全 文 ：文章编号:1674 － 5566(2014)02 － 0200 － 08
培养条件对铜藻幼苗生长发育的影响
收稿日期:2013-08-23 修回日期:2014-01-10
基金项目:国家海洋公益性行业科研专项(201105008 － 4);浙江省科技计划项目(2012F20028)
作者简介:张 鹏(1982—)，男，助理研究员，研究方向为海洋生物生理生态学。E-mail:zhangpeng20011918@ 163． com
通信作者:王铁杆，E-mail:wtg605@ 163． com
张 鹏
1，2，王铁杆
1，2，谢起浪
1，2，张华伟
1，2，严兴洪
3，陈孟静
4
(1． 浙江省海洋水产养殖研究所，浙江 温州 325005;2． 浙江省近岸水域生物资源开发与保护重点实验室，浙江 温州
325005;3． 上海海洋大学 水产与生命学院，上海 201306;4． 温州医科大学，浙江 温州 325000)
摘 要:通过室内培养，研究了温度、光强、光照周期、盐度
和密度对日龄为 60 d的铜藻［Sargassum horneri (Turner)C．
Agardh］幼苗生长发育的影响，旨在了解铜藻幼苗的适宜培
育条件。结果显示:铜藻幼苗在 15 ～ 30 ℃范围内，均能存
活，适宜温度为 20 ～ 25 ℃;在 500 ～ 7 500 LX下均能生长，生
长的适宜光强为 2 500 ～ 4 500 LX;长光照条件(18L∶ 6D)更
有利于幼苗的生长;幼苗在盐度为 10 ～ 40 下均能存活，适宜
盐度为 30。另外，幼苗的密度越低，越有利于幼苗的生长和
发育，5 ～ 25 棵 /L的密度有益于幼苗的生长和叶片分生。上
述研究结果为铜藻幼苗室内渡夏培养提供了基础技术数据。
研究亮点:本研究以浙江南麂岛人工繁
育的铜藻幼苗为材料，在室内悬浮培养条
件下研究环境因子对其生长的影响，得出
了铜藻幼苗适宜的生长环境范围，为铜藻
幼苗室内渡夏培养提供基础数据，可以在
一定程度上摆脱自然环境的限制，保证铜
藻苗种的有效供应。
关键词:铜藻;幼苗;培养条件;生长
中图分类号:S 968． 4
文献标志码:A
铜藻［Sargassum horneri (Turner)C． Agardh］
隶属于褐藻门(Phaeophyta)，墨角藻目(Fucales)，
马尾藻属(Sargassum)，为北太平洋特有的暖温带
性海藻，在我国不连续分布于辽宁省大连、金县
东岸，浙江省中街山列岛、嵊泗群岛，福建平潭、
莆田(湄洲岛、南日岛)、厦门、漳浦、东山岛，广东
省惠来、饶平、南澳、海丰等地沿岸［1 － 2］;在国外，
日本和朝鲜半岛沿岸分布较广，越南、俄罗斯千
岛群岛等地沿岸也有分布;最近，有学者在美国
和墨西哥西海岸也发现了铜藻的踪迹［3 － 4］。
铜藻是一种较为高等的海洋藻类，具有类似
于高等植物根(固着器)、茎、叶等的分化，常见于
潮间带低潮区以及近岸浅海区［5］。铜藻具有生
长快速和生物量巨大等特点，是生态学家用来进
行人工藻场重建和生态修复的重要海藻之
一［6 － 8］。苗种培育是进行铜藻增养殖及构建人工
藻场的基础。但是，一直以来，铜藻的繁殖受到
自然条件的限制，幼苗渡夏难度较大，影响了苗
种的供应。为解决上述问题，本研究以浙江南麂
岛人工繁育的铜藻幼苗为材料，在室内悬浮培养
条件下，研究了环境因子对其生长的影响，得出
了铜藻幼苗适合的生长环境范围，为铜藻幼苗室
内渡夏培养提供了基础技术数据，对今后开展人
工增养殖和建设人工藻场具有一定的参考价值。
1 材料与方法
1． 1 实验材料
实验使用的铜藻幼苗，是在浙江南麂岛上通
过人工培育获得的 60 日龄的幼苗。挑选大小相
近的健康幼苗，每棵鲜重为(0． 011 ± 0． 005)g，藻
体叶片 3 ～ 4 片，平均长度为(4． 24 ± 0． 04)mm
(图 1)。实验所用海水经过暗沉淀和二级沙滤处
理，经煮沸冷却后使用。使用的培养基为 PES
Ⅰ［9］。
2 期 张 鹏，等:培养条件对铜藻幼苗生长发育的影响
图 1 实验使用的铜藻幼苗
Fig． 1 Sargassum horneri seedlings used in the experiments
1． 2 培养条件的设定
实验温度设 15、20、25、30、35 ℃等 5 组，光照
强度设 500、1 500、2 500、3 500、4 500、5 500、
6 500、7 500 LX等 8 组，光照周期设0L∶ 24D、6L∶
18D、12L∶ 12D、18L∶ 6D、24L∶ 0D(L∶ D，明期 ∶ 暗
期)等 5 种，盐度组分 10、20、30、40、50 等 5 组，培
养密度实验设 5、10、25、50、100、200 棵 /L 等 6
组。除生态因子测试实验外，其他实验的培养条
件为(20 ± 1)℃，2 500 ～ 3 500 LX(12L∶ 12D)，盐
度 27 ～ 29。所有实验每 5 天更换一次培养液。
培养方式为室内充气悬浮培养，培养密度为每升
25 棵。每个实验设置 3 个重复组，实验周期为 20
d。
1． 3 相对生长率及相对增重率
实验中，每 5 天测量一次长度。培养结束
时，记录实验个体的湿重(g)、长度(mm)和叶片
数，选取最大叶片并拍照。根据初始和最终的长
度计算幼苗的相对生长率(ＲGＲ)
［10］，根据初始和
最终的重量计算幼苗的相对增重率(ＲWG)。
ＲGＲ(%) =
100ln(Lt /L0)
t (1)
式中:L0 为 铜藻幼苗初始长度;Lt 为实验结束时
铜藻幼苗长度;t为实验周期。
ＲWG(%) =
Wt －W0
W0
× 100% (2)
式中:W0 为 铜藻幼苗初始重量;Wt 为实验结束
时铜藻幼苗重量。
1． 4 数据统计及分析
利用 Excel软件将定期测定的铜藻幼苗长度
做成长度变化曲线以反映藻体长度的变化;实验
结束后，利用 Excel 软件将叶片增加数、ＲGＲ、ＲWG
做成柱形图，并用 SPSS 19． 0 软件进行 Duncan’s
多重比较，以说明不同处理间的差异。
2 结果与分析
2． 1 温度对铜藻幼苗生长的影响
不同培养温度下的铜藻幼苗的长度变化如
图 2 所示。铜藻幼苗在 15 ～ 30 ℃下叶片长度都
有所增加;温度 30 ℃时，幼苗生长受到抑制，生
长率极低。当温度为 35 ℃时，幼苗叶片脱落，颜
色变浅，培养 15 d 即死亡(图 3，图版Ⅰ)。20 ～
25 ℃组的铜藻幼苗的相对生长率明显高于其它
温度组(图 3)，25 ℃组的相对增重率最高(图 4，
P ＜ 0． 05)。15 ～ 25 ℃组，幼苗叶片分生的速度
较快(P ＜ 0． 05)，由最初的 2 ～ 4 片生长到 9 ～ 10
片(图 3)，最大叶片多数出现二级分支，且叶片边
缘裂痕较深(图版Ⅰ － 4);温度升至 30 ℃时，叶
片颜色较深，叶片边缘裂痕较浅，多为一级分支
(图版Ⅰ － 1，2，3);温度升至 35 ℃时，叶片逐步
脱落，颜色变白，最后全部死亡(图版Ⅰ － 5)。
图 2 培养在不同温度下的铜藻幼苗体长
Fig． 2 Length of Sargassum horneri seedlings
grown at different temperatures
2． 2 光照强度对铜藻幼苗生长的影响
铜藻幼苗适光范围较广，在 500 ～ 7 500 LX
之间均能生长(图 5)。在 2 500 ～ 4 500 LX 之间
102
上 海 海 洋 大 学 学 报 23 卷
铜藻幼苗增长速度较快(P ＜ 0． 05，图 6)。在
3 500 ～ 5 500 LX范围内铜藻幼苗增重明显高于
其它光照组(P ＜ 0． 05，图 6)。4 500 LX 组的铜
藻幼苗叶片分生速度最快，2 500、3 500 和 5 500
LX 三组次之，其余光照组，叶片分生速度较慢
(P ＜ 0． 05，图 7);500 LX 组的叶片较小，边缘裂
痕较浅，且多为一级分支，1 500 ～ 7 500 LX 条件
下，叶片边缘裂痕较深，且多数出现二级分支;低
于 5 500 LX的各组，其叶片一级分支逐渐变细，
7 500 LX组的叶片稍部均出现损伤(图版Ⅱ)。
图 3 不同温度下铜藻幼苗的叶片增加数量
Fig． 3 Increased leaf number of Sargassum horneri
seedlings at different culture temperatures
图中相同的字母表示差异不显著(P ＞ 0． 05);不同字母表示
差异显著(P ＜ 0． 05)。下同。
图 4 不同温度下培养的铜藻幼苗的
相对生长率和相对增重率
Fig． 4 ＲGＲ and ＲGW of Sargassum horneri
seedlings grown at different temperatures
2． 3 光照周期对铜藻幼苗生长的影响
铜藻幼苗在不同的光照周期下均能存活(图
8)，在日光照时间不低于 12 h 下，铜藻幼苗生长
较快(P ＜ 0． 05，图 9)。当全黑暗时，铜藻幼苗停
止生长，叶片颜色变浅(图版Ⅲ － 1)。在日光照
时间大于 12 h 时，铜藻幼苗的相对生长率较高
(P ＜ 0． 05);光照周期 0L∶ 24D 时，为负增长(图
9)。光照时间长短对相对增重率影响也较明显，
光照周期 18L∶ 6D 时增重效果明显(P ＜ 0． 05)，
全黑暗条件下，重量出现负增长(图 9)。光照时
间对叶片分生也有促进作用，叶片在长光照时间
条件下分生速度明显快于短光照时间(P ＜
0． 05)，在全黑暗条件下，叶片基本停止分生(图
10);另外，光照时间超过 12 h 时，叶片二级分支
明显，整个叶片呈纤细状(图版Ⅲ)。
图 5 培养在不同光照强度下的铜藻幼苗体长
Fig． 5 Length of Sargassum horneri seedlings
grown at different light intensities
图 6 光照强度对铜藻幼苗相对生长率的影响
Fig． 6 Effect of light intensity on ＲGＲ and ＲWG
of Sargassum horneri seedlings
图 7 不同光照强度下铜藻幼苗的叶片增加数量
Fig． 7 Increased leaf number of Sargassum horneri
seedlings at different light intensities
202
2 期 张 鹏，等:培养条件对铜藻幼苗生长发育的影响
图 8 培养在不同光照周期下的铜藻幼苗体长
Fig． 8 Effect of light period on Sargassum
horneri seedlings length
图 9 不同光照周期下铜藻幼苗的相对生长率
Fig． 9 ＲGＲ and ＲWG of Sargassum horneri
seedlings at different light periods
图 10 不同光照周期下铜藻幼苗的叶片增加数量
Fig． 10 Increased leaf number of Sargassum horneri
seedlings at different light periods
2． 4 盐度对铜藻幼苗生长的影响
铜藻幼苗在盐度 10 ～ 40 范围内长度均有所
增加(图 11)。在盐度为 30 时铜藻幼苗生长明显
快于其它盐度，其次为 20 和 40，盐度 10 的增长
缓慢，50 出现负增长(P ＜ 0． 05，图 12)。盐度 30
的铜藻幼苗增重明显高于其它组，盐度 50 出现
负增长(P ＜ 0． 05，图 12)。在盐度 30 时，叶片分
生速度最快;其它盐度组的叶片分生速度较慢;
盐度 50 组叶片出现脱落(P ＜ 0． 05，图 13)。盐
度 30 组的幼苗叶片颜色为正常的金黄色，叶片
分生正常，边缘裂痕明显，多有二级分支出现，其
它盐度组，叶片颜色为棕黄色，叶片边缘裂痕较
少(图版Ⅳ)。
图 11 不同盐度下的铜藻幼苗体长
Fig． 11 Effect of salinity on Sargassum horneri
seedlings length
图 12 不同盐度下铜藻幼苗的相对生长率
Fig． 12 ＲGＲ and ＲWG of Sargassum horneri
seedlings at different salinity levels
图 13 不同盐度下铜藻幼苗的叶片增加数量
Fig． 13 Increased leaf number of Sargassum horneri
seedlings at different salinity levels
302
上 海 海 洋 大 学 学 报 23 卷
2． 5 培养密度对铜藻幼苗生长的影响
密度为 5 ～ 100 棵 /L时，幼苗长度增加较快。
在培养密度超过 100 棵 /L时，幼苗生长明显受到
影响(P ＜ 0． 05，图 14，15)，5 ～ 100 棵 /L 下幼苗
的相对生长率无明显差异(P ＞ 0． 05，图 15)。但
培养密度对幼苗的重量的增加影响较为明显
(P ＜ 0． 05，图 15)。在培养密度 5 ～ 100 棵 /L时，
叶片分生速度明显快于 200 棵 /L 密度组(P ＜
0． 05，图 16)。此外，培养密度对幼苗的叶片外形
影响较为明显，低密度(5 ～ 25 棵 /L)培养，叶片
一级分支较宽，颜色多为深黄色，高密度(50 ～
200 棵 /L)培养，幼苗叶片一级分支逐渐呈纤细
状，颜色由金黄色变为淡金黄色(图版Ⅴ)。
图 14 不同培养密度下铜藻幼苗的长度
Fig． 14 Effect of culture density on Sargassum
horneri seedlings length
图 15 不同培养密度下铜藻幼苗的相对生长率
Fig． 15 ＲGＲ and ＲWG of Sargassum horneri
seedlings at different culture densities
3 讨论
3． 1 温度对铜藻幼苗生长的影响
温度是影响海藻分布和生长发育的一个重
要因子，特别是对幼苗需要“渡夏”的大型海藻影
图 16 不同培养密度下铜藻幼苗的叶片增加数量
Fig． 16 Increased leaf number of Sargassum horneri
seedlings at different culture densities
响更为突出，例如，羊栖菜［12 － 13］，鼠尾藻［14 － 15］
等。而铜藻有性繁殖产生的幼苗同样必须经历
夏季的高温。目前，羊栖菜人工苗种通过“北方
渡夏”的手段来减少高温的影响，已经形成成熟
的模式［13］。为了进一步开展浙南地区铜藻的增
养殖及开发利用，探索铜藻幼苗可行的“渡夏”模
式，就必须首先摸清铜藻幼苗的温度耐受能力。
本研究表明，铜藻幼苗可以耐受 30 ℃高温，且能
缓慢生长，与孙建璋等通过实地调查研究，发现
南麂岛铜藻的生存水温为 8 ～ 30 ℃的结果一
致［7］，因此出于保存苗种的目的，浙南普通育苗
车间的铜藻幼苗室内渡夏培养可把培养温度控
制在 30 ℃以下。
3． 2 光强对铜藻幼苗生长的影响
一般认为，铜藻不同生长阶段对光强的需求
有所不同，孙建璋等认为铜藻的合子附着后，幼
孢子体对强光的耐受力下降［8］，本研究也发现，
该生长阶段的铜藻幼苗对 6 500 LX 以上的强光
耐受力较差，特别是顶部新生组织的伤害较大。
因此，在铜藻幼苗培养过程中，应当尽量减少较
强光照对其的伤害。
3． 3 光照周期对铜藻幼苗生长的影响
CHOI等［15］在对铜藻进行环境因子试验时，
发现成年铜藻适合在长光照条件下生长，而张婧
等［16］在对铜藻幼孢子体培养时也发现长光照周
期对其生长有促进作用。上述研究与本实验结
果相同，且研究表明，铜藻幼苗的渡夏培养应以
18L∶ 6D的光照周期为适宜。
3． 4 盐度对铜藻幼苗生长的影响
铜藻作为生长在浅海的大型海藻，多分布在
远海盐度稳定的区域，河口区较难发现铜藻的自
402
2 期 张 鹏，等:培养条件对铜藻幼苗生长发育的影响
然分布，而本实验结果显示，铜藻幼苗有较宽的
盐度耐受范围，在盐度 10 ～ 40 内均能存活，该结
论与张玉荣等［17］利用叶绿素荧光技术揭示人工
培育的铜藻幼苗对胁迫温度、光照和盐度的反应
的结果类似，说明幼苗对低盐和高盐都有一定的
耐受能力。实验结果显示铜藻幼苗适宜盐度为
30，在铜藻幼苗培养过程中，还是应将盐度控制
在 20 ～ 30 范围内。
3． 5 培养密度对铜藻幼苗生长的影响
铜藻幼苗培养密度试验结果显示，不同的培
养密度对铜藻的长度、ＲGＲ、ＲWG、叶片分生数等都
有不同程度的影响，特别是 ＲWG影响较为突出，并
且 ＲWG随着密度的增加而减少，造成以上结果的
原因主要是在培养容器体积相同，营养盐重量相
等的条件下，幼苗密度越高，单棵幼苗分得的营
养盐越少，因此较高密度的幼苗藻体普遍为纤细
状，因此单棵藻体重量较轻，ＲWG偏小;但室内培
养空间有限的条件下，若以此作为苗种生产的一
种补充手段，势必要发挥养殖容器的最大效率，
本实验结果发现在不影响幼苗长度的条件下，该
阶段铜藻幼苗可选择 100 棵 /L 的培养密度进行
培养。UCHIDA［18］和 PANG 等［19］对铜藻幼苗的
室内培养研究过程中，悬浮培养的幼苗，也可生
长至 3 cm以上，达到海区夹苗筏养的规格，可在
室内进行铜藻幼苗的小规模生产。
4 结论
综上所述，日龄为 60 d的铜藻幼苗的培养条
件应当控制在以下范围:温度 20 ～ 25 ℃，光照强
度 2 500 ～ 4 500 LX，光照周期 18L∶ 6D，盐度 20 ～
30。另外，铜藻幼苗的培养密度越低，越有利于
幼苗的生长和发育;在不影响幼苗长度的条件
下，该阶段铜藻幼苗可以选择 100 棵 /L的培养密
度。
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502
上 海 海 洋 大 学 学 报 23 卷
Effects of environment factors on growth of Sargassum horneri seedlings
under indoor conditions
ZHANG Peng1，2，WANG Tie-gan1，2，XIE Qi-lang1，2，ZHANG Hua-wei1，2，YAN Xing-hong3，CHEN Meng-jing4
(1． Zhejiang Mariculture Ｒesearch Institute，Wenzhou 325005，Zhejiang，China;2． Zhejiang Key Laboratory of Exploitation
and Preservation of Coastal Bio-resource，Wenzhou 325005，Zhejiang，China;3． College of Fishies and Life Science，Shanghai
Ocean University，Shanghai 201306，China;4． Wenzhou Medical University，Wenzhou 325000，Zhejiang，China)
Abstract:In order to get suitable cultivating conditions，the effects of environmental factors on growth of the
60-days-old Sargassum horneri seedlings were investigated in laboratory． The results showed that，S． horneri
seedlings survived at 15 to 30 ℃，and suitable temperature range was from 20 to 25 ℃ ． The seedlings grew
up under light intensity from 500 to 7 500 LX，and the better light intensity range was from 2 500 to 4 500
LX． Seedlings could grow in the salinity range from 10 to 40，and the suitable salinity was 30． Long
photoperiod (18L∶ 6D)was more beneficial to growth of S． horneri seedlings． The low cultivation density (5
－ 25·L －1)was beneficial to growth and development of the seedlings． These results provided basic technical
data for artificial seeding of S． horneri to spend summer indoors．
Key words:Sargassum horneri;seedlings;environmental factors;growth
图版Ⅰ 在不同温度(15，20，25，30，35 ℃)下培养的铜藻幼苗叶片
PlateⅠ Leaves of S． horneri seedlings after being cultured at different temperature for 20 days
1 － 5． 为分别在 15，20，25，30，35 ℃下培养 20 d后的铜藻幼苗叶片。图中标尺均为 1 cm，下同。以 2 中叶片为例，①叶片第一次
分支记为一级分支;②一级分支上的再次分支记为二级分支。下同。
图版Ⅱ 在不同光照强度(500，1500，2500，3500，4500，5500，6500，7500 LX)下培养的铜藻幼苗叶片
PlateⅡ Leaves of S． horneri seedlings after being cultured at different light intensity for 20 days
1 － 8． 为分别在 500，1500，2500，3500，4500，5500，6500，7500 LX下培养 20d后的铜藻幼苗叶片。
602
2 期 张 鹏，等:培养条件对铜藻幼苗生长发育的影响
图版Ⅲ 在不同光照周期(0L∶24D，6L∶18D，12L∶12D，18L∶6D，24L∶0D)培养条件下铜藻幼苗的叶片
PlateⅢ Leaves of S． horneri seedlings after being cultured at different light regime for 20 days
1 － 5． 为分别在 0L∶ 24D，6L∶ 18D，12L∶ 12D，18L∶ 6D，24L∶ 0D下培养 20 d后的铜藻幼苗叶片。
图版Ⅳ 在不同盐度(10，20，30，40，50)培养条件下铜藻幼苗的叶片
PlateⅣ Leaves of S． horneri seedlings after being cultured at different salinity for 20 days
1 － 5． 为分别在 10，20，30，40，50 盐度下培养 20 d后的铜藻幼苗叶片。
图版Ⅴ 在不同培养密度(5，10，25，50，100，200 棵 /L)条件下铜藻幼苗的叶片
PlateⅤ Leaves of S． horneri seedlings after being cultured at different culture density for 20 days
1 － 6． 为分别在 5，10，25，50，100，200 棵 /L培养密度下培养 20 d后的铜藻幼苗叶片。
702