全 文 ：第 1 7卷第 2期 厦 门 水 产 学 院 学 报
9 19 5年 1 2月 JOU RNAL OF XA IM EF N I SH E RE I S COL L EG E
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礁膜配子体生长发育与温度 、 光照的关系
陈昌生 章景荣
( 厦门水产学院养殖系 , 厦门 36 1 02 1)
摘要 : 自然海区生长的礁膜幼体 , 在秋季水温 20 一 ZI C 时开始出现 。 1 至 2 月份 , 水温低 , 礁
膜幼体生长缓慢 , 3 月份 , 水温上升 , 是礁膜生长的盛期 , 4 月下旬至 5 月上旬 , 当海区水温
上升至 2。~ 21 ` C 时 , 礁膜的营养细胞开始转化形成配子囊 , 是礁膜繁殖的盛期 。 室内培养结
果与此大致相同 , 也是水温 1 5 ` C 以上时 , 礁膜配子体出现生长高峰 , 水温 20 ~ 21 ` C , 光照
3 0 0 0~ 4 0 0 o lx 时 , 有利于礁膜配子体形成大量配子囊 。 本文还讨论了水温 、 光照与礁膜配子
体生长发育的关系 .
关键词 : 礁膜 , 生长 , 发育 , 温度 , 光照
1 前言
福建地处亚热带 , 气候温和 , 雨量适宜 , 水质肥沃 , 而且滩涂浅海面积辽阔 , 发展
海藻养殖条件优越 。 目前 , 我省沿海养殖的主要种类有紫菜 、 海带 、 裙带菜 、 江篱 , 近
几年又开展 了红毛菜和羊栖菜的栽培 , 取得较好的经济效益 。 随着海藻养殖事业的发展
和现代化建设的需要 , 仅是发展上述几种海藻还远远不能满足需要 。 我省沿海除了有丰
富的红藻 、 褐藻资源外 , 还有大量的绿藻分布 。 经济价值高的绿藻不仅可供食用 , 还具
有药用价值 。
礁膜 (材。n os t or m a in’ it 故`。 ) 是我国重要的经济绿藻之一 , 它广泛分布在我国的东南
沿海 , 生长在内湾静水处的岩石或泥砂的石块上 。 礁膜为膜状 , 日常所见的是配子体 , 它
体软味美营养丰富 , 具有含量很高的蛋白质 、 碳水化合物 、 多种维生素和人体必需的多
种矿质元素 。 闽南人常用礁膜作为春饼的调味料 , 日本人也喜食礁膜 。 除此之外 , 在中
药上还具有清热化痰 、 利水解毒 , 能治疗喉炎 、 咳嗽等 , 在药理上还具有降低胆固醇的
作用 l[, 3 J。 日本 已开展礁膜的人工栽培 , 我国尚未进行 , 有关礁膜栽培生物学的研究报道
甚少 s[, `〕。 因此 , 我们开展了这一课题的研究 。 现将温度 、 光照对礁膜配子体生长发育影
响结果报道 如下 。
2 材料与方法
收稿 日期 : 1 9 9 5一 09 一 28本研究 为福建省自然科学 荃金资助项 目 。
厦 门 水 产 ` 学 院 学 院 第 17 卷
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1 材料处理
2 至 3 月 , 在厦门集美海区的岩石或砂砾上 , 挑选健壮的礁膜藻体 , 先用过滤海水冲
洗二遍 , 去除杂藻和泥砂 , 再用毛笔和消毒海水逐株洗刷干净 , 然后用刀片将藻体边缘
部分切去 , 在显微镜下检查 , 使试验的藻体全部是营养细胞 , 然后用纱布反复多次吸干
叶片表面的水份后称重 , 每组所用的藻体为 L O g l( 2 至 15 株 ) 。
1
.
2 温度试验
将处理过的礁膜藻体 ( 1 . 0 9 ) , 分别置于 15 ℃ , 20 ℃ , 25 ℃ , 30 ℃水温的三角烧杯
中 , 通过温控仪水浴恒温 , 沙滤头细小气泡连续充气 , 观察配子体生长发育 。 培养条件
为 , 海水比重 1 . 0 1 9 , 光强 3 0 0 0 l x , 光时 1 2 h 。
2
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3 光照试验
将上述消毒处理过的礁膜藻体 ( 1 . 0 9 ) , 分别置于室内光源 4 0 , 1 5 0 , 3 0 0 , 4 0 0 0,
7 0 0 0 xl 下培养 , 用空调将室内温度控制在 20 士 0 . 5℃范围内 , 观察不同光照下的礁膜配
子体生长发育状况 。 培养条件为海水比重 1 . 0 1 9 , 光照时间为 12 h 。
2
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4 海区调查
当自然海区礁膜的幼芽开始出现时起 , 每次大潮在厦门集美海 区潮间带定点 、 定时
观察礁膜分布的潮位 , 测定叶片大小和重量增长 , 并测量大潮时的水温 、 比重 、 每月观
察二次 , 直到自然海区礁膜消失为止 。 同时 , 观察秋 、 冬 、 春季的光照强度和光照时间
的变化对礁膜配子体生长发育的影响 。
3 结果
3
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1 自然海区礁膜生长发育的规律
礁膜是生长在内湾静水处的中高潮带阴蔽处的岩石或具有泥砂的石块上 , 集美海 区 ,
每年 n 月下旬或 12 月上旬开始出现礁膜幼体 , 幼体囊状不明显或甚短 , 很快分裂成膜
状 。 12 月份 , 海区水温低 (平均为 18 . 5 ℃ ) , 幼芽生长缓慢 , 叶片长度的月增长为 。 . 1
一 0 . sc m (图 1 ) 。 翌年 1 至 2 月份 , 海区水温更低 ( 13 ~ 14 ℃ ) , 幼芽生长仍然很慢 , 叶
片的月增长长度为 1 . 5 一 1 . 8 c m , 2 月底 , 叶片大小达 c3 m 。 3 月上 、 中旬 , 海区水温逐
渐上升 , 增 至 15 ~ 16 ℃时 , 叶片生长加快 , 月增长量达 2 . 5 ~ c3 m , 叶片的重量也由 2 月
份的 1 20 m g 增加到 3 60 m g (图 2 ) 。 3 月下旬 , 海区水温 15 一 17 ℃ , 礁膜配子体的生长更
加明显 , 叶片月增长达 3 . 5 ~ 4 . 0 。m , 处于生长的盛期 。 但是 , 到 了 4 月下旬 , 当海区
水温上升至 20 ℃以上时 , 叶片边缘的营养细胞开始转化形成配子囊 。 4 月底至 5 月初 , 当
海区水温上升至 20 一 2 2 `C 时 , 藻体除基部细胞外其它营养细胞均可转变为配子囊 , 产生
配子 。 配子囊是在退潮时 , 在西南风的天气 , 容易大量形成 。 在涨潮时 , 配子囊大量吸
水 , 囊壁破裂 , 使配子大量放散出来 。 然后 , 整株藻体随之消失 。 由此可见 , 礁膜生长
盛期是在 3 月 , 4 月下旬至 5 月上旬是礁膜配子体的繁殖盛期 。
3
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2 温度对配子体生长发育的影响
2 至 3 月 , 礁膜处于明显生长期 , 此时的藻体采回在室内做不同温度培养试验 , 从培
第 2 期 礁膜配子体生长发育与温度 、 光照的关系
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养的 3天结果来看 : 15 ℃ , 藻体增重 10 写 , 藻体的重量 由试验开始时的 1 . 0 9 增加到 1 .
1 9 ; 2 0℃培养组 , 藻体增重 8 % ; 25 ℃ , 藻体重量不仅没有增加 , 反而减少 5% , 即藻体
重量由试验前的 1 . 0 9 减少到 0 . 95 9 ; 30 ℃ , 藻体减重更加明显 , 从 1 · 0 9 减少到 .0 82 9 ,
藻体的边缘开始腐烂 。 从培养的第 5天结果来看 : 15 ℃组 , 配子体增重 15 % , 只有藻体
边缘的少量细胞形成配子囊 ,所产生的配子数量为 8 . 50 义 1丁 个 / g 鲜重 ; 温度为 20 ℃时 ,
配子囊区的面积最大 , 配子的形成数量为 1 . 0 x lo , 个 / g 鲜重 , 是 15 ℃组的 n · 8倍 , 而
且 由于大量放散配子使藻体减重 20 % ; 温度为 25 ℃时 , 配子囊形成的面积较小 , 配子的
数量为 4 . 1 x lo “ 个 / g 鲜重 , 仅占 20 ℃组的 41 % , 同时由于温度高 , 藻体部分细胞开始
死亡 , 温度高达 30 ` C 以上时 , 藻体开始腐烂 , 未能形成配子囊 ( 图 3) 。
厦 门 水 产 学 院 学 院 第7 1卷
3
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3光强对礁膜配子体生长发育的影响
不同的光照强度对礁膜配子体的生长发育影响很大 , 从室内的 3 天培养结果表看 ,
4 o ol x 光强弱 , 藻体生长不明显 , 1 5 0 lx 组 , 藻体重量增加 7% , 由原来的 1 . 0 9 , 增加到
1
.
0 7 9
,
3 0 0 0 l x 组的藻体重量增加 9 % , 4 o 0 0 l x 藻体增重 8 % , 7 0 0 0 l x 组的藻体增重 5% 。
由此可见 , 早期培养 , 在室内 1 5 0。~ 4 o 0 lx 光强范围 , 藻体表现出一定的生长 。 从培养
的 5 天结果来看 , 不同的光强 , 配子囊 区形成的大小和产生的配子数量不一样 。 在 40 。一
4 0 Ol0 x 光强范 围内 , 随着光强的增大 , 藻体边缘 的土黄色面积 (配子囊区 ) 逐渐增大 ,
4 0 0 o l x 时所获得的配子数量最多 , 达 7 . 7 5 x 10 8 个 / 9 . 鲜重 , 是 3 0 0 o l x 组的 2 倍 , 1 5 0 0 l x
组的 2 . 6 倍 ( 图 4 ) 。
4 讨论
礁膜配子体对温度的要求 , 不但因种类不同而且也随着生长发育而变化 。 秋末冬初 ,
游抱子附着后萌发成的幼芽生长所要求的温度比成叶时生长的温度高 。 初期的幼芽 , 在
2 0
’
C 左右的水温可以生长 。 但是 , 在冬季和春初 , 海区的水温往往是低于 1 5 ` C , 这一阶
段 , 礁膜的配子体保持较快的生长 (比幼芽生长快 ) ; 水温上升至 15 ~ 1 7 C , 配子体处于
生长旺盛期 。 而当水温升至 20 ` C 以上时 , 叶片停止生长 , 叶片边缘的营养细胞乃至整个
叶片的营养细胞全部形成配子囊 。 由此说明了叶片生长盛期的水温比幼芽期的水温低 ,如
果成叶时期所处的温度高于叶片生长所需要的温度时 , 会影响叶片的生长速度 , 导致提
早形 成生殖细胞 , 相对地使生长过早停止 。 究其原 因是 由于礁膜的生理作用即光合作用 、
氮同化作用 、 呼吸作用是在叶体细胞 内发生的一种化学反应 , 温度直接影响这种化学反
应的速度 , 其速度是随温度的升高而加快 , 但是 , 持续的高温将大大促进礁膜的生理作
用 , 使其早成熟 。 从礁膜生活史中的配子体和合子两个阶段对温度要求来看 , 合子生长
发育的适宜温度与配子体不大相同 。 配子体不耐高温 , 而合子耐高温 , 在水温高达 28 ~
2 9 ℃时有利于合子转化形成游袍子囊 。 说明 , 合子是礁膜渡夏的有利形式 。 根据我们室
内水温试验和海区礁膜周年生长发育变化的观察 , 认为礁膜配子体生长的适宜水温为 15
~ 1 7℃ , 繁殖的适宜温度 为 20 ~ 21 C 。
大型海藻的光合作用速度在很大程度上取决于光照强度的大小 , 这对潮间带海藻的
生长发育有重要的影响 。 礁膜是生长在潮间带近高潮带的一种绿藻 。 从生态条件看 , 属
于好光性藻类 , 但根据我们的试验 , 它对弱光 ( 6 0 lx ) 也有较强的适应能力 , 在 6 0 ~
l o 0 l0 x 范围内 , 叶片仍表现 出一定的生长 。 随着光强增大 , 生长随之加快 , 但是室内光
强过大时 , 叶片边缘逐渐由绿色变为黄绿色或土黄色 , 容易形成配子囊 , 产生配子 , 经
过阴干刺激后 , 即可放散出配子 。 从 一年四季 日照时间长短的变化来看 , 冬季是一年中
日照时间最短的季节 , 到了春季 , 日照时间逐渐延长 , 光照强度也增大 , 加上春季适宜
水温 , 使礁膜配子体处于生长旺盛期 。 但是到了春末 , 随着光强 、 光时的增大以及水温
的升高等外界条件的变 化刺激 , 促使配子体由生长转化为发育 , 也就是由量变到质变 , 这
时光合作用的产物不是用于新生细胞的分裂生 长 , 而是储藏于体内 , 碳水化合物增多 , 使
第2 期 礁膜配子体生长发育与温度 、 光照的关系2 l
营养细胞能够逐渐转化形成配子囊 。 根据礁膜配子体对光照的这一要求 , 在人工育苗时 ,
可以在室 内通过提高光照强度和 延长光照时间 , 促使配子体大量形成配子 , 以满足育苗
时所需要的大量 “ 种子 ” 。
参考文献
l 曾呈奎 . 中国经济海藻志 . 北京 : 科学出版社 . 1 9 6 2
2 曾呈奎等 . 海藻栽培学 . 上海 : 上海科技出版社 , 1 9 8 5
3 李伟新等 . 海藻学概论 . 上海 : 上海科技出版社 , 1 9 7 9
4 缪国荣等 . 海藻养殖 . 北京 : 农业出版社 . 1 9 7 9
5 陈昌生等 . 盐度和营养盐对礁膜配子体发育的影响 . 水产学报 , 1 99 2 , 16 (4 ) : 3 8 ~ 3 91
6 西川博 . 匕 卜工 犷寸人工采苗试验 . 长崎县水产试验场事业报告书 , 19 8 3
E f f e c t s o f T e m P e r a t u r e a n d I l l u m i n a t i o n o n t h e G r o w t h a n d
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图 1不同温度 、 季节下的礁膜叶片的长度增长
图 2 不同温度 、 季节下的礁膜叶片的重且增长
图 3 不同温度下的配子体发育情况
图 4 不同光强下的配子体发育情况