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灌溉和施氮对甜叶菊(Stievia rebaudiana)光合作用和产量的影响



全 文 :赵永平,张恩和,蔺海明,等.灌溉和施氮对甜叶菊(Stievia rebaudiana)光合作用和产量的影响[J].中国沙漠,2014,34(3):752
-757.[Zhao Yongping,Zhang Enhe,Lin Haiming,et al.Effects of irrigation and nitrogen application on photosynthetic charac-
teristics and yield of Stevia rebaudiana[J].Journal of Desert Research,2014,34(3):752-757.].doi:10.7522/j.issn.1000-
694X.2013.00375.
灌溉和施氮对甜叶菊(Stievia rebaudiana)
光合作用和产量的影响
  收稿日期:2013-10-07;改回日期:2013-12-16
  基金项目:甘肃省科技重大专项(2009GS02681)资助
  作者简介:赵永平(1982—),男,陕西宝鸡人,博士研究生,主要从事药用植物资源利用研究。Email:zhaoyp2008@sina.com
  通讯作者:张恩和(Email:zhangeh@gsau.edu.cn);蔺海明(Email:linhm@gsau.edu.cn)
赵永平1,2,张恩和1,蔺海明1,何庆祥2,魏玉杰2
(1.甘肃农业大学 农学院,甘肃 兰州730070;2.甘肃省农垦农业研究院,甘肃 武威733006)
摘要:为了解水、氮供应水平对河西绿洲灌区甜叶菊(Stievia rebaudiana)光合作用和产量的调控效应,研究了灌溉
量(常规灌溉,320mm;节水20%,灌溉256mm;节水40%,灌溉192mm)和施氮量(0、100、200、300kg·hm-2)对
甜叶菊光合特性和产量的影响。结果表明:与不施氮相比,施氮可显著提高甜叶菊不同生育期光合速率和产量,施
氮处理间光合速率和产量差异均不显著;灌溉量从192mm增加到320mm,甜叶菊产量随灌溉量的增加先增加后
降低。施氮100、200、300kg·hm-2下甜叶菊产量分别较不施氮增产6.00%、9.17%、9.76%,256mm灌溉量和
300kg·hm-2施氮量为甜叶菊高产的最优组合,产量达到4 177.50kg·hm-2。
关键词:灌溉;施氮;甜叶菊(Stievia rebaudiana);光合速率;产量
文章编号:1000-694X(2014)03-0752-06   doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2013.00375
中图分类号:S311 文献标志码:A
1 引言
甘肃河西绿洲灌区是中国典型的灌溉农业生产
区,也是中国主要的粮食与经济作物生产基地[1-2]。
近年来,不合理的灌溉和施肥制度,不仅使水分利用
效率降低,造成了水资源的浪费,还引起灌溉水的下
渗,致使大量氮肥淋失,造成地下水污染,直接威胁
居民饮用水安全,土壤盐渍化和荒漠化加剧[2-4]。
因此,研究水资源高效利用和合理的施肥制度,对缓
解当前水资源紧缺与灌溉农业可持续发展矛盾、减
缓沙尘暴发生频率、减少地下水污染具有重要意
义[5-8]。
甜叶菊(Stievia rebaudiana)又名甜菊、蜜菊等,
为菊科甜叶菊属多年生草本植物[9]。其根系发达,耐
干旱、抗风沙,在沙性土壤上具有较强的抗风蚀能力,
是甘肃河西地区广泛种植的一种糖料作物。其全株
含有甜菊醇糖苷,以叶片中含量最高,甜度相当于蔗
糖的250~450倍,热量仅为蔗糖的1/300[10]。目前,
从甜叶菊中已经分离出8种不同甜度的糖苷:甜菊糖
苷(St)、二糖苷、莱鲍迪苷 A(R-A)、莱鲍迪苷B(R-
B)、莱鲍迪苷C(R-C)、莱鲍迪苷D(R-D)、莱鲍迪苷E
(R-E)、杜尔可苷(D-A),其中含量高、具有经济价值
的为St、R-A、R-C[11]。甜菊醇糖苷不参与人体代谢、
不蓄积、无毒性,不仅作为天然的甜味添加剂代替糖
精广泛应用于食品工业中,还被用作促进新陈代谢、
降血压、抗癌的药用原料[12-14]。
在农业生产中,土壤水分和氮素是影响作物光
合作用的重要因素,二者相互促进也相互制约[15],
合理的水、氮配施具有明显的互作效应,不但可以增
加作物的叶绿素含量,提高其光合速率,还可以促进
作物的生长,增加其产量[16-17]。在合理的灌溉条件
下,适量施用氮肥不仅可以达到增产的目的,还可以
减少因过量施用氮肥而造成的环境污染。目前关于
甜叶菊的栽培、甜菊糖成分提取工艺等研究较
多[18-20],但是对其在不同水、氮供应水平下光合特
性方面的研究尚未见报道。因此,我们从甜叶菊的
水、氮需求着手,研究甘肃河西绿洲灌区不同水、氮
供应对甜叶菊光合生理特性和产量的影响,寻求合
理的水、氮配比,揭示绿洲农田水、氮利用的基本规
律,为该地区甜叶菊栽培中适宜灌溉量和施氮量的
第34卷 第3期
2014年5月               
中 国 沙 漠
JOURNAL OF DESERT RESEARCH
             
Vol.34 No.3
May 2014
选择提供理论依据。
2 材料与方法
2.1 试验地点
试验于2010—2011年在甘肃省农垦农业研究
院科技创新示范区(37.67°N,102.85°E)进行,地处
甘肃西部、河西走廊东端,属于典型的西北绿洲灌溉
农业区,主要依赖石羊河地下水灌溉,年平均降雨量
162.4mm ,主要集中在7—9月,年潜在蒸发量
2 114mm,常年平均地下水位10m以下,地下水补
给到作物根系层的补给量不计。该区地势平坦,年
均日照时数3 060h,年均气温7.10℃,≥10℃的
有效积温2 955.2℃,年平均无霜期157d,具有较
好的光热条件和较高的光合生产潜力,是甘肃农作
物高产区之一。试验地为灌淤土,粉沙壤质,土层深
厚,肥力中等,0~20cm土层内的土壤有机质含量
154.26g·kg-1,全氮1.31g·kg-1,碱解氮89.7
mg·kg-1,速效磷9.04mg·kg-1,速效钾181.25
mg·kg-1。
2.2 试验设计
试验采用裂区设计,灌溉量作为主区,施氮量为
副区。主区设 3 个水平,分别为常规灌溉(320
mm)、节水20%灌溉 (256mm)和节水40%灌溉
(192mm),分别记为I320、I256、I192,不包括生育期降
雨量(38.0mm);副区为4个施N水平,分别为N0、
N100、N200、N300(折合纯氮0、100、200、300kg·
hm-2)。灌溉水平中常规灌溉作为对照,施氮水平
中N0作为对照,共设有12个处理 (3个灌溉水平×
4个施氮水平),重复3次,36个小区,小区面积4.5
m×5m。为了消除小区之间的侧向水分与N素移
动,主区和副区之间设置1m的人行走道。灌溉水源
为自来水,用水表进行计量,灌水量及施氮量见表1。
表1 甜叶菊生育期灌溉与施氮量及时间
Table 1 Irrigation and nitrogen supply volume and date in the growing season
生育期
(月-日)
灌溉量/mm
I320(常规灌溉) I256(节水20%) I192(节水40%)
施氮量/(kg·hm-2)
N0 N100 N200 N300
移栽期(05-15) 90  78  54  0  0  0  0
苗期(06-02) 70  56  42  0  100  100  100
分枝期(07-08) 80  64  48  0  0  100  100
现蕾期(08-19) 80  64  48  0  0  0  100
全生育期 320  256  192  0  100  200  300
2.3 试验材料与管理
供试材料为甘肃普华甜菊糖开发有限公司提供
的甜叶菊扦插苗(T-LZ-09)。2010年5月15日将
甜叶菊种苗按行人工种植,行距0.35m,株距0.15
m,移栽后各小区设计灌溉量及时灌水(表1)。氮肥
选用尿素,按照施氮设计分批开沟施入,施肥深度
10~15cm。磷肥(P2O545kg·hm-2)和钾肥(K2O
40kg·hm-2)作为底肥深翻土壤前一次均匀撒施,
大田常规管理。
2.4 测定项目与方法
在主要物候期[苗期(6月11日)、分枝期(7月
17日)、现蕾期(8月28日)和收获期(9月30日)],
分别选择晴天中午09:00—11:00用便携式光合测定
仪(CID-301,CID,美国)测定健壮枝条顶端向下第3
对叶片的光合速率(Pn,μmol·m
-2·s-1)、蒸腾速
率(Tr,mmol·m-2·s-1)、气孔导度(Gs,mmol·
m-2·s-1)、胞间CO2浓度(Ci,μmol·m
-2·s-1)等
生理参数,每处理随机测定3株,取其平均数。
收获时每小区随机选择10株进行考种,以试验
小区计产,单收单晒,折合计算得出量量。
试验数据使用Excel软件进行初步处理,采用
SPSS统计分析软件进行数据分析。表中数据结果
以平均数±标准差表示,多重比较(Duncan新复极
差法)差异显著性水平为0.05。
3 结果与分析
3.1 灌溉量和施氮量对甜叶菊光合速率和产量的
影响
  从表2可以看出,就大多数情况而言,在同一灌
溉水平下,不同甜叶菊施氮处理各生育期光合速率
随着施氮量的增加而增加,其中在I320和I256条件
357 第3期 赵永平等:灌溉和施氮对甜叶菊(Stievia rebaudiana)光合作用和产量的影响    
下,这个变化趋势最明显,且表现I256处理高于I320,
I192处理中,光合速率随着施氮量的增加变化不大,
反之,在施氮量超过100kg·hm-2后,各生育期光
合速率呈现下降趋势。施氮量N200与N300处理间甜
叶菊产量差异不显著,但与不施氮处理差异达到显
著水平,且最终I256处理中甜叶菊产量最高,这一定
程度上说明在河西绿洲灌区,灌溉量大并不是获
得高产的有效途径,适时控水,既可以达到节水的目
表2 灌溉和施氮对不同生育期甜叶菊光合速率和产量的影响
Table 2 Effects of different Irrigation volume and nitrogen supply on photosynthetic
rate and yield of stevia rebaudiana at different stages
灌溉处理 施氮处理
光合速率/(μmol·m-2·s-1)
苗期 分枝期 现蕾期 收获期
产量
/(kg·hm-2)
I320 N0 5.78±0.05ab  11.23±0.28cd  12.82±0.38cd  6.83±0.67b  3 762.76±36.25c
N100 5.80±0.16ab  12.26±0.46ab  13.47±0.39bc  6.97±0.53b  3 983.17±35.62b
N200 5.94±0.10a 12.68±0.55ab  15.20±0.39a 8.12±0.59a 4 099.79±71.35a
N300 5.79±0.09ab  12.46±0.39ab  15.63±0.37a 7.96±0.45a 4 158.65±66.53a
I256 N0 5.79±0.16ab  10.84±0.13d  12.35±0.58de  6.81±0.47b  3 734.51±38.05cd
N100 5.82±0.08ab  12.06±0.91bc  14.27±0.46b  6.81±0.42b  3 969.29±55.36b
N200 5.89±0.17a 12.86±0.23ab  15.81±0.27a 7.98±0.40a 4 150.20±84.81a
N300 5.78±0.15ab  13.08±0.20a 15.57±0.62a 7.85±0.44a 4 177.50±79.44a
I192 N0 5.46±0.12c  9.71±0.66e  12.40±0.99de  5.33±0.29c  3 403.42±23.79f
N100 5.74±0.10ab  10.89±0.60d  12.75±0.31cd  5.85±0.36c  3 656.47±70.93de
N200 5.67±0.12bc  9.85±0.61e  12.16±0.49de  5.86±0.42c  3 649.87±63.49de
N300 5.64±0.14bc  9.22±0.73e  11.70±0.70e  5.79±0.30c  3 627.94±31.88e
的,也可以提高作物光合速率,获得高产。
3.2 灌溉量和施氮量对甜叶菊蒸腾速率的影响
在甜叶菊的各生育期,蒸腾速率变化范围3.2
~7.9mmol·m-2·s-1(图1),最大值出现在I320
N300处理,最小在I192 N0处理。在I320、I256、I192灌溉
水平,施氮量在0~300kg·hm-2范围内,不同生育
期甜叶菊的蒸腾速率变化均呈现随着施氮量的增加
而升高,不施氮处理蒸腾速率显著低于其他处
理。在收获期,各处理的蒸腾速率普遍较低,但N200、
图1 灌溉和施氮对不同生育期甜叶菊蒸腾速率的影响
Fig.1 Effects of irrigation volume and nitrogen supply on transpiration
rate of Stevia rebaudiana at different stages
457                 中 国 沙 漠              第34卷 
N300下量显著高于N0、N100处理。
3.3 灌溉量和施氮量对甜叶菊气孔导度的影响
气孔导度代表着气孔的开张程度,其对环境条
件变化的感应程度十分敏感,影响作物光合作用的
各种因素都能对气孔导度造成影响。如图2所示,
在I192灌溉水平下,气孔导度明显低于I320和I256灌
溉水平,I320和I256之间气孔导度没有明显差异,并且
I256处理中不同施氮水平的气孔导度均稍高于I320处
理,说明在水分供应充足时,再过量供水,反而会影
响甜叶菊的气孔开放,从而使光合作用受到抑制。
总体表现为甜叶菊不同生育期,各处理间气孔导度
差异不显著,现蕾期各处理气孔导度值最大,此时的
光合速率最高。
图2 灌溉和施氮对不同生育期甜叶菊气孔导度的影响
Fig.2 Effects of irrigation volume and nitrogen supply on stomatal conductance of
Stevia rebaudiana at different stages
3.4 灌溉量和施氮量对甜叶菊胞间CO2浓度的影

  由图3可以看出,在I320和I256灌溉水平下,各处
理甜叶菊胞间CO2浓度维持在一个相对稳定的范围
内,随着灌水量的减少,处于水分亏缺条件下,甜叶
菊胞间CO2浓度呈现增加的趋势,并且在分枝期和
现蕾期各处理胞间CO2浓度普遍较低,这说明在光合
作用较强时,胞间CO2得不到迅速补充,其浓度下降。
反之,光合作用下降,胞间CO2浓度则会增加。
图3 灌溉和施氮对不同生育期甜叶菊胞间CO2浓度的影响
Fig.3 Effects of irrigation volume and nitrogen supply on intercelular CO2
concentration of Stevia rebaudiana at different stages
557 第3期 赵永平等:灌溉和施氮对甜叶菊(Stievia rebaudiana)光合作用和产量的影响    
4 讨论
作物的生长发育和产量形成既受遗传因子的控
制,也受环境因子的影响,其中水分和氮素是影响作
物生长、光合作用、呼吸作用和营养代谢等的重要因
子[5]。本试验结果表明,灌溉和施氮对不同生育期
甜叶菊光合速率有明显的调控效应。同一施氮水平
下,不同的灌溉处理间甜叶菊光合速率也存在差异,
总体表现为I256>I320>I192,说明水分供应不协调,
使氮素资源不能被充分吸收,从而影响甜叶菊的光
合速率和产量,试验区域具有一定的节水空间。施
氮量由0kg·hm-2增加到300kg·hm-2,在甜叶
菊苗期、分枝期、现蕾期和收获期,各灌溉处理的光
合速率均呈升高趋势,且在施氮量达到200kg·
hm-2时,光合速率达到峰值,说明氮素对甜叶菊的
光合作用和产量形成具有一定的作用,在一定范围
内,光合速率和产量随着施氮量的增加而增加,超过
一定范围,光合速率和产量将不随施氮量增加而升
高。水-氮耦合是调控作物生长、增加产量的重要措
施[21],不同灌溉和施氮处理中,I256 N300处理的产量
最高,达到4 177.50kg·hm-2,是本地区水肥最优
组合,而I192N0处理的产量最低,仅为3 403.42kg·
hm-2。由此可见,在甜叶菊生长的关键时期适时控
水、追施氮肥有利于叶片光合性能的改善和碳水化
合物的形成、提高叶片中甜菊醇糖苷含量、促进干物
质积累,可显著增加产量。
合理的灌溉和施氮量对甜叶菊的光合特性和产
量具有显著地促进作用,试验结果表明,在I320、I256
和I192等3个灌溉水平,施氮量从0kg·hm-2增加
到300kg·hm-2,甜叶菊各生育期蒸腾速率、气孔
导度、光合速率均随着施氮量的增加而增加;而胞间
CO2浓度在I320和I256灌溉水平下,维持在一个相对
稳定的范围内,变化不大,但是随着灌水量减少,水
分处于严重亏缺时,甜叶菊胞间CO2浓度显著升高,
说明此时期光合速率降低是由于非气孔因素引起。
本试验主要研究不同灌溉和施氮量对甜叶菊光合特
性和产量的调控效应,通过调节灌溉和施氮量,实现
水、氮互作,从而获得较高的产量,研究内容相对较
浅,还缺乏深层次机理性研究,还需要进一步研究掌
握水、氮互作对甜叶菊光合特性调控及产量与糖苷
形成机理。
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Effects of Irrigation and Nitrogen Application on Photosynthetic
Characteristics and Yield of Stevia rebaudiana
Zhao Yongping1
,2,Zhang Enhe1,Lin Haiming1,He Qingxiang2,Wei Yujie2
(1.College of Agronomy,Gansu Agricultural University,Lanzhou730070,China;2.Gansu State Farms Academy of Ag-
ricultural Reaserches,Wuwei 733006,Gansu,China)
Abstract:A field experiment was carried out to study the effects of irrigation quota(conventional,320 mm;
20% water-saving,256 mm;40% water-saving,192 mm)and nitrogen supply (0,100,200,300 kg爛
hm-2)on photosynthetic characteristics and yield of Stevia rebaudiana in the Hexi Oasis,Gansu,China.The
results showed that the photosynthetic rate and yield of S.rebaudiana were al elevated remarkably by apply-
ing nitrogen fertilizer compared with 0nitrogen fertilizer(CK),and the change of photosynthetic rate and
yield of S.rebaudiana had no significant differences between treatments with applying nitrogen fertilizer.
The irrigation anount increased from192 mm to 320 mm,yield of stevia rebaudiana increased at first and
then decreased with the increase of irrigation volume.Compared with nitrogen application level of 0kg
hm-2,the S.rebaudiana yield of nitrogen application level of 100,200 and 300 kg爛hm-2 increased by
6.00%、9.17%and 9.76%.The optimal combination was 20% water-saving irrigation and nitrogen applica-
tion level of 300 kg爛hm-2,the yield of S.rebaudiana reached 4 177.50 kg爛hm-2 under this combined treat-
ment.
Key words:irrigation;nitrogen application;Stevia rebaudiana;photosynthetic rate;yield
757 第3期 赵永平等:灌溉和施氮对甜叶菊(Stievia rebaudiana)光合作用和产量的影响