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箭杆杨农田防护林合理灌溉的林木糖代谢分析



全 文 :第 13卷 第 2期    干 旱 区 资 源 与 环 境 Vo l. 13  No. 2
1999年  6月    Journal of Arid Land Resources and Environment June. 1999
箭杆杨农田防护林合理灌溉
的林木糖代谢分析
李银芳 杨 戈 许国英
(中国科学院新疆生态与地理研究所 乌鲁木齐  830011)
提  要
在箭杆杨农田防护林带中 ,对不同灌溉量处理下林木的蔗糖、葡萄糖、果糖、
山梨糖和肌醇的月变化 ,以及林木材积量进行了测定。 结果表明 ,不灌溉的对照
组蔗糖、葡萄糖、果糖、肌醇含量最高 ,山梨糖含量最低 ,体内糖代谢和材积生长
量同属最差。 60、 90、 120、 150mm灌溉量处理的体内糖代谢只有轻微的差别 ,材
积生长量增加不显著。 从糖代谢和材积生长量分析 ,并兼顾节水问题 ,提出了
60mm为合理灌溉量的数量指标。 同时还揭示了影响林木生长的糖类组成和代
谢过程 ,是以蔗糖、葡萄糖、果糖、肌醇增加 ,山梨糖减少的糖类组成来适应土壤
干旱 ;以蔗糖和肌醇减少 ,葡萄糖和果糖增加的代谢过程来适应大气干旱。
关键词 箭杆杨 农田防护林 灌溉量 糖代谢
灌溉改善了树体的水分状况 ,从而促进生长是一个各生理过程高度协调的综合表现。本
文从糖类组成及变化过程来分析不同灌溉量处理对箭杆杨 (Populus nigra L . var . thevestina
(Dode ) Bean)体内糖代谢的影响 ,着重讨论发生水分胁迫的代谢机制 ,为林木合理灌溉提
供生态学方面的理论依据 ,做为确定灌溉量的基础资料。
1 试验地自然概况
试验区位于新疆石河子地区 150团三营本所莫索湾沙漠研究站 ,东经 86o 06′,北纬
45o03′,属六十年代新建人工绿州 ,呈长廊式伸入古尔班通古特沙漠腹地 60km ,东西北三面
环沙。 据本站气象站记载 ( 1982年 12月始测 ) ,年均降水量 120. 7mm,最大 194. 2mm
( 1988) ,最小 73. 1mm ( 1991)。 年均气温 6. 1℃ ,极端最高气温 42. 8℃ ,极端最低气温 - 41.
3℃。年蒸发量 1942. 1mm ,为降水量的 16倍。地下水位 13m左右。全年日照 2777小时。≥
10℃积温 3594℃。春夏两季为风季 ,以西北风为主 ,最大风速 20m /s。因此 ,该地区的农林业
生产主要依靠人工灌溉。
2 试验方法
试验林为农田防护林带 , 1981年春季造林。林带株行距 1× 2m ,为 3行窄带式。 1993年
DOI : 10. 13448 /j . cnki . jal re . 1999. 02. 012
开始进行灌溉试验 ,分为 4组 ,每组 3株标准木。 1m以上土层用油毛毡围封 ,每株围封面积
模拟生产实际为 2m2。 管道供水 ,水表严格计量。降水量从试验点的气象站抄录。
试验设 5级灌溉水平 ,对照 5个重复 ,其余 3个重复。灌溉时间依《农田防护林营造技术
规程》〔 1〕 4、 5、 9、 10、 11月各一次 , 6、 7、 8月各 2次。 1993年各月的降水量和灌溉量列于表 1。
表 1 试验处理月降水量与灌溉量 ( mm)
Tab. 1  Precipitation and irriga tion amount in test months
处理 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 合计
降水 3. 5 7. 2 9. 2 4. 0 10. 3 12. 4 20. 7 63. 3 10. 1 5. 2 18. 4 15. 9 180. 4
对照 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
60 0 0 0 0 60 120 120 120 60 60 60 0 600
90 0 0 0 0 90 180 180 180 90 90 90 0 900
120 0 0 0 0 120 240 240 240 120 120 120 0 1200
150 0 0 0 0 150 300 300 300 150 150 150 0 1500
含糖量测定的叶样品采集 ,在标准木生长出现明显分化的生长中后期进行 ,取样部位为
树冠中层 ,每月一次。采用气相色谱方法 (美国 PB公司生产的 SIGMA 2B型气相色谱仪 )进
行测定。林木生长量以标准木的平均值按下式计算材积①:
v= 5. 000666× 10- 5× D1. 912099× H0. 9363676
3 结果与分析
3. 1 双糖 (蔗糖 )
从表 2平均值可见 ,不灌溉的对照组蔗糖含量最高 ,在灌溉处理中 ,又依灌量增加而渐
表 2 箭杆杨叶中蔗糖的变化 ( mg /g干重 )
Tab. 2  Varia tion o f Suero se in Leaves of Populus niga r
8月 1日 9月 1日 9月 23日 10月 24日 平  均
0(对照 ) 52. 8600 9. 2726 10. 5466 12. 4508 21. 2825
60 27. 8651 16. 3151 16. 6880 3. 3132 16. 0454
90 3. 9490 3. 9947 9. 6014 30. 9623 12. 1269
120 11. 0607 17. 3851 11. 8820 3. 9798 11. 0769
150 30. 3098 11. 0230 8. 0687 8. 1117 14. 3783
低。说明土壤干旱促使蔗糖积累 ,这与前人的结论相似〔2、 3〕。八月初的蔗糖含量高 ,与主温引
起的干旱有关 ,并且蔗糖含量有随时间下降的趋势 ,这与大气干旱胁迫的程度减轻和叶龄增
长有关。
3. 2 单糖
( 1)葡萄糖
从表 3平均值可见 ,不灌溉的对照组葡萄糖含量最高 ,又依灌溉量增加而渐低。土壤
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① 周林生等 ,新疆平原杨树人工林二元立木材积表
表 3 箭杆杨叶中葡萄糖的变化 ( mg /g干重 )
T ab. 3 Varia tion o f gluco se in leaves of populus niga r
8月 1日 9月 1日 9月 23日 10月 24日 平  均
0(对照 ) 16. 3622 18. 8220 19. 6098 28. 1652 20. 7389
60 17. 9649 19. 8441 24. 0162 17. 7405 19. 8914
90 16. 1018 16. 5441 18. 6094 22. 6227 18. 4695
120 23. 9045 15. 6220 12. 7682 17. 1677 17. 3656
150 16. 9529 14. 5557 12. 9603 20. 4039 16. 2182
干旱同样促使葡萄糖积累。 八月初葡萄糖含量较低 ,以后表现出随时间而增加的趋势 ,这同
样是大气干旱的胁迫程度减轻和叶龄增长的结果。
( 2)果糖
从表 4平均值可见 ,不灌溉的对照组果糖含量最高 ,又依灌溉量增加而渐低。 与葡萄
表 4 箭杆杨叶中果糖的变化 ( mg /g干重 )
Tab. 4  Variation of f ructose in leaves of populus nig ar
8月 1日 9月 1日 9月 23日 10月 24日 平  均
0(对照 ) 13. 7720 16. 2602 14. 2584 24. 7930 17. 2709
60 14. 5335 19. 7310 19. 2561 12. 5920 16. 5282
90 12. 9292 15. 5485 18. 5175 17. 3659 16. 0903
120 22. 5720 15. 5345 12. 3278 13. 4330 15. 9668
150 12. 8545 10. 5172 11. 5214 13. 7446 12. 1564
糖的测定结果一致 ,土壤干旱也同样促使果糖积累。 八月初的果糖含量较低 ,以后随时间而
增加 ,也是大气干旱胁迫的程度减轻和叶龄增长的结果。
( 3)山梨糖
与上述测定结果相反 ,平均值是不灌溉的对照组山梨糖含量最低 (表 5) ,在灌溉处理
表 5 箭杆杨叶中山梨糖的变化 ( mg /g干重 )
Tab. 5  Variation of so rbose in leaves o f populus nig ar
8月 1日 9月 1日 9月 23日 10月 24日 平  均
0(对照 ) 15. 1106 9. 3432 11. 8096 16. 6649 13. 2321
60 22. 3607 21. 0895 15. 2211 7. 0333 16. 4262
90 32. 1466 28. 3381 23. 3347 12. 9708 24. 1976
120 31. 1273 17. 7747 12. 1905 9. 3916 17. 6210
150 24. 6201 18. 8746 11. 4666 9. 7323 16. 1724
中相差不大 , 90mm灌量的山梨糖含量较高 ,可能是个体差异所致。说明土壤干旱使山梨糖
的含量减少 ,灌溉可使山梨糖的含量增加 ,山梨糖的积累对水分条件有着与蔗糖、葡萄糖和
果糖相反的性质。 但在月变化中 ,不灌溉的对照处于较稳定的趋势 ,而所有的灌溉处理均呈
明显的递减趋势 ,说明只要略加灌溉 ,便使体内水分状况得到改善 ,山梨糖开始增加 ,并随叶
龄增长而衰减 ,山梨糖对土壤水分状况的改善反应敏感。进一步支持了我们遇旱时山梨糖的
86 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 13卷
含量减少并趋于稳定 ,山梨糖在抗旱中起着特殊的积极作用的观点〔4〕
3. 3 环多醇 (肌醇 )
肌醇的测定结果同蔗糖、葡萄糖和果糖。平均值是不灌溉的对照组最高 (表 6) ,有
表 6 箭杆杨叶中肌醇的变化 ( mg /g干重 )
T ab. 4 Varia tion o f inositol in leaves of populus niga r
8月 1日 9月 1日 9月 23日 10月 24日 平  均
0(对照 ) 12. 0339 9. 2004 9. 7537 8. 8513 9. 9598
60 7. 5859 9. 3020 9. 6846 2. 1280 7. 1751
90 6. 1578 9. 1077 9. 6660 6. 6396 7. 8928
120 7. 7572 7. 7371 5. 8676 3. 2167 6. 0947
150 7. 5705 7. 4660 4. 7996 2. 8496 5. 6714
随灌量增加而含量逐减的规律。 灌溉可使肌醇的含量减少。 但月变化的测定结果与蔗糖相
同 ,八月初的肌醇含量较高 ,与高温引起的干旱有关 ,以后随时间呈下降趋势 ,与大气干旱胁
迫的程度减轻和叶龄增长有关。
3. 4 材积生长状况
生长是生理现象的综合反映。从图可看出 ,材积生长随灌量而增加。 60mm灌溉处理与
图 林木材积增长量
Fig. 1  Increase amount o f timber
150mm灌溉处理差异较小 ,与不灌溉的对照则差异显著。 显示出较少的灌溉量就可获得明
显的效果 ,主要是靠增加生长速率来增长材积。
4 讨论
糖是光合作用的最初产物 ,也是林木各器官建成的主要原料。 研究结果表明 ,不同灌溉
量处理对双糖、单糖和环多醇的含量组成和变化过程均有影响。蔗糖、葡萄糖、果糖及肌醇的
平均值含量随灌溉量的增加而减少 ,山梨糖的含量反而增加 ,即参加器官建成的糖代谢是随
87第 2期   李银芳等 箭杆杨农田防护林合理灌溉的林木糖代谢分析
土壤水分条件的改善状况渐好的 ,土壤干旱则使糖在体内慢慢积累起来〔2、 5〕。 这种改善程度
似乎灌溉处理各级之差相距不大 ,只有轻微的差别 ,但与不灌溉的对照相比较 ,则差距较大
了。看来只要灌溉 ,哪怕是 60mm的少量灌溉 ,效果都是明显的。从糖代谢和材积生长的测
定结果证明 , 60mm灌溉量较为合适 ,蔗糖、葡萄糖、果糖、山梨糖和肌醇的含量均与不灌溉
的对照差异较大 ,而与 90、 120、 150mm灌量处理则差异较小 ,并且又不影响林木的生长合
成 ,显示出适当的控制水分有利于细胞的成熟分化和碳水化合物的积累。为了充分发挥灌溉
效益 ,应该从林木本身着眼 ,以林木正常生长为原则 ,以体内糖代谢为依据 ,直接的实验数据
证明了 60mm灌溉处理已足够 ,它既符合我们勤灌浅灌的节水原则〔6〕 ,又不至于使林木生长
期体内糖代谢发生失衡紊乱 ,同时在水分生理上出现水分胁迫〔 7〕 ,影响正常生长 ,危及生态
和经济效益的持续稳定。
过去我们认为 ,双糖和单糖是以双糖增加、单糖减少此起彼伏动态平衡的状态来适应干
旱〔 4〕。研究结果表明 ,从 8月到 10月随着气候的凉爽 ,大气干旱减轻 ,是以蔗糖和肌醇减少 ,
葡萄糖和果糖增加的代谢过程来适应大气干旱。双糖和单糖的变化过程印证了以往动态平
衡的结论。但除了山梨糖减少之外 ,蔗糖、葡萄糖、果糖和肌醇的平均值结果均是随土壤干旱
程度的加重而增加 ,这不能认为是生化过程失去了正常的稳衡状态而发生的紊乱 ,而是为了
适应土壤干旱总糖增加积累的集中表现。 平均值中的山梨糖有着与葡萄糖和果糖相反的结
果 ,表现出随林地土壤干旱蔗糖增加 ,山梨糖减少的性质 ,与我们以前的测定结果一致〔4〕。干
旱影响着植物体内生物化学的糖类组成和代谢过程。
节水灌溉是干旱区经济发展的主要出路 ,管理水平较粗放的农田防护林以防护为主 ,适
宜生长指标应以正常生长为原则 ,有别于大水大肥的速生丰产林 ,节水林业的目标是靠节水
灌溉为主的多途径来实现的。
参 考 文 献
〔1〕新疆标准局 ,农田防护林营造技术规程  1988 62- 65
〔2〕曹宗巽 吴相钰 ,植物生理学 ,人民教育出版社 , 1980 438
〔3〕蒋瑾等 ,沙坡头地区主要固沙植物生物学、生理学特性的研究 ,林业科学 , 1983 ( 2)
〔4〕李银芳 杨戈 许国英 ,立地条件对农田防护林箭杆杨糖代谢的影响 ,林业科技通讯 , 1997 ( 9)
〔5〕户刈义次 山田 登等 ,作物生理生态科学出版社 , 1962 108
〔6〕李银芳 杨戈 蒋进 ,天山北坡农田防护林合理灌溉量研究 干旱区地理 , 1997 ( 1)
〔7〕李银芳 杨戈 蒋进 ,箭杆杨农田防护林合理灌溉的林木水分生理分析 ,防护林科技 , 1997 ( 1)
88 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 13卷
AN ALYSES OF SUGAR METABOLISM OF
SHELTER- FOREST ON FARM LAND OF
POPULUS N IGRA UNDER RAT IONAL IRRIGAT ION
Li Yinfang  Yang Ge  Xu Guoying
( Xin jiang Ins ti tu te of Biolog y, Pedology and Desert res earch , CAS, U rumqi , 830011)
Abstract
The monthly change of suerose, gluco se, f ructo se, so rbo se, and ino si to l and the timber
amounts among the fo rests which under dif ferent irriga tion amount, have been determined.
The results make clear that: In the contrast g roup which w ere no t i rrigated the contents o f
suero se, g lucose, f ructose and ino si tol are the highest but the content of so rbose is the low-
est, the suga r metabo lism is the w eakest , the timber amount is the least, There is li t tle di f-
ference in suga r metabo lism among the shelter- fo rests o f w hich i rrig ation amounts w ere
60, 90, 120, 150mm , and thei r timber amounts are not no table. From the view of sugar
metabolism , timber amount and sav ing w ater, 60mm is the index of rational irriga tion.
They also indica te the suga r composition and the processes of metabo lism which inf luence
the g row th of fo rest , that is: The suga r composi tions in which the suero se, gluco se, f ructose
and ino sitol increase but the so rbo se reduces to adapt the drough t of soil. In the
metabolism process the suerose and inosi tol reduce and the g lucose and fructose increase to
adapt the drought of air.
Key words: populus niga r, shel ter - forest on farmland, irriga tion amount , sugar
metabolism.
89第 2期   李银芳等 箭杆杨农田防护林合理灌溉的林木糖代谢分析