全 文 ：文章编号:1674 － 5566(2015)03 － 0403 － 11
岩相潮间带大型底栖生物多样性对铜藻藻场的响应
收稿日期:2014-07-07 修回日期:2015-03-19
基金项目:国家海洋局公益性行业研究专项(201105008 － 4) ;温州市重点科技创新团队项目(C20120007 － 05)
作者简介:王铁杆(1968—) ，男，教授级高级工程师，研究方向为海洋贝藻增养殖及海洋生态修复技术。E-mail:wtg605@ 163． com
通信作者:张永普，E-mail:zhangyp@ wzu． edu． cn
王铁杆
1，周化斌
2，3，张永普
2，3，艾为明
4，张 鹏
1，谢起浪
1，张华伟
1
(1． 浙江省海洋水产养殖研究所，浙江 温州 325005;2． 温州大学 生命与环境科学学院，浙江 温州 325035;3． 浙江
省水环境与海洋生物资源保护重点实验室，浙江 温州 325035;4．温州医科大学 生命科学学院，浙江 温州 325035 )
摘 要:2011 年 4 月至 2012 年 1 月间，在南麂列岛火焜岙铜藻藻
场和藻场外沿岸潮间带各设 1 条断面，对大型底栖生物的种类和数
量组成、物种多样性和群落结构特点进行调查。共鉴定出底栖生物
108 种，其中，底栖动物 93 种，底栖藻类 15 种;藻场与藻场外沿岸高
潮区和中潮区的软体动物、节肢动物、环节动物、其他动物和藻类的
年均生物量和丰度均无显著差异;低潮区藻场沿岸藻类生物量大于
藻场外沿岸，其他类群的年均生物量和丰度无显著差异。每个季节
各潮区除春季低潮区藻场沿岸的藻类生物量大于藻场外沿岸外，其
他均无显著差异。藻场沿岸潮间带的优势种为条纹隔贻贝，藻场外
沿岸为条纹隔贻贝和棘刺牡蛎。藻场沿岸和藻场外沿岸潮间带大
型底栖生物的 Shannon-Wiener指数(H) ，Pielou 均匀度指数(J)和
Margalef丰富度指数(d)无显著差异(P ＞ 0． 05)。非度量多维标度
(MDS)和聚类分析表明，群落结构主要与季节有关，但在铜藻藻场
生长旺盛期与藻场有关，说明铜藻生长旺盛期对其群落结构有一定
的影响。
研究亮点:本文通过对南麂
列岛铜藻藻场内外的潮间带
大型底栖生物进行调查研究
和分析，从生态学的角度说明
了潮间带大型底栖生物对铜
藻藻场的响应机制，揭示了铜
藻在南麂列岛近岸海域生态
系统中的地位，为铜藻生态系
统的恢复工作提供了重要的
理论支持。
关键词:铜藻;藻场;多样性;
大型底栖生物;潮间带;南麂
列岛
中图分类号:S 917． 3
文献标志码:A
海藻场是以海藻为支持生物而形成的一类
独特的近岸生态系统［1］，在浅海生态环境中有着
重要作用，是许多海洋生物栖息、觅食、繁殖和隐
蔽的场所，对富营养化海区的生态修复起着重要
作用［2］。我国有关海藻场资源及生态学的研究
相对较少［3 － 4］，对海藻场沿岸潮间带底栖生物是
否存在影响未见报道。铜藻(Sargassum horneri)
隶 属 于 褐 藻 门 (Phaephyta )、马 尾 藻 科
(Sargassace) ，是北太平洋西部特有的暖温带海
藻［5］，为南麂海区的标志性优势海藻，是南麂列
岛国家级海洋自然保护区的代表性海藻之一［6］。
铜藻能够通过自身对无机盐和有机质的强大吸收
能力改善污染的水质［7］。近年来，南麂列岛贝藻
生物多样性呈明显下降，铜藻海藻场成片消失，
仅火焜岙和小虎屿尚有铜藻藻场分布［8］，为铜藻
海藻场生态系统的研究提供了有利条件。为了
实施国家海洋公益性项目“我国南方沿海大型海
藻生态系统恢复技术集成与示范”中有关南麂列
岛铜藻藻场的修复和重建，选择火焜岙为研究样
地，对现有铜藻藻场的生态现状进行调查。本文
对铜藻藻场沿岸和藻场外沿岸潮间带底栖生物
的种类与数量组成、群落多样性、群落结构是否
存在差异进行研究，以期为铜藻场修复和重建后
对沿岸潮间带底栖生物多样性的响应评估提供一
上 海 海 洋 大 学 学 报 24 卷
定的理论依据和基础数据。
1 材料与方法
1． 1 采样时间与方法
2011 年 4 月、7 月、10 月和 2012 年 1 月分别
代表春季、夏季、秋季和冬季，在南麂岛火焜岙天
然铜藻藻场和藻场外沿岸潮间带各设 1 条代表
性断面进行大型底栖生物取样，藻场沿岸潮间带
采样断面用 SI表示，藻场外沿岸潮间带采样断面
用 SO(以下类同)。定量样品按《海洋调查规范
第 6 部分:海洋生物调查》(GB /T 12763． 6—
2007)要求进行采集和数据处理，每条断面在高
潮区设 1 个站位、中潮区设 2 个站位、低潮区设 1
个站位，共设 4 个站位，每个站位用 25 cm × 25
cm的定量框随机取 4 个样方，同时，在采样点附
近进行定性采集、生态观察和拍照。样品用 7%
的中性福尔马林溶液固定，带回实验室进行分类
鉴定，对个体大于 1 mm 的大型底栖生物进行计
数和称重。
图 1 采样断面示意图
Fig． 1 The sampling section in rocky
intertidal zones of Nanji islands
图中虚线内表示铜藻自然藻场;“▲”代表潮间带采样断面;
SO代表藻场外沿岸潮间带采样断面;SI代表藻场沿岸潮间带
采样断面。
Within the scope of the dotted lines represent the nature seaweed
bed of Sargassum horneri;“▲”represent the sampling section in
the intertidal zone，and SO represent the sampling section in the
intertidal zone of out-seaweed bed coast，SI represent the sampling
section in the intertidal zone of seaweed bed coast．
1． 2 数据处理
1． 2． 1 多样性指数计算方法
Shannon-Wiener多样性指数:
H = －∑
S
i = 1
(Pi) (log2Pi) (1)
Margalef物种丰富度指数:
d = (S － 1)/ log2N (2)
Pielou种类均匀度指数:J = H / log2S (3)
式中:S为总种数;Pi 为第 i种的生物量占样品中
总生物量的比例;N为所有种类的总生物量。
1． 2． 2 优势度
采用相对重要性指数(IＲI) :
IＲI =(W + N ) × F (4)
式中:W 为相对生物量，即该物种的生物量占大
型底栖生物总生物量的百分比;N为相对丰度，即
该物种的个体数占大型底栖生物总个体数的百
分比;F为出现频率，即该物种出现的样方数与总
样方数之比的百分比。
1． 2． 3 群落结构分析
基于各物种生物量为基础，采用 Primer 5． 0
软件中的 Bray-Curtis 相似性聚类和非度量多维
标度(MDS)进行群落结构分析，为了降低生物量
上占优势的个别物种对群落结构的影响权重，原
始生物量数据经四次方根转换。
1． 2． 4 统计分析
采用 Statistica 6． 0 软件中的 t-检验(t-test)处
理铜藻藻场沿岸和藻场外沿岸潮间带底栖生物
的相关数据，显著性水平 a = 0． 05。
2 结果
2． 1 种类组成与分布
本次在南麂列岛火焜岙天然铜藻藻场沿岸
潮间带断面(SI 断面)和藻场外沿岸潮间带断面
(SO断面)的调查共采集到大型底栖生物 108
种，包括刺胞动物 3 种，纽形动物 1 种，环节动物
5 种，星虫动物 1 种，软体动物 62 种，节肢动物 16
种，苔藓动物 1 种，棘皮动物 3 种，尾索动物 1 种，
褐藻 6 种，红藻 7 种和绿藻 2 种(表 1)。SI 断面
的底栖生物比 SO断面多 10 种，其中软体动物和
藻类种类数分别多 8 种和 2 种，其他类群的种类
数组成无差异。
2． 2 数量组成与分布
南麂列岛火焜岙天然铜藻藻场沿岸(SI 断
面)和藻场外沿岸(SO 断面)潮间带大型底栖生
物群落生物量和丰度的时空分布描述性统计值
见表 2 和表 3。SI断面和 SO 断面潮间带大型底
栖生物的年均生物量分别为(3748． 6 ± 724． 2 )g /
m2 和(3128． 4 ± 519． 8 )g /m2，无显著差异(P =
404
3 期 王铁杆，等:岩相潮间带大型底栖生物多样性对铜藻藻场的响应
0． 513) ;年均丰度分别为(2046 ± 194 )个 /m2 和
(1828 ± 236)个 /m2，无显著差异(P = 0． 501)。SI
断面和 SO断面潮间带软体动物、节肢动物、环节
动物和其他动物的年均生物量和丰度均无显著
差异(P ＞ 0． 05) ，藻类的年均生物量无显著差异
(P = 0． 193，图 2)。SI 断面和 SO 断面高潮区的
软体动物、节肢动物和总底栖生物的年均生物量
和丰度均无显著差异(P ＞ 0． 05) ;中潮区的软体
动物、节肢动物、环节动物、其他动物和总底栖生
物的年均生物量和丰度无显著差异，藻类的年均
生物量无显著差异(P ＞ 0． 05) ;低潮区的软体动
物、节肢动物、环节动物、其他动物和总底栖生物
的年均生物量和丰度均无显著差异(P ＞ 0． 05) ，
但藻类(P ＜ 0． 001)的生物量为 SI 断面大于 SO
断面(表 4)。
表 1 铜藻藻场和藻场外沿岸潮间带
大型底栖生物种类数
Tab．1 The species amount of macrobenthos in the
intertidal zones in seaweed bed and out-seaweed bed coast
类群
group
SI断面
SI section
SO断面
SO section
合计
total
刺胞动物门 Cnidaria 3 3 3
纽形动物门 Nemertea 1 1 1
环节动物门 Annelida 5 5 5
星虫动物门 Sipuncula 1 1 1
软体动物门 Mollusca 59 51 62
节肢动物门 Arthropoda 14 14 16
苔藓动物门 Bryozoa 1 1 1
棘皮动物门 Echinodermata 3 3 3
尾索动物门 Urochordata 1 1 1
褐藻门 Phaeophyta 6 4 6
红藻门 Ｒhodophyta 6 6 7
绿藻门 Chlorophyta 2 2 2
合 计 total 102 92 108
SI断面和 SO断面潮间带大型底栖生物群落
的数量组成进一步按各季节的不同潮区比较，结
果表明:春季高潮区、中潮区和低潮区的软体动
物、节肢动物、环节动物、其他动物和总底栖生物
的生物量和丰度均无显著差异(P ＞ 0． 05) ，中潮
区的藻类的生物量无显著差异(P = 0． 100) ，但低
潮区的藻类生物量为 SI 断面大于 SO 断面(P ＜
0． 01)。夏季、秋季和冬季各潮区的软体动物、节
肢动物、环节动物、其他动物和总底栖生物的生
物量和丰度均无显著差异(P ＞ 0． 05) ，藻类生物
量也无显著差异(P ＞ 0． 05)。
2． 3 优势种和优势度
由表 5 可知，SI 断面的优势种(优势度IＲI ＞
1 000)为条纹隔贻贝(Septifer virgatus) ，SO 断面
为条纹隔贻贝和棘刺牡蛎(Saccostrea echinata) ;
SI断面的重要种(100 ＜ IＲI ≤ 1000)有日本笠
藤壶(Tetraclita japonica)、带偏顶蛤(Modiolus
comptus)、棘刺牡蛎、内刺盘管虫 (Hydroides
ezoensis)、青蚶(Barbatia obliquata)、覆瓦小蛇螺
(Serpulorbis imbricata)、短 石 蛏 (Lithophaga
curta)、多齿围沙蚕(Perinereis nuntia)、疣荔枝螺
(Thais clavigera)和日本花棘石鳖(Liolophura
japonica) ，SO断面的重要种有带偏顶蛤、内刺盘
管虫、日本笠藤壶、青蚶、短石蛏、日本花棘石鳖
和疣荔枝螺。
2． 4 多样性指数
基于生物量为基础的 Shannon-Wiener 指数
(H)、Margalef 丰富度指数(d)和 Pielou 均匀度
指数(J)见表 6。年均 H和 J 值 SO 断面大于 SI
断面，d 值为 SI 断面大于 SO 断面;但 t-检验表
明，SI断面和 SO 断面的 H值(P = 0． 887)、J 值
(P = 0． 233)和 d值(P = 0． 489)无显著差异。
2． 5 群落聚类分析
基于生物量为基础，利用群落的 Bray-Curtis
相似性系数进行聚类的结果表明(图 3) :SI 断面
和 SO断面潮间带大型底栖生物的群落在相似度
65%左右可聚为二支，秋季和冬季聚为一支，春
季和夏季聚为一支;在相似度 75%左右发现秋季
和冬季各自的 SI 断面和 SO 断面先聚合，而春季
和夏季则为 SI断面先聚合，再与两季的 SO 断面
聚合。聚类结果说明秋季和冬季的藻场和藻场
外沿岸底栖生物的群落无显著差异，藻场对春季
和夏季沿岸潮间带底栖生物群落产生了一定的
影响。从群落的 MDS排序分析可知(图 4) ，胁强
系数(stress)为 0． 07，说明群落相似性吻合较好，
与群落聚类分析的结果一致。
504
上 海 海 洋 大 学 学 报 24 卷
表 2 藻场沿岸和藻场外沿岸潮间带大型底栖生物生物量的描述性统计值
Tab． 2 Descriptive statistics for the biomass of intertidal macrobenthos in seaweed bed and out-seaweed bed coast g /m2
类群
group
春季 spring
SI SO
夏季 summer
SI SO
秋季 autumn
SI SO
冬季 winter
SI SO
高潮区
high
tidal
zone
软体动物
Mollusca 128． 5 ± 82． 9 62． 8 ± 22． 2 102． 5 ± 78． 6 16． 1 ± 4． 9 36． 0 ± 11． 4 47． 1 ± 13． 3 43． 3 ± 10． 2 84． 4 ± 38． 4
节肢动物
Arthropoda 41． 7 ±32． 0 138． 8 ±119． 3 181． 9 ±129． 9 19． 4 ±13． 4 116． 3 ±116． 3 115． 7 ±90． 2 341． 8 ±183． 9 268． 7 ±268． 7
环节动物
Annelida 0 0 0 0 0 0 0 0
其他动物
other animal 0 0 0 0 0 0 0 0
藻类 Alga 0 0 0 0 0 0 0 0
合计 total 170． 2 ±77． 4 201． 6 ±140． 1 284． 4 ±132． 1 35． 5 ±11． 8 152． 3 ±118． 3 162． 8 ±96． 1 385． 1 ±173． 8 353． 1 ±260． 6
中潮区
middle
tidal
zone
软体动物
Mollusca 2762． 2 ±666． 3 2889． 5 ±1478． 6 3683． 0 ±1158． 9 2499． 4 ±874． 6 4018． 5 ±1003． 3 2174． 0 ±932． 3 2002． 7 ±430． 4 3108． 5 ±378． 9
节肢动物
Arthropoda 667． 1 ±397． 8 737． 9 ±457． 1 512． 1 ±441． 6 904． 6 ±533． 4 1048． 4 ±363． 8 497． 1 ±276． 4 987． 2 ±220． 7 535． 8 ±190． 6
环节动物
Annelida 8． 1 ±3． 0 5． 9 ±4． 4 12． 0 ±5． 8 7． 9 ±3． 9 15． 7 ±7． 3 6． 7 ±3． 2 9． 2 ±5． 8 12． 7 ±9． 5
其他动物
other animal 0 49． 0 ±49． 0 0． 5 ±0． 3 3． 1 ±3． 1 0 1． 1 ±1． 0 0． 2 ±0． 2 0
藻类 Alga 450． 4 ±200． 4 49． 1 ±49． 1 153． 8 ±82． 7 5． 1 ±5． 1 147． 2 ±79． 9 339． 6 ±152． 1 74． 0 ±50． 9 22． 3 ±16． 2
合计 total 3887． 9 ±509． 2 3731． 4 ±1033． 5 4361． 4 ±1014． 7 3420． 1 ±767． 3 5229． 9 ±810． 0 3018． 5 ±808． 5 3073． 3 ±399． 1 3679． 3 ±419． 4
低潮区
low
tidal
zone
软体动物
Mollusca 6689． 6 ±3222． 5 3947． 5 ±842． 1 9901． 8 ±3767． 4 9758． 5 ±2443． 2 7550． 4 ±3548． 6 7021． 0 ±2278． 0 － －
节肢动物
Arthropoda 223． 9 ±174． 0 19． 7 ±12． 0 204． 8 ±199． 5 26． 7 ±13． 8 455． 1 ±408． 4 16． 4 ±14． 2 － －
环节动物
Annelida 22． 7 ±11． 4 14． 3 ±5． 5 57． 4 ±30． 9 16． 1 ±4． 9 7． 5 ±0． 2 14． 4 ±5． 6 － －
其他动物
other animal 5． 9 ±4． 4 0． 2 ±0． 2 85． 4 ±83． 4 7． 5 ±5． 0 0． 1 ±0． 1 0 － －
藻类 Alga 193． 0 ±35． 3 7． 4 ±4． 1 202． 2 ±92． 7 4． 0 ±2． 9 109． 8 ±10． 6 68． 2 ±40． 0 － －
合计 total 7135．1 ±3094．2 3989．1 ±852．7 10451．6 ±3950．7 9812．8 ±2448．4 8122．9 ±3151．1 7120．0 ±2334．8 － －
平均
average
软体动物
Mollusca 3193． 4 ±1906． 3 2299． 9 ±1159． 5 4562． 4 ±2862． 8 4091． 3 ±2922． 9 3868． 3 ±2170． 5 3080． 7 ±2063． 6 1023． 0 ±979． 7 1596． 5 ±1512． 1
节肢动物
Arthropoda 310． 9 ±185． 7 298． 8 ±222． 2 299． 6 ±106． 5 316． 9 ±293． 9 539． 9 ±272． 4 209． 7 ±146． 5 664． 5 ±322． 7 402． 3 ±133． 6
环节动物
Annelida 10． 3 ±6． 6 6． 7 ±4． 1 23． 2 ±17． 5 8． 0 ±4． 6 7． 7 ±4． 5 7． 0 ±4． 2 4． 6 ±4． 6 6． 4 ±6． 4
其他动物
other animal 2． 0 ±2． 0 16． 4 ±16． 3 28． 6 ±28． 4 3． 5 ±2． 2 0． 1 ±0． 1 0． 4 ±0． 4 0． 1 ±0． 1 0
藻类 Alga 214． 5 ±130． 5 18． 8 ±15． 3 118． 7 ±61． 0 3． 0 ±1． 6 85． 7 ±44． 2 135． 9 ±103． 7 37． 0 ±37． 0 11． 2 ±11． 2
合计 total 3731． 1 ±2012． 1 2640． 7 ±1221． 8 5032． 5 ±2954． 1 4422． 8 ±2866． 2 4501． 7 ±2329． 5 3433． 7 ±2019． 1 1729． 2 ±1344． 1 2016． 4 ±1663． 1
注:“ －”为未采集。
Note:“ －”is no sampling．
图 2 藻场沿岸和藻场外沿岸潮间带大型底栖生物的年均生物量和丰度
Fig． 2 Annual mean biomass and abundanc of intertidal macrobenthos in seaweed bed and out-seaweed bed coast
604
3 期 王铁杆，等:岩相潮间带大型底栖生物多样性对铜藻藻场的响应
表 3 藻场和藻场外沿岸潮间带底栖生物丰度的描述性统计值
Tab． 3 Descriptive statistics for composition of abundance of intertidal macrobenthos
in seaweed bed and out-seaweed bed coast 个 / m2
类群
group
春季 spring
SI SO
夏季 summer
SI SO
秋季 autumn
SI SO
冬季 winter
SI SO
高潮区
high
tidal
zone
软体动物
Mollusca 284 ± 95 332 ± 69 268 ± 100 184 ± 77 140 ± 82 144 ± 33 360 ± 140 776 ± 297
节肢动物
Arthropoda 52 ± 47 76 ± 52 52 ± 24 24 ± 19 20 ± 20 40 ± 24 220 ± 123 48 ± 48
环节动物
Annelida 0 0 0 0 0 0 0 0
其他动物
other animal 0 0 0 0 0 0 0 0
合计 total 336 ± 74 408 ± 87 320 ± 76 208 ± 69 160 ± 81 184 ± 17 580 ± 72 824 ± 268
中潮区
middle
tidal
zone
软体动物
Mollusca 904 ± 167 864 ± 325 1318 ± 362 1108 ± 321 1482 ± 205 894 ± 349 1578 ± 366 2190 ± 368
节肢动物
Arthropoda 252 ± 144 288 ± 82 180 ± 83 348 ± 149 268 ± 77 148 ± 67 418 ± 66 360 ± 49
环节动物
Annelida 684 ± 306 504 ± 338 464 ± 231 428 ± 240 952 ± 486 494 ± 213 1274 ± 931 800 ± 350
其他动物
other animal 0 4 ± 4 4 ± 3 2 ± 2 2 ± 2 4 ± 3 2 ± 2 0
合计 total 1840 ± 497 1660 ± 560 1966 ± 523 1886 ± 517 2704 ± 473 1540 ± 396 3272 ± 1276 3350 ± 552
低潮区
low
tidal
zone
软体动物
Mollusca 3892 ± 1775 2996 ± 727 4368 ± 1385 3912 ± 787 1632 ± 528 1493 ± 430 － －
节肢动物
Arthropoda 300 ± 203 148 ± 43 172 ± 112 56 ± 25 112 ± 96 11 ± 5 － －
环节动物
Annelida 324 ± 78 768 ± 386 484 ± 241 212 ± 63 72 ± 40 144 ± 16 － －
其他动物
other animal 28 ± 16 4 ± 4 60 ± 34 36 ± 18 8 ± 8 0 － －
合计 total 4544 ± 1688 3916 ± 453 5084 ± 1491 4216 ± 804 1824 ± 480 1648 ± 448 － －
平均
average
软体动物
Mollusca 1693 ± 1114 1397 ± 814 1985 ± 1230 1735 ± 1121 1085 ± 474 844 ± 390 969 ± 609 1483 ± 707
节肢动物
Arthropoda 201 ± 76 171 ± 62 135 ± 41 143 ± 103 133 ± 72 66 ± 42 317 ± 97 204 ± 156
环节动物
Annelida 336 ± 198 424 ± 225 316 ± 158 213 ± 124 341 ± 306 213 ± 147 637 ± 637 400 ± 400
其他动物
other animal 9 ± 9 3 ± 1 21 ± 19 13 ± 12 3 ± 2 1 ± 1 1 ± 1 0
合计 total 2239 ± 1231 1995 ± 1026 2457 ± 1397 2104 ± 1162 1569 ± 746 1124 ± 471 1926 ± 1346 2087 ± 1263
注:“ －”为未采集。
Note:“ －”is no sampling．
图 3 潮间带大型底栖生物群落聚类图
Fig． 3 The hierarchical cluster dendrogram of
intertidal macrobenthos community
SP．春季，SU．夏季，AU．秋季，WI．冬季。下同。
SP is spring;SU is summer;AU is autumn;WI is winter． The
same as following．
图 4 潮间带大型底栖生物群落 MDS标序图
Fig． 4 Community MDS sequence diagram
of intertidal macrobenthos
704
上 海 海 洋 大 学 学 报 24 卷
表 4 藻场沿岸和藻场外沿岸潮间带大型底栖生物生物量和丰度的垂直变化
Tab． 4 Vertical variation of biomass and abundance of intertidal macrobenthos
in seaweed bed and out-seaweed bed coast
类群
group
高潮区 high tidal zone
SI SO
中潮区 middle tidal zone
SI SO
低潮区 low tidal zone
SI SO
生物量
/(g /m2)
biomass
软体动物
Mollusca 77． 6 ± 27． 7 52． 6 ± 12． 2 3116． 6 ± 456． 5 2667． 9 ± 207． 3 8047． 3 ± 960． 0 6909． 0 ± 1678． 4
节肢动物
Arthropoda 170． 4 ± 63． 9 135． 7 ± 72． 6 803． 7 ± 128． 2 668． 9 ± 94． 7 294． 6 ± 80． 4 20． 9 ± 3． 0
环节动物
Annelida 0 0 11． 3 ± 1． 7 8． 3 ± 1． 5 29． 2 ± 14． 8 14． 9 ± 0． 6
其他动物
Other animal 0 0 0． 2 ± 0． 1 13． 3 ± 11． 9 30． 5 ± 27． 5 2． 6 ± 2． 5
藻类 Alga 0 0 206． 4 ± 83． 3 104． 0 ± 79． 0 168． 3 ± 29． 4 26． 5 ± 20． 9
合计 total 248． 0 ± 63． 0 188． 3 ± 75． 5 4138． 1 ± 450． 8 3462． 3 ± 162． 9 8569． 9 ± 983． 1 6974． 0 ± 1683． 0
丰度
/(ind /m2)
abundance
软体动物
Mollusca 263 ± 52 359 ± 96 1321 ± 149 1264 ± 313 3297 ± 844 2800 ± 705
节肢动物
Arthropoda 86 ± 36 47 ± 18 279 ± 49 286 ± 49 195 ± 55 72 ± 40
环节动物
Annelida 0 0 844 ± 175 557 ± 83 293 ± 120 375 ± 198
其他动物
Other animal 0 0 2 ± 1 3 ± 1 32 ± 15 13 ± 11
合计 total 349 ± 52 406 ± 93 2446 ± 335 2109 ± 420 3817 ± 1009 3260 ± 811
表 5 铜藻藻场和藻场外沿岸潮间带主要种类优势度(IＲI ＞ 100)
Tab． 5 The dominance of main species in the intertidal zone of seaweed bed and out-seaweed bed coast(IＲI ＞ 100)
SI断面 SI section
种类 species IＲI
条纹隔贻贝 Septifer virgatus 4720． 8
带偏顶蛤 Modiolus comptus 970． 2
日本笠藤壶 Tetraclita japonica 786． 4
棘刺牡蛎 Saccostrea echinata 752． 3
内刺盘管虫 Hydroides ezoensis 578． 6
青蚶 Barbatia obliquata 239． 2
覆瓦小蛇螺 Serpulorbis imbricata 237． 6
短石蛏 Lithophaga curta 213． 8
多齿围沙蚕 Perinereis nuntia 172． 5
疣荔枝螺 Thais clavigera 120． 7
SO断面 SO section
种类 species IＲI
条纹隔贻贝 Septifer virgatus 3886． 5
棘刺牡蛎 Saccostrea echinata 1310． 2
带偏顶蛤 Modiolus comptus 614． 2
内刺盘管虫 Hydroides ezoensis 585． 9
日本笠藤壶 Tetraclita japonica 538． 9
青蚶 Barbatia obliquata 346． 1
短石蛏 Lithophaga curta 155． 6
日本花棘石鳖 Liolophura japonica 126． 9
疣荔枝螺 Thais clavigera 117． 7
日本花棘石鳖 Liolophura japonica 115． 5
表 6 铜藻藻场和藻场外沿岸潮间带大型底栖生物群落多样性
Tab． 6 Community diversity of intertidal macrobenthos in seaweed bed and out-seaweed bed coast
春季 spring
SO SI
夏季 summer
SO SI
秋季 autumn
SO SI
冬季 winter
SO SI
平均 average
SO SI
H 2． 381 2． 646 2． 714 2． 283 2． 361 2． 932 2． 318 2． 348 2． 444 ± 0． 091 2． 552 ± 0． 149
d 4． 551 4． 505 4． 490 3． 659 3． 241 2． 934 3． 644 3． 354 3． 982 ± 0． 322 3． 613 ± 0． 332
J 0． 412 0． 464 0． 467 0． 416 0． 444 0． 572 0． 430 0． 444 0． 438 ± 0． 012 0． 474 ± 0． 034
804
3 期 王铁杆，等:岩相潮间带大型底栖生物多样性对铜藻藻场的响应
3 讨论
3． 1 海藻场对海域生态系统的影响
海藻场对波浪具有消减作用，可以改变海流
动力学，使海藻场内形成平稳的海域，水温盐度
较周围变化小，是海洋生物的栖息场所，成为海
洋动物躲避敌害的优良场所［1］。大型海藻对氮、
磷营养盐有较强的吸收作用，对水质具有积极的
调节作用［9］，对一些无机盐类、金属及重金属等
的吸收作用明显［1］。彭长连等［10］认为龙须菜
(Gracilaria lemaneiformis)对轻度富营养化海水水
体具有净化作用，马尾藻场对藻场内的水流、pH、
溶解氧以及水温的分布和变化具有缓冲作
用［11 － 12］。龙须菜对两赤潮藻，赤潮异弯藻
(Heterosigma akashiwo ) 和 海 洋 原 甲 藻
(Prorocentrum micans)的生长均产生抑制作用，
且随着起始密度的增加，抑制作用增强［13］。藻
场可为各种海洋生物提供栖息空间，形成鱼、虾、
贝类的生息与产卵场所，以及稚鱼的孵化场，形
成饵场，提高水产生物的生产力［14］。章守宇等［3］
对枸杞岛海藻场渔业资源的调查发现，藻场内渔
业生物组成的季节变化比藻场外明显，夏季海藻
场成为幼小鱼类的索饵场所。KOMATSU 等［15］
观察发现，海藻场稚仔鱼的生物量明显高于对照
海区。龙须菜藻场的浮游动物种类数、生物量和
密度均高于对照海域［16］。因此，藻场在一定程度
上有利于改善海区环境质量和增加海洋生物多
样性。
3． 2 海藻场对沿岸潮间带底栖生物的影响
20 世纪 80 年代，南麂本岛的马祖岙、国胜
岙、火焜岙、关帝岙、大沙岙小虎屿浅海礁区有成
片铜藻海藻场［6］。SUN 等［8］对南麂列岛潮间带
底栖藻类的长期观察发现，从 20 世纪 60 年代至
今近 40 年来，海藻种类消失 41． 7%，20 年来海藻
生物量下降了 52． 5%，珊瑚藻成片生长，铜藻海
藻场面积在缩减，有的已成片消失，铜藻场的恢
复重建已刻不容缓。本次调查发现，铜藻藻场沿
岸和藻场外沿岸潮间带底栖生物的年均生物量
和丰度、各潮区的年均生物量和丰度、以及
Shannon-Wiener 指数(H)、Margalef 丰富度指数
(d)和 Pielou 均匀度指数(J)均无统计学意义上
的显著差异，这与各季节藻场沿岸和藻场外沿岸
潮间带的底栖生物群落结构相似有关(图 3) ，同
时，藻场和藻场外潮间带的优势种类组成差异不
明显，主要优势度(IＲI)排序首位的物种均为条
纹隔贻贝，优势度明显高于其他物种，但藻场沿
岸潮间带营固着生物的覆瓦小蛇螺(IＲI = 237． 6)
和自由生活于藤壶、隔贝等固着性和附着性底栖
生物基部的多齿围沙蚕(IＲI = 172． 5)成为重要种
(表 5) ，说明藻场沿岸潮间带底栖生物的优势种
要更丰富。就各底栖生物类群而言，藻场内、外
沿岸潮间带软体动物和节肢动物的甲壳类占绝
对优势，年均生物量和丰度无显著差异，这主要
与两者的软体动物优势种组成均为条纹隔贻贝、
带偏顶蛤、棘刺牡蛎、青蚶、短石蛏和日本花棘石
鳖，节肢动物优势种组成仅日本笠藤壶一种有
关，这些物种决定了两者的群落组成;环节动物
和其他动物的生物量远低于软体动物和节肢动
物，对群落未能产生重要影响。环节动物主要由
营固着生活的内刺盘管虫组成，其丰度很高(大
于 300 个 /m2) ，故生物量和丰度无显著差异。藻
场内、外沿岸潮间带藻类年均生物量分别为
114． 0 g /m2 和 42． 2 g /m2，但无显著差异。高潮
区无藻类分布，藻场内、外沿岸中潮区主要由铁
钉菜 (Ishige okamurae)和鼠尾藻 (Sargassum
thunbergii)组成，两者藻类生物量无显著差异。
藻场沿岸低潮区的藻类生物量(168． 3 g /m2)高
于潮场外沿岸(26． 5 g /m2) ，进一步分析发现，春
季藻场沿岸低潮区的藻类生物量高于藻场外，这
与藻场沿岸低潮区干露能力相对较弱的囊藻
(Colpomenia sinuosa)和厚网藻 (Pachydictyon
coriaceum)生物量较高有关。这两种藻的分布和
生长与铜藻的生态习性有关，铜藻生活于沿岸大
干潮线以下至 － 4 m 浅海岩礁上，终生淹没在海
水里，漂浮海面形成海藻场，生长旺期在 4 － 5
月［6］，漂浮于水面的铜藻有助于减少沉积物悬
浮，沉积物的悬浮会影响光照强度，从而影响铜
藻的生长与分布［17］。马尾藻场和龙须菜藻场都
有助于改善海区环境质量［10 － 12］，铜藻生长期间
具有去除海区氮磷等营养盐的有力［18］。铜藻场
不仅能改善海区环境质量，还有助于低潮区的厚
网藻等藻类孢子的附着与生长。综上所述，在铜
藻繁盛期，铜藻场对沿岸低潮区藻类的生长与分
布具有一定的促进作用。
感谢南麂列岛国家海洋自然保护区管理局杨加波
904
上 海 海 洋 大 学 学 报 24 卷
主任、陈万东所长的大力支持，温州大学彭茂潇、钱培力、
赵将、姚炜宇、平骏等同学参与了野外调查。
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014
3 期 王铁杆，等:岩相潮间带大型底栖生物多样性对铜藻藻场的响应
附录 南麂列岛潮间带底栖动物种类组成与分布
Appendix Species composition and distribution of intertidal macrozoobenthos in Nanji Islands
种 类 species SI断面 SI section SO断面 SO section
刺胞动物门 Cnidaria
1． 纵条矶海葵 Haliplanella luciae √ √
2． 太平洋侧花海葵 Anthopleura pacifica √ √
3． 桂山厚丛柳珊瑚 Hicksonella guishanensis √ √
纽形动物门 Nemertea
4． 纽虫一种 Lineidae sp． √ √
环节动物门 Annelida
5． 内刺盘管虫 Hydroides ezoensis √ √
6． 短毛蛤鳞虫 Halosydna brevisetosa √ √
7． 多齿沙蚕 Nereis multignatha √ √
8． 多齿围沙蚕 Perinereis nuntia √ √
9． 沙蚕一种 Nereis sp． √ √
星虫动物门 Sipuncula
10． 安岛反体星虫 Antillesoma antillarum √ √
软体动物门Mollusca
11． 小笠原锉石鳖 Ischnochiton boninensis √
12． 花斑锉石鳖 Ischnochiton comptus √ √
13． 日本花棘石鳖 Liolophura japonica √ √
14． 平濑锦石鳖 Onithochiton hirasei √ √
15． 网纹鬃毛石鳖 Mopalia retifera √
16． 日本宽板石鳖 Placiphorella japonica √ √
17． 红条毛肤石鳖 Acanthochiton rubrolineatus √ √
18． 史氏背尖贝 Notoacmea schrenckii √ √
19． 嫁虫戚 Cellana toreuma √ √
20． 矮拟帽贝 Patelloida pygmaea √
21． 单齿螺 Monodonta labio √ √
22． 锈凹螺 Chlorostoma rustica √ √
23． 丽口螺 Calliostoma unicum √
24． 茅甲虫螺 Cantharus infuscantus √ √
25． 角蝾螺 Turbo cornutus √ √
26． 粒花冠小月螺 Lunella coronata granulata √ √
27． 紫星底螺 Astraea haematraga √
28． 渔舟蜒螺 Nerita albicilla √ √
29． 齿纹蜒螺 Nerita yoldii √ √
30． 日本蜒螺 Nerita japonica √ √
31． 短滨螺 Littorina brevicula √ √
32． 小结节滨螺 Nodilittorina exigua √ √
33． 覆瓦小蛇螺 Serpulorbis imbricata √ √
34． 刺履螺 Crepidula gravispinosa √ √
35． 粒蝌蚪螺 Gyrineum natator √ √
36． 瘤荔枝螺 Thais bronni √ √
37． 疣荔枝螺 Thais clavigera √ √
38． 黄口荔枝螺 Thais luteostoma √ √
39． 丽小笔螺 Mitrella bella √ √
40． 小杂螺 Zafra pumila √
41． 甲虫螺 Cantharus cecillei √ √
42． 矛唇齿螺 Engina lanceolata √ √
43． 秀丽织纹螺 Nassarius festivus √
44． 微角齿口螺 Odostomia subangulata √ √
45． 日本月华螺 Haloa rotundata √
46． 白斑马蹄鳃 Sakuraeolis enosimensis √
47． 日本菊花螺 Siphonaria japonica √ √
114
上 海 海 洋 大 学 学 报 24 卷
种 类 species SI断面 SI section SO断面 SO section
48． 蛛形菊花螺 Siphonaria sirus √ √
49． 石磺一种 Onchidium sp． √ √
50． 榛蚶 Arca avellana √ √
51． 布氏蚶 Arca boucardi √
52． 双纹须蚶 Barbatia bistrigata √ √
53． 青蚶 Barbatia obliquata √ √
54． 细须蚶 Barbatia stearnsi √ √
55． 对称拟蚶 Arcopsis symmetrica √ √
56． 褐蚶 Didimacar tenebrica √
57． 厚壳贻贝 Mytilus coruscus √
58． 翡翠贻贝 Perna viridis √ √
59． 珊瑚绒贻贝 Gregariella coralliophaga √
60． 条纹隔贻贝 Septifer virgatus √ √
61． 短石蛏 Lithophaga curta √ √
62． 带偏顶蛤 Modiolus comptus √ √
63． 葡萄牙牡蛎 Crassostrea angulata √ √
64． 棘刺牡蛎 Saccostrea echinata √ √
65． 密鳞牡蛎 Ostrea denselamellosa √ √
66． 栗色拉沙蛤 Lasaea nipponica √ √
67． 豆形凯利蛤 Kellia porculus √ √
68． 扭曲猿头蛤 Chama reflexa √ √
69． 斜纹心蛤 Cardita leana √ √
70． 异纹心蛤 Cardita variegala √ √
71． 纹斑棱蛤 Trapezium liratum √ √
72． 翘鳞蛤 Irus mitis √ √
节肢动物门 Arthropoda
73． 龟足 Capitulum mitella √ √
74． 鳞笠藤壶 Tetraclita squamosa squamosa √ √
75． 日本笠藤壶 Tetraclita japonica √ √
76． 三角藤壶 Balanus trigonus √ √
77． 藻钩虾 Caprella sp． √ √
78． 圆柱水虱 Cirolana sp． √ √
79． 海蟑螂 Ligia exotica √ √
80． 鲜明鼓虾 Alpheus distinguendus √
81． 细螯寄居蟹 Clibanarius sp． √
82． 日本鲟 Charybdis japonica √
83． 光辉圆扇蟹 Cyclodius nitidus √ √
84． 特异大权蟹 Macromedaeus distinguendus √ √
85． 四齿大额蟹 Metopograpsusu quadridentatus √ √
86． 粗腿厚纹蟹 Pachygrapsus crassipes √ √
87． 小相手蟹 Nanosesarma minutum √ √
88． 平背蜞 Gaetica depressus √
苔藓动物门 Bryozoa
89． 颈链血苔虫 Watersipora subtorquata √ √
棘皮动物门 Echinodermata
90． 尖棘筛海盘车 Coscinasterias acutispina √ √
91． 紫海胆 Anthocidaris crassispina √ √
92． 马粪海胆 Hemicentrotus pulcherrimus √ √
尾索动物门 Urochordata
93． 海鞘一种 Mareemico sp． √ √
褐藻门 Phaeophyta
94． 厚网藻 Pachydictyon coriaceum √ √
95． 铁钉菜 Ishige okamurae √ √
96． 囊藻 Colpomenia sinuosa √ √
214
3 期 王铁杆，等:岩相潮间带大型底栖生物多样性对铜藻藻场的响应
种 类 species SI断面 SI section SO断面 SO section
97． 羊栖菜 Hizikia fusiforme √
98． 铜藻 Sargassum horneri √
99． 鼠尾藻 Sargassum thunbergii √ √
红藻门 Ｒhodophyta
100． 坛紫菜 Porphyra haitanensis √ √
101． 叉节藻 Amphiroa ephedraea √ √
102． 珊瑚藻 Corallina officinalis √ √
103． 无柄珊瑚藻 Corallina sesslis √ √
104． 冈村石叶藻 Lithophyllum okamurai √ √
105． 小石花菜 Gelidium divaricatum √
106． 粗枝软骨藻 Chondria crassicaulis √
绿藻门 Chlorophyta
107． 蛎菜 Ulva conglobata √ √
108． 孔石莼 Ulva pertusa √ √
Ｒesponse of macrobenthos diversity to seaweed bed of Sargassum horneri in
the rocky intertidal zone of Nanji Islands
WANG Tiegan1，ZHOU Huabin2，3，ZHANG Yongpu2，3，AI Weiming4，ZHANG Peng1，XIE Qilang1，
ZHANG Huawei1
(1． Zhejiang Mariculture Ｒesearch Institute，Wenzhou 325005，Zhejiang，China;2． College of Life and Environmental
Science，Wenzhou University，Wenzhou 325035，Zhejiang，China;3． Zhejiang Provincial Key Lab for Water Environment and
Marine Biological Ｒesources Protection，Wenzhou 325035，Zhejiang，China;4． School of Life Science，Wenzhou Medical
University，Wenzhou 325035，Zhejiang，China)
Abstract:From April 2011 to January 2012，we set one section in intertidal zones respectively in seaweed
bed coast of Sargassum horneri and out-seaweed bed coast of Huokun’ao，Nanji islands，and surveyed the
species and amount of intertidal macrobenthos，species biodiversity and the characteristics of community
structure． In this survey，we totally identified 108 species，including 93 species of macrozoobenthos and 15
species of benthic macroalgae． The annual average biomass and abundance of mollusks， arthropods，
polychetes，other animals and algae were not significantly different in seaweed bed and out-seaweed bed
coast． There was no significant difference in annual average biomass and abundance of mollusks，arthropods，
polychetes，other animals and algae of the two sections in high tidal zone and middle tidal zone，but in low
tidal zone，the algae biomass of the seaweed bed coast was higher than that of the out-seaweed bed coast，the
biomass and abundance of other groups had no significant difference． There was no significant difference in all
seasons and all tidal zones in seaweed bed and out-seaweed bed coast，except spring，in which the algae
biomass of low tidal zone in seaweed bed coast was higher than that in out-seaweed bed coast． The dominant
species of intertidal in seaweed bed coast was Septifer virgatus，in out-seaweed bed coast were Septifer virgatus
and Saccostrea echinata． There was no significant difference(P ＞ 0． 05)in Shannon-Wiener (H ) ，Pielou
(J)and the Margalef (d)in seaweed bed and out-seaweed bed coast． Nonmetric multidimensional scaling
(MDS)and cluster analysis showed that the community structure was mainly related with seasons，but during
the period when Sargassum horneri grew exuberantly，it was related with the seaweed bed，which suggested
that the exuberant growth period of Sargassum horneri would affect the community structure．
Key words:Sargassum horneri;seaweed bed;diversity;macrobenthos;intertidal zone;Nanji Islands
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