全 文 :国外松菌根的接种效应研究
弓明钦1 陈 羽1 王凤珍1 仲崇禄1 谢建国2 吴广能3
(1.中国林科院热带林业研究所 广州 510520;2.江门市林科所;3.江门市林业局)
摘要 用广东常见的两种菌根真菌纯菌剂以及彩色豆马勃的孢子粉 ,对加勒比松及湿地
松幼苗实施人工接种 。结果表明 ,菌根接种对幼树生长的促生效果明显 , 1.5年生湿地松树高
增幅达 10.94%;2年生加勒比松树高增幅达 20.37%;3年生加勒比松树高增幅达 13.54%~
22.35%;5年生加勒松树高增幅达 31.13%;胸径也有较大的增幅。接种 5年的加勒比松幼林
蓄积量达 16.82 m3/hm2 ,比对照的增加 87.1%,效果十分显著 。菌根接种是我省松树造林及
提高生产力的有效措施之一。
关键词 加勒比松 湿地松 菌根 接种效果
松属树种早已被证明是典型的外生菌根(ectomycorrhiza)营养型树种[ 1] ,遍及世界各个角
落的松树几乎都有外生菌根的存在 。松树是一种耐旱 、耐瘠薄 ,抗逆性强的优良树种 ,能在环
境状况十分恶劣的条件下生长 ,这同它根系常常拥有菌根无不相关。
菌根是由菌根真菌(myco rrhizal fung i)与树木营养根形成的共生体[ 2] 。菌根真菌依靠众
多的菌丝体吸附并渗入根系皮层的细胞间隙 ,形成哈蒂氏网(Hartig net),并在根系表面附着
形成菌套(mantle)和外延菌丝(ext raradica hyphae)。通过这些结构 ,菌根真菌可以从树木根系
吸取自身所需营养或其它物质 ,而树木也可通过菌根真菌获得更多的水分 、磷素及其它生长物
质 ,二者之间形成一种互利互惠 、互为依靠 、相互促进 、共同繁荣的紧密关系[ 3] 。
松树有菌根存在时可以提高造林存活率及保存率 ,可以促进生长 ,甚至提早成林郁闭 ,发
挥造林效益;如果缺乏共生菌根菌 ,松树则严重生长不良甚至不生长 ,在生荒地造林或引种新
的松树时 ,菌根的重要性更显突出 。尽管自然界土壤中普遍有菌根菌的分布 ,但因分布数量稀
少或菌根菌与树种的配合不适合 ,自然形成菌根的机会较少或成功率较低 。因此 ,强化造林苗
木的菌根化接种 ,就成为当今林业发展不可缺少的一项新的技术 。
近几十年来 ,国内外无数实践或经验告诉我们 ,松树幼苗实施菌根化接种 ,无论对松树的
生长 、材积的增加抑或绿化的速度等均有明显的促进效果。接种的菌根菌只要条件适合 ,即可
与松树一起共同生长 ,因此 ,只要一次接种树木即可终生受益;不仅如此 ,林地条件越差 ,土地
越瘦瘠 ,接种菌根的效果越好 。
早在 1978年前后 ,童竞新等[ 4]率先在国内对国外松菌根进行研究 ,之后由于诸多原因我
省的松树菌根研究一直处于停滞状态。弓明钦等[ 5]对华南地区的松树菌根真菌进行考察 ,记
录了松树菌根菌资源 7种 ,即彩色豆马勃[ Pisoli thus t inctorius (Pers.)Coker et Couch] 、多根
硬皮马勃(Scleroderma polyrhizum Pers.)、光硬皮马勃(Scleroderma cepa Pers.)、星裂硬皮马
勃(Scleroderma geaster Fr.)、小鸡油菌(Cantharellus m inor Peck)、光黑腹菌[ Alpova piceus
(Berk.et Curt.)Trappe]以及牛肝菌之一种(Boletus sp.)等。其中 ,光黑腹菌又是一种美味食
用菌[ 6] ,是分布在我省沿海地区松林下一种极具开发应用价值的菌根真菌。
本研究选用我省最常见的彩色豆马勃和光黑腹菌 ,对加勒比松(Pinus caribaea Morelet)
和湿地松(Pinus ellioti i Engelm)幼苗实施人工接种 ,在江门地区开展造林试验 ,探讨其菌种的
7广 东 林 业 科 技 2002 年第 18 卷第 4 期
本研究为国家自然科学基金项目(39870614)及广东省林业局攻关项目(98-1-01)的部分研究内容。江门地区四堡林场 、狮山林场 、大沙林场 、古兜山林场有关领导及技术员协助工作 ,谨致谢意。
适应性以及人工接种的效果。
1 试验地概况
试验地设在江门市 ,造林前植被为马尾松(Pinus massoniana Lamb.)残次林;坡度约 25°;
土壤为赤红壤;有机质含量为 24.9 g/kg ,全氮 1.34 g/kg ,C/N 比 18.302 ,全磷 0.15 g/kg ,有
效磷 3.56μg/g ;pH 4.45(水提);交换性阳离子分别为 Na 0.13 ,K 0.089 ,Ca 0.084 , Mg 0.037
me/100 g 。该地段平均海拔 60 ~ 80 m ,年平均气温 22.1℃,年降水量约 1 800 mm ,霜期 3 d/
a。主要植被为华南地区常见的芒箕(Dicranopteris pedata)、桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)
等。
2 材料及方法
2.1 供试菌种
供试菌根菌种共两种 , ①彩色豆马勃 9216 菌株 ,其子实体采自海南乐东;②光黑腹菌
9480菌种 ,子实体采自广州市郊 。两菌种均按常规方法分离而得。纯菌种先在 PDA 平板培
养基上进行繁殖 ,之后将平板菌种移入装有 MMN液体培养基的1 000 m l三角瓶中 ,在 150 r/
min旋转式摇床上振荡培养 14天 ,用匀浆器在无菌条件下将培养的菌丝球捣碎 10 s ,并配制
成液体菌剂 ,其菌丝体有效干物量为 40 mg/ml ,备用。此外 ,试验中还采用 P.t F 菌剂 ,为彩
色豆马勃的天然孢子菌悬液 ,含孢量 200万个/ml ,此菌剂随配随用 。
2.2 供试树种
供试树种为加勒比松和湿地松。种子先用 80℃热水浸泡 ,待其自然冷却后再连续浸 24
h ,取出后晾干 ,播种于无菌混合基质中 ,生根发芽后 ,移栽至装有黄心土的常规育苗袋中 。
2.3 苗木接种及造林
苗木移栽成活后 20天进行人工接种 ,用注射器将上述菌液注入幼苗根系处 ,每株幼苗 2
ml ,覆土 ,按常规方法进行管理 ,苗高 20 cm 时上山造林。
造林试验分别设 2 ~ 3种处理(含对照),每小区 32株 ,重复 4次 ,随机排列 ,实施每木调
查。推广应用试验仅设处理与对照 ,不设重复 ,调查时采用十字交叉法均匀地选择 4 个点 ,每
个点随机连续观测 30株 ,分别测量其树高及胸径 。
2.4 菌根调查
造林后 180天采用随机抽样法 ,按区组或重复点分别采集 10株幼树的根系共 30条根段 ,
在 40×解剖镜下进行镜检 ,按下面分级标准及公式分别进行有关统计。
菌根感染率(%)=(菌根感染根段数/检查根段数)×100%
菌根感染指数 M I=[ ∑(菌根感染级×感染根段数)/(感染最高级×总根段数)] ×100
菌根感染分级标准:
0级为根系无感染;1级为菌根占根段的 10%以下;2级为菌根占根段的 11%~ 30%;3
级为菌根占根段的 31%~ 50%;4级为菌根占根段的 50%以上。
3 研究结果
3.1 1.5年生湿地松菌根苗的造林效果
湿地松菌根苗造林后 1.5年的观测结果表明 ,9216和 9480两个菌种对湿地松幼树的树
高及胸径都有一定的促生效果。其树高增幅为 10.94%和 9.37%,胸径增幅为 9.3%和
21.7%;接种处理的菌根感染率均达 100%,菌根感染指数为 58和 65 ,而对照株的自然感染率
仅 6.6%,感染指数 1.67(表 1)。
尽管幼林尚在生长阶段 ,许多指标尚不明显 ,但从总的结果来看 ,接种菌根的幼树长势明
显优于对照。方差分析结果表明 ,接种 9480菌株的幼树在胸径上与对照之间的差异显著 ,其
8 弓明钦等: 国外松菌根的接种效应研究
余处理的差异尚不明显。就两个菌种之间比较而言 ,在促生作用方面尚未表现出有较大的不
同。
表 1 1.5年生湿地松幼林菌根试验结果
菌种
处理
树高
(m)
胸径
(cm)
树高增加
(m)
胸径增加
(cm)
树高增幅
(%)
胸径增幅
(%)
菌根感染率
(%)
感染指数
(MI)
9216 1.42 1.41 0.14 0.12 10.94 9.30 100 58.00
9480 1.40 1.57** 0.12 0.28 9.37 21.71 100 65.00
CK 1.28 1.29 6.6 1.67
注:**表示 P<0.05。
3.2 2年生加勒比松菌根苗的造林效果
接种 P.t F 菌剂的加勒比松幼苗造林 2年后的调查结果表明 ,其树高与胸径分别比未接
种的对照增加 22.73%和 12.29%;接种幼树的菌根感染率为 90%,感染指数为 31.5(表 2)。
方差分析结果表明 ,接种株树高 、胸径与对照之间有差异显著(P<0.05)。
试验结果还表明 ,彩色豆马勃的孢子粉也是一种优良的接种剂 ,虽然孢子发芽率一般较
低 ,但含孢量大 ,每株接种量实际仅 2 mg ,含孢子即在 200 ~ 220万之间 ,相比之下仍有一定数
量的孢子发芽 ,形成感染 。本试验的菌根感染率达 90%,对幼树的促生效果也达显著水平 ,因
此证明孢子粉菌剂也是一种优良的接种剂。
表 2 2年生加勒比松菌根苗试验结果
处理 平均树高(m)
平均胸
径(cm)
树高增
加(m)
胸径增
加(cm)
树高增
加(%)
胸径增
加(%)
最高树
高(m)
最大胸
径(cm)
菌根感染
率(%)
感染指
数(MI)
P.t F 1.30** 3.38** 0.22 0.37 20.37 12.29 2.3 6.3 90 31.5
CK 1.08 3.01 1.8 5.5 0 0
注:**表示 P<0.05。
3.3 3年生加勒比菌根苗的造林效果
加勒比松菌根化苗造林 3年后的生长观测结果表明 ,3种菌剂在菌根感染及促进幼树生
长方面均有较好的接种效果。其中 ,3种菌剂对幼树胸径的促生作用尤为明显 ,增长幅度比对
照增加达 42.17%~ 73.96%,差异达到极显著水平(P <0.01)。对树高的促进效果以 9480菌
株为好 ,增幅达 22.35%,差异达到极显著水平;9216菌剂和 P.t F 菌剂对树高生长也有一定
促生作用 ,增幅分别为 13.54%和 14.30%,达显著水平(P<0.05)(表 3)。
3种菌剂都可形成较高的菌根感染率 ,达 100%,从感染指数来看以 9480菌剂稍高一些;
从综合比较而言 ,3种菌剂虽然都有较好的接种效果 ,但 9480菌剂可能更好一些 。
表 3 3年生加勒比松菌根苗试验结果
菌种
处理
平均树
高(m)
平均胸
径(cm)
树高增
加(m)
胸径增
加(cm)
树高增
加(%)
胸径增
加(%)
最高树
高(m)
最大胸
径(cm)
菌根感染
率(%)
感染指
数(M I)
9216 2.398** 3.142*** 0.286 0.932 13.54 42.17 3.6 6.1 100 33.25
P.t F 2.414** 3.182*** 0.302 0.972 14.30 43.98 3.4 5.0 100 35.50
9480 2.584*** 3.674*** 0.472 1.464 22.35 70.68 3.6 6.1 100 37.50
CK 2.112 2.210 2.8 4.1 15
注:***表示 P<0.01 , **表示 P<0.05。
3.4 5年生加勒比松菌根苗的造林效果
用 P.t F 菌剂接种加勒比松幼苗 ,造林后 5 年的调查结果表明 ,平均树高比对照增加
1.207 m ,增幅达 31.13%;幼树蓄积比对照增加 7.88 m3/hm2 ,其增幅高达 87.1%(表 4)。
统计分析结果表明 ,接种区的平均树高与对照树高之间的差异极显著(P<0.01),平均胸
径与对照间的差异显著(P <0.05)。可见菌根接种松树 5年之后的促生效应仍然十分明显 。
1998年抽查结果表明 ,造林 6年后接种株平均树高达 7.25 m ,胸径为 10.625 cm;对照株平均
树高为 4.9 m ,胸径为 9.1 cm ,接种株树高比对照增加 47.96%,胸径比对照增加16.76%。因
9广 东 林 业 科 技 2002 年第 18 卷第 4 期
此 ,菌根对松树的促生作用至少在 6年内都有效果 ,6年以后的情况尚待继续观察 。
表 4 接种 P.t F菌的 5年生加勒比松的生长效应
处理 平均树高(m)
平均胸径
(cm)
树高增幅
(%)
胸径增幅
(%)
幼树蓄积
(m3/hm2)
蓄积增幅
(%)
接种 5.084*** 8.021** 31.13 19.43 16.82 87.11
对照 3.877 6.716 8.99
注:***表示 P<0.01 , **表示 P<0.05。
4 结论与讨论
4.1 湿地松与加勒比松接种菌根菌剂都可形成较好的菌根感染 ,感染率一般都在 90%以上 ,
对幼树高生长及胸径生长有明显的促进作用 。
4.2 菌根对加勒比松有较显著的促生作用 ,造林 6年后仍显示出明显的接种效果 ,证明菌根
作用有一定的持续效应 ,持续效果究竟有多久 ,尚待进一步研究 。
4.3 菌根对松树生长的材积影响更值得重视 ,接种菌根的 5年生加勒比松幼林蓄积比对照平
均增加 7.83 m3/hm2 ,增幅达 87.1%。若按每立方米木材价为 400元计 ,5年中每公顷林地可
纯增产值 3 132元;若按接种菌剂成本每公顷为 300元计 ,其投入与产出比为 1∶10。可见 ,松
树接种菌根无论生态 、社会或经济效益都十分明显 。
4.4 试验所用的 3种菌剂对供试的 2个树种均有较好的接种效果。P.t F 菌剂来源广泛 ,适
合就地取材 ,使用成本也低;9480菌株具有食用价值 ,适宜在偏沙土地上使用;9216菌剂使用
范围较广 ,但成本高于 P.t F 。各地使用时宜根据当地实际情况选择适合菌种 。
参考文献
1 弓明钦 , 陈应龙 , 仲崇禄.菌根研究及应用.北京:中国林业出版社 , 1997.70 ~ 75
2 郭秀珍 , 毕国昌.林木菌根及应用技术.北京:中国林业出版社 , 1989.1 ~ 21
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4 童竞新 , 杨肇兴 ,翟才梁等.纯培养彩色豆马勃菌丝体接种国外松研究初报.林业科学 , 1983 , 19(3):332
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INOCULATE EFFECTIVENESSOF ECTOMYCORRHIZAL
FUNGION FOREIGN PINES
Gong Mingqin
1 Chen Yu1 Wang Fengzhen1
Zhong Chonglu
1 Xie Jianguo2 Wu Guangneng3
Abstract Research results showed that the inoculation effects of Pinus el liotii and P .
caribaea seedlings with mycelium and spores of ectomycorrhizal fungi were indicated.Eighteen
months af ter inoculation , the average heights of P .ell iot ii increased by 10.94% .Two years ,
three years and five years af ter inoculation , the average heights of P.caribaea seedlings were in-
creased by 20.37%, 22.35% and 31.13% respectively compared to those controls.After f ive
years , the store of P .caribaea planted forest w as 16.82 m3/hm2 , increased by 87.1% than con-
trol.
Key words Pinus ell iot ii , P .caribaea , ectomycorrhizal fungi , Inoculation effect
1.Research Institute of T ropical Fo restry , CAF , Guang zhou 510520;2 .Jiangmen Research Institute of
Forestry;3.Jiangmen Forestry Bureau
10 弓明钦等: 国外松菌根的接种效应研究