。
3 讨论
南麂列岛铜藻生长季节为冬春两季，较适宜
的生长水温为 11 ～ 16 ℃，繁殖盛期水温 16 ～ 20
℃ ［1］。本研究显示，在 5 ～ 20 ℃范围内，铜藻对
磷的半饱和吸收常数 Km 逐渐降低，15 ～ 20 ℃时
达到最低，说明此时铜藻对磷的亲和力最强，对
磷的利用效率最高，而铜藻对磷的最大吸收速率
(Vmax)峰值出现在 20 ℃。以上数据说明，铜藻在
生长及繁殖期对磷的需求量大，利用率高。与其
他大型海藻的磷吸收动力参数相比较，如孔石
莼［8］，两者对磷的最大吸收速率基本相同，但铜
藻对磷的半饱和吸收常数高出近一个数量级，说
明铜藻生长及繁殖期对环境中磷水平要求较高。
根据 Ｒedfield比值，海水中氮磷比值 16∶ 1 时
较适合海洋藻类的生长［9］。许多研究表明，水体
氮磷比与藻类的群落更替有着密切关系［10］。近
年来，许多海区氮磷比例失调，据作者对温州部
分海区氮磷比跟踪监测的结果，海区氮磷比失调
较严重(最高达 250∶ 1)。本文研究结果显示，在
氮源较丰富的条件下，氮磷比增加，会抑制铜藻
对无机氮和活性磷的吸收利用;在磷源较充足条
件下，氮磷比增加，会促进铜藻对氮的吸收，抑制
铜藻对磷的吸收利用。总之，海区氮磷比的升
高，会抑制铜藻对活性磷的吸收，从而影响铜藻
的生长，最终可能对铜藻场的形成发生影响。
本研究结果还显示，在高密度养殖情况下
(氨氮浓度较高，氮磷富营养化) ，铜藻会优先吸
收利用氨氮，对磷也有很好吸收(但在氨氮浓度
过高的情况下，如﹥ 1 000． 0 μmol /L，铜藻对氮磷
的吸收都会受到抑制)。因此，铜藻可以作为去
除养殖海区富营养化的合适生物过滤材料。
大型海藻体内 TN 和 TP 含量随海藻类别和
季节而有所变化。黄道建等分析测定了广东珠
海桂山岛附近海域网箱养殖区生长的 5 种大型
海藻体内的总氮总磷含量，以评估大型海藻净化
近海水质能力［11］，研究得出 TN 为 4． 076% ～
5． 460%，TP为 0． 285% ～0． 510%。本研究的结
果铜藻体内 TN 为 5． 70%，TP 为 0． 18%。两相
比较，铜藻体内总氮含量偏高，而总磷含量则偏
低，且铜藻体内氮磷比值 31． 6，较传统的 Ｒedfield
比值(16∶ 1)高出一倍［12］。这可能与目前海区的
氮磷比失调状况有关。但该数据也说明，若铜藻
场能建立起来并达到一定规模，其生长期间对周
围海区氮磷等营养盐的去除能力是毋庸置疑的，
对近海环境修复将有重大意义。
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Absorption characteristics of N and P by a macroalga，Sargassum horneri，in
Nanji Islands
NAN Chun-rong1，WANG Tie-gan2，ZHANG Peng2，ZHANG Li-ning2
(1． Life Science School，Wenzhou Medical University，Wenzhou 325035，Zhejiang，China;2． Zhejiang Mariculture Ｒesearch
Institute，Wenzhou 325000，Zhejiang，China)
Abstract:Three uptake experiments were performed under laboratory conditions: (1)Phosphate uptake
kinetics of macroalga，Sargassum horneri，between 5 － 25 ℃;(2)Effect of N∶ P ratio on the uptake of N and
P by S． horneri; (3)Effect of NH4
+ -N /NO3
－ -N ratio on the uptake of N and P by S． horneri． The results
were: (1)The maximum absorption rate(Vmax)rises with temperature variation between 5 － 20 ℃，and reaches
the max at 20 ℃;The half saturated absorption constant (Km)decreases with temperature variation between
5 － 20 ℃，and reaches the min at 20 ℃; (2)when the N concentration was constant，the uptake rate of N
and P decreases with the N∶ P ratio variation between 16∶ 1 to 256∶ 1;While the P concentration was constant，
the uptake rate of N rises，and P decreases with the variation of N∶ P ratio． (3)when phosphate is adequate，
the uptake rate of NO3
－ -N has a negative relation with NH4
+ -N /NO3
－ -N，while NH4
+ -N and P have a
positive relation with NH4
+ -N /NO3
－ -N variation between 1∶ 1 － 8∶ 1，and a negative relation with that above
16∶ 1． (4)The TN and TP in S． horneri are 5． 70% and 0． 18%，respectively．
Key words:Sargassum horneri;phosphate uptake kinetics;N /P;NH4
+ -N /NO3
－ -N;uptake rate
117