全 文 ：季芳芳，顾闽峰，郑佳秋． 4 种盐胁迫对甜叶菊高 RA品种江东 1 号种子萌发影响的比较研究［J］． 江苏农业科学，2012，40(12) :118 － 121．
4 种盐胁迫对甜叶菊高 RA品种江东 1 号
种子萌发影响的比较研究
季芳芳1，顾闽峰2，郑佳秋2
(1．盐城师范学院学科建设办公室，江苏盐城 224002;2．江苏沿海地区农业科学研究所，江苏盐城 224002)
摘要:以甜叶菊高 RA品种江东 1 号为试验材料，比较中性盐 NaCl、Na2SO4 与碱性盐 NaHCO3、Na2CO3 对其种子
萌发的影响。结果表明，随着 Na +浓度的升高，4 种盐处理下甜叶菊种子的发芽势、发芽率、发芽指数等指标总体呈下
降趋势，抑制作用明显;甜叶菊种子能够忍受的 Na +胁迫浓度范围为 0 ～ 80 mmol /L;同样 Na +浓度下，碱性盐抑制作
用大于中性盐，总体表现为 Na2CO3 ＞ NaHCO3 ＞ Na2SO4 ＞ NaCl;在 20 mmol /L Na
+的低浓度下，NaCl 处理对甜叶菊种
子萌发表现出促进作用，无盐害效应;复水后，种子能恢复部分活力，但恢复率较低。试验表明，甜叶菊种子具有一定
的耐盐性，但其抗盐碱性不强。
关键词:甜叶菊;盐胁迫;种子萌发;Na +浓度;甜菊糖
中图分类号:S566． 903． 4 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2012)12 － 0118 － 04
收稿日期:2012 － 06 － 03
基金项目:江苏省农业科技自主创新资金［编号:CX(10)456］;江苏
省高校自然科学研究计划(编号:10KJD210003)。
作者简介:季芳芳(1975—) ，女，江苏盐城人，硕士，助理研究员，主要
从事植物生理生化研究。E － mail:ycjiff@ 163． com。
甜叶菊(Stevia rebaudiana Bertoni)又名甜菊、糖草，主要
用途是甜叶菊叶片加工提取甜菊糖。已有的研究表明，甜叶
菊叶片中含有至少 8 种不同甜度的糖苷，甜菊糖(steviol gly-
cosides，SGs)是指各种糖苷的混合物，其中最主要的成分是甜
菊糖苷(stevioside，St) ，占 60% ～ 70%，莱包迪苷 A(rebaudio-
side A，RA) ，占 15% ～ 20%。与 St 相比，RA 甜度更高，甜味
更甘醇，无热量，热稳定性好［1，2］，含 80%RA的甜菊糖市价比
一般混合型甜菊糖高 4 ～ 5 倍。甜菊糖作为一类新型天然植
物甜味剂，由于具有低热量、高甜度的特点，给糖尿病、肥胖症
患者带来了福音［3］。
自 20 世纪 70 年代引进甜叶菊后，我国已成为世界甜叶
菊原料生产大国，推广面积与区域逐年扩大。但由于推广步
伐与技术研发脱节，甜叶菊产业面临诸多挑战，存在与粮争
地、优质品种匮乏等问题。我国有 2 000 多万 hm2 的盐碱地
和 700 多万 hm2 的盐渍化土壤，约为可耕地面积的 20%，此
外还有大面积的沿海滩涂，这些土壤均是我国重要的后备土
地资源［4］。甜叶菊如能在这些盐碱地、沿海滩涂等非农用耕
地上进行种植推广，必将有效解决与粮食争地的矛盾，促进甜
叶菊产业发展，且对盐碱地及沿海滩涂的开发利用具有重要
的现实意义，带来巨大的经济效益和生态效益。
目前对甜叶菊的研究侧重于甜菊糖的合成途径、分离提
纯以及药理性分析等方面［3］，对甜叶菊逆境等生理生化条件
的研究较少。甜叶菊是一种重要的非糖类盐生植物资源［5］，
但鲜有报道其耐盐程度。已有研究报道了盐胁迫对甜叶菊扦
插幼苗的影响［4，6］，但尚未见盐胁迫对甜叶菊种子萌发影响
的研究报道。种子是新品系选育的基础，种子萌发期是植物
生长周期中盐胁迫最为敏感的时期之一，研究表明，种子萌发
期耐盐性可以反映出该品种其他时期的耐盐性［7］。
本研究以甜叶菊高 RA 品种江东 1 号为试验材料，比较
中性盐 NaCl、Na2SO4 与碱性盐 NaHCO3、Na2CO3 对其种子萌
发的影响，旨在探索该品种的耐盐特性，为品种的推广利用和
系统选育新品系提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
甜叶菊江东 1 号种子采自江苏沿海地区农业科学研究所
试验场，选取严格隔离的健壮植株的同批成熟种子，充分晒
干，去除杂物，密封，4 ℃ 保存。NaCl、Na2SO4、Na2CO3、
NaHCO3 均为分析纯。
1． 2 试验方法
先采用水选法精选饱满充实的种子:轻搓种子，去除冠毛
上杂质，清水浸泡，搅拌，静置 1 ～ 2 h，捞出浮在水上面的不实
种子及杂质，捞取下沉种子，重复 1 次。种子经 70%乙醇表
面消毒 1 min，2%(V /V)次氯酸钠浸泡 2 min，蒸馏水反复清
洗 5 ～ 6 次，再经 4 ℃、48 h春化处理。
不同浓度中性盐处理，NaCl:20、40、60、80 mmol /L，
Na2SO4:10、20、30、40 mmol /L;不同浓度碱性盐处理，NaH-
CO3:20、40、60、80 mmol /L，Na2CO3:10、20、30、40 mmol /L。
以蒸馏水处理为对照(CK)。每处理重复 3 次。培养皿铺有
2 层滤纸，加入等量处理溶液至饱和(每处理约为 6 mL)。种
子放置滤纸上，吸干水分后，挑选黑色饱满、大小均匀种子均
匀播种于培养皿内，每处理 50 粒种子。水平放置于 24 ℃、
24 h 光照［75 μmol /(m2·s) ］植物培养箱中培养，隔天补充
盐处理溶液，每处理每次 4 mL。
逐日记录发芽种子数(以胚根明显突破种皮为发芽标
准)。处理 5 d时计算发芽势，10 d时计算日发芽率。10 d后
将各处理未萌发的健康种子清洗 5 ～ 6 次后，全部转入蒸馏水
中进行复水试验，处理 5 d时计算恢复率。
—811— 江苏农业科学 2012 年第 40 卷第 12 期
DOI:10.15889/j.issn.1002-1302.2012.12.103
1． 3 数据统计
发芽势、发芽率、发芽指数、恢复率及相对盐害率按以下
公式计算［8］。Sigma plot 8． 0 作图。
发芽势 =日最高峰时种子发芽粒数 /种子总数 × 100%;
发芽率 = n /N × 100%(n 为发芽数，N 为种子总数) ;发芽指
数 =∑Gt /Dt(Gt 为第 t天的发芽总数，Dt 为相应的天数) ;恢
复率 =复水后种子的萌发数 /复水时未萌发的种子总数 ×
100%;相对盐害率 =(对照发芽率 －处理发芽率)/对照发芽
率 × 100%。
2 结果与分析
2． 1 不同盐处理对甜叶菊种子发芽势的影响
图 1 显示，4 种盐处理能够抑制甜叶菊种子发芽，随着
Na +浓度升高，种子发芽势总体呈下降趋势。NaCl 具有低促
高抑效应，20 mmol /L NaCl处理显著促进种子发芽，发芽势为
对照的 113%(P ＜ 0． 05) ，40 mmol /L NaCl处理显著抑制种子
发芽，发芽势为对照的 88%(P ＜ 0． 05)。Na2SO4、Na2CO3 均
无低促高抑效应，20 mmol /L Na +浓度处理时均表现出抑制效
应(P ＜ 0． 05) ，种子发芽势分别为对照的 75% 与 50%，
20 mmol /L NaHCO3 作用下的种子发芽势与对照差异不显著，
发芽势为对照的 97%。4 种盐抑制作用随着 Na +浓度的增加
而增强，60 mmol /L Na +浓度处理下，4 种处理下的种子发芽
势分别为对照的 47%、44%、25%、16%。NaCl、Na2SO4 处理
下的发芽势皆显著大于 NaHCO3、Na2CO3，80 mmol /L Na
+浓
度处理下，NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3 对应的发芽势分别
为2 0% 、12% 、8% 、4% ，NaCl处理下的发芽势显著大于
Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3，中性盐作用下种子具有 10%以上
的发芽及出苗能力，而碱性盐作用下种子发芽能力几乎停滞。
2． 2 不同盐处理对甜叶菊种子发芽率日变化的影响
图 2 显示，甜叶菊种子发芽率逐日升高，发芽速度前期
快、5 d后减缓。4 种盐处理影响甜叶菊种子萌发进程，总的
变化趋势是:随浓度增加，对种子发芽产生抑制作用增强，种
子发芽率降低，始发时间推迟。
其中 NaCl 处理具有低促高抑的特性(图 2 － A) ，
20 mmol /L NaCl处理促进甜叶菊种子发芽，萌发 2 ～ 7 d，发芽
率均显著高于对照，10 d发芽率为 80%，对照为 74%，差异不
显著。40 mmol /L NaCl表现出抑制作用，并随着浓度增加而
增强;80 mmol /L NaCl 作用下的 10 d 发芽率为对照的 46%，
且始发时间推迟 2 d，处理 3 d发芽率为 8%，而对照为 6%。
双离子盐 Na2SO4 与 Na2CO3 均能抑制甜叶菊种子发芽，
且无低促高抑效应。20 mmol /L Na + 浓度的 2 种盐处理下，
10 d 发芽率分别为对照的 89%与 76%，差异均达显著水平
(P ＜ 0． 05) ，随着 Na +浓度增加，抑制作用增强，发芽率降低，
—911—季芳芳等:4 种盐胁迫对甜叶菊高 RA品种江东 1 号种子萌发影响的比较研究
始发时间推迟。60 mmol /L Na +浓度的 Na2SO4 与 Na2CO3 作
用下，种子 10 d 发芽率分别为对照的 54% 与 32%。
80 mmol /L Na +浓度的 Na2SO4 作用下种子发芽率为对照的
32%，种子始发时间推迟了 3 d，4 d 发芽率与对照相似;
80 mmol /L Na + 浓度的 Na2CO3 作用下种子发芽几乎停滞，
10 d 发芽率为 8%，与对照无显著差异(图 2 － B、D)。
图 2 － C 显示了单离子碱性盐 NaHCO3 对甜叶菊种子萌
发的作用特征。低浓度(20 mmol /L)处理下，发芽率前期(2
～3 d)高于对照，后期低于对照，但差异皆不显著。随着盐浓
度增加，抑制作用更加明显，60 mmol /LNaHCO3 处理下，种子
10 d 发芽率为对照的 41%，80 mmol /L NaHCO3 处理下，发芽
率为对照的 27%，始发时间推迟 3 d。
4 种盐对发芽率抑制性有差异，其中，Na2CO3 抑制性最
大，NaCl抑制性最小;20 mmol /L低浓度 NaHCO3 的抑制性在
前期小于同 Na +浓度下的 Na2SO4，后期差异不显著(10 d 种
子发芽率分别为 68%、66%) ，但在 40、60、80 mmol /L Na +浓
度下，NaHCO3 抑制作用与 Na2SO4 差异不显著(图 2 － B、C)。
总体而言，在相同 Na +浓度下，碱性盐抑制性大于中性盐，4
种盐抑制性表现为:Na2CO3 ＞ NaHCO3(Na2SO4)＞ NaCl。
2． 3 不同盐处理对甜叶菊种子发芽指数的影响
发芽指数可以用来衡量植物的发芽能力及活力，也是考
察种子出苗整齐度的重要指标。由表 1 可知，随着 Na +浓度
的增加，甜叶菊种子发芽指数呈下降趋势，表明盐处理下甜叶
菊种子发芽受抑制，发芽速度降低。不同盐对甜叶菊种子发
芽指数影响具有 Na +浓度依赖性，Na +浓度为 20mmol /L时，
NaCl处理下的种子发芽指数显著高于对照，为对照的 113%，
NaHCO3 处理下的种子发芽指数与对照无差异，双离子盐
Na2SO4、Na2CO3 处理下的发芽指数分别为对照的 73%、
57%，发芽指数明显降低。同 Na +浓度下，不同盐抑制性比
较同“2． 2”结果，碱性盐抑制性大于中性盐，即 Na2CO3 ＞
NaHCO3，Na2SO4 ＞ NaCl(图 3)。
2． 4 不同盐处理下的相对盐害率比较
表 1 显示，相对盐害率与耐盐性成反比，即相对盐害率越
低则种子耐盐性越强。总体趋势比较，同种盐对甜叶菊种子
发芽的相对盐害率随着 Na +浓度的增加而逐步升高(表 1)。
不同盐在相同 Na + 浓度处理时进行比较，碱性盐 Na2CO3、
NaHCO3 处理下的相对盐害率比中性盐 NaCl、Na2SO4 高。
Na2CO3 处理下的相对盐害率最高，NaCl 最低，80 mmol /L
Na +浓度下，Na2CO3 的相对盐害率为 89%，NaCl 为 54%。碱
性盐 NaHCO3 在 20、80 mmol /L Na
+浓度下的相对盐害率与
中性盐 Na2SO4 无显著差异，40、60 mmol /L Na
+浓度下，NaH-
CO3 处理下的相对盐害率高于 Na2SO4 处理(表 1)。另外，20
mmol /L NaCl处理下的相对盐害率为负数，表明低浓度 NaCl
不抑制甜叶菊种子发芽，无盐害作用。
2． 5 不同盐处理复水后的恢复率比较
从表 1、表 2 可以看出，盐胁迫解除后的甜叶菊种子具有
一定的萌发潜力，能够恢复部分发芽力，种子恢复率与盐处理
抑制性强弱成反比，即受到的抑制性越大，种子复水后萌发恢
复率越高。同种盐下 Na +浓度升高，种子恢复率也随之升高
(表 1)。相同 Na +浓度下，4 种盐处理比较，碱性盐 Na2CO3
抑制性最高，种子复水恢复率也最高，在 80 mmol /L 时，恢复
率为 62%，中性盐复水后恢复率较低(表 2)。
表 1 4 种不同 Na +浓度的相对盐害率和对甜叶菊种子萌发恢复率的影响
Na +浓度
(mmol /L)
相对盐害率(%) 恢复率(%)
NaCl Na2 SO4 NaHCO3 Na2CO3 NaCl Na2 SO4 NaHCO3 Na2CO3
0 0d 0e 0e 0e 0d 0e 0e 0e
20 － 8e 11d 8d 24d 0d 10d 6d 26d
40 8c 22c 30c 43c 8c 22c 28c 35c
60 38b 46b 59b 68b 30b 40b 47b 52b
80 54a 68a 73a 89a 44a 50a 55a 62a
注:同列数据后不同小写字母表示不同盐浓度处理间差异显著(P ＜ 0． 05)。
表 2 4 种盐处理对甜叶菊种子萌发发芽指数、相对盐害率、恢复率的影响
不同种盐处理
不同 Na +浓度相对盐害率(%) 不同 Na +浓度恢复率(%)
20 mmol /L 40 mmol /L 60 mmol /L 80 mmol /L 20 mmol /L 40 mmol /L 60 mmol /L 80 mmol /L
NaCl － 8c 8d 38d 54c 0b 8c 30c 44b
Na2 SO4 11b 22c 46c 68b 10b 22b 40b 50b
NaHCO3 8b 30b 59b 73b 6b 28b 47a 55b
Na2CO3 24a 43a 68a 89a 26a 35a 52a 62a
注:同项目同列数据后不同小写字母表示不同盐浓度处理间差异显著(P ＜ 0． 05)。
—021— 江苏农业科学 2012 年第 40 卷第 12 期
3 讨论
低浓度 NaCl 在甜叶菊种子发芽初期有促进作用。
20 mmol /L NaCl处理下的种子 2 ～ 7 d 的日发芽率皆显著高
于对照(图 2 － A)。这种低盐促进现象可能与低盐促进细胞
膜渗透调节有关，也可能是微量的无机离子(Na +)对呼吸酶
有激活作用所致［9］，在其他种子发芽试验中也有此效应［8］。
4 种盐对甜叶菊种子发芽具有明显的抑制作用，能够推
迟种子初始发芽时间，降低种子发芽率。从 4 种盐对甜叶菊
种子发芽势(图 1)、日发芽率(图 2)及相对盐害率(表 1、表
2)的比较中可知，抑制性表现为 Na2CO3 ＞ NaHCO3，Na2SO4 ＞
NaCl，结合 4 种盐的发芽指数及种子复水恢复率比较可知，抑
制性总体表现为 Na2CO3 ＞ NaHCO3 ＞ Na2SO4 ＞ NaCl，虽然低
Na +浓度(20 mmol /L)时，NaHCO3 抑制性与 Na2SO4 差异不
显著，但高 Na +浓度 NaHCO3 处理抑制性显著大于 Na2SO4。
本试验结果表明，甜叶菊种子发芽既受高 Na +毒害作用，也
受高 pH值胁迫，碱性盐对甜叶菊种子的抑制作用大于中性
盐。这种现象可能与碱性盐胁迫引起的 Na +、K +离子严重失
衡、活性氧清除能力降低有关［9 － 12］。
种子作为植物遗传的重要载体，一直是遗传育种工作者
的重点研究对象。种子在盐生环境选择压力下所获得的抗逆
性可遗传给下代，因此研究种子盐胁迫下的萌发特性具有重
要意义。
甜叶菊种子为无胚乳瘦果，贮藏养分很少，种皮很薄，易
透入水分和空气，容易失去发芽力，本试验中无盐处理的甜叶
菊种子发芽率为 74%，可见，甜叶菊种子的发芽率较低。本
试验中，种子复水后的恢复率也较低(约 44% ～ 62%) ，这与
已有的研究盐胁迫解除后种子具有很高的萌发恢复率［13 － 14］
的结论不同。已有研究表明，甜叶菊是一种重要的非糖类盐
生植物资源［6］，江苏沿海浅盐土地区甜叶菊生长良好，且品
质高，也是其属于盐生植物的一个实证。本试验中，甜叶菊种
子萌发能够忍受的 Na + 胁迫浓度范围为 0 ～ 80 mmol /L，在
80 mmol /L NaCl(0． 464%)作用下发芽率为对照的 46%，在
碱性盐作用下发芽率更低，可见种子耐盐浓度比较低。上述
现象可能与甜叶菊种子本身特性有关。也有研究认为，种子
在盐溶液处理得出的耐受情况并不能完全等同于种子真实的
萌发盐胁迫耐受能力，在自然条件下的种子萌发盐耐受能力
一般要比在试验室得出的结果高得多［15］，而且盐生植物虽然
在萌发时同样受到盐胁迫的抑制，但其萌发后生长对盐碱环
境有着较强的适应能力，从而表现出较强的耐盐碱能力。本
试验表明，甜叶菊种子具有一定的耐盐性，但其抗盐碱性不
强，我们有必要对甜叶菊在盐碱化土壤环境中发芽期生长指
标进行耐盐性鉴定，进一步研究甜叶菊的耐盐能力，为筛选耐
盐新品种作基础。
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276 － 279．
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