全 文 ： 第 36 卷第 11 期 水 产 学 报 Vol.36, No.11
2012 年 11 月 JOURNAL OF FISHERIES OF CHINA Nov.,2012


收稿日期: 2012-04-16 修回日期: 2012-05-23
资助项目: 国家海洋局公益专项(201105008, 201105023); 国家“八六三”高技术研究发展计划(2012AA10A411); 国家自然科学
基金项目(31072208); 农业部公益性专项(200903030); 国家农业科技成果转化资金项目(2011GB2C000005); 上海
市科委重点科技攻关项目(10391901100)
通讯作者: 严兴洪, E-mail: xhyan@shou.edu.cn
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文章编号: 1000-0615(2012)11-1706-11 DOI:10.3724/SP.J.1231.2012.28109
铜藻受精卵的早期发生与幼孢子体发育观察
张 婧 1, 严兴洪 1*, 章守宇 2
(1. 上海海洋大学水产与生命学院, 上海 201306; 2. 上海海洋大学海洋科学学院, 上海 201306)
摘要:通过室内培养, 观察了铜藻受精卵的发生与幼孢子体发育, 研究了幼孢子体的适宜培
养条件, 为全人工育苗奠定理论基础。结果表明, 铜藻雌性生殖托的基部和中部首先集中排
卵, 卵子粘附于生殖托表面完成受精和早期发生。刚释放的卵子具有 8 个核, 受精后, 8 个核
迅速融合成 1 个大核, 开始细胞分裂。前二次的细胞分裂均为横裂, 在萌发体的一端产生一
个很小的“假根原细胞”, 后者最终发育成假根, 萌发体的其它细胞发育成苗体。受精后约
48 h, 受精卵发育成具有假根芽的幼孢子体, 开始脱落附着; 培养 15 d, 发育成具有 2 个叶
片、体长超过 3 mm 的幼孢子体。在幼苗的早期培育阶段, 较高的温度和长光照时有利于幼
苗的生长和叶片增加, 适宜培养条件为温度 21~24 ℃, 光密度 40 μmol photons/(m2·s), 光周
期 14 L∶10 D。
关键词: 铜藻; 受精卵; 幼孢子体; 发育; 人工培养
中图分类号: Q 954.43; S 917.4 文献标志码: A
大型海藻是海洋牧场的重要成员之一, 其中
多为褐藻[1-2]。马尾藻属是褐藻门中最大的一个属,
目前已确定的种类超过了 400 种, 该属中的许多种
类是海藻场的重要成员[3-4]。
铜藻(Sargassum horneri)是浙江嵊泗枸杞岛潮
下带马尾藻群落的绝对优势种, 生物量占 90%以
上, 其生物量的变动会对枸杞岛海域的限制性营
养盐(硝酸盐)波动产生影响[2,5]。随着陆地经济的发
展, 对海洋的污染不断加剧, 大型海藻的生境受到
破坏, 许多海藻的资源量也下降[6], 因此, 寻找有
效的繁育方式, 开展海藻增殖尤为迫切。
铜藻属雌、雄异株的大型海藻, 通过人工培育,
利用有性生殖获得苗种进行人工移栽, 是增加该
藻资源量的一条有效途径。所以, 阐明该藻受精卵
的发生、幼苗发育过程以及适宜的人工培育条件,
对开展它的人工苗种繁殖和海区增殖十分重要
[2,5-7]。国内外学者曾对铜藻的生物学特征、生活史、
生态条件对生殖托的形成与成熟、配子放散与受
精、幼孢子体附着与生长等进行了较深入研究
[3,8-15], 但对铜藻由受精卵发育至幼孢子体的整个
过程还缺乏系统观察。
本实验旨在通过室内人工培养,观察铜藻受精
卵的发生及幼孢子体的发育,探明其幼孢子体的形
态建成及早期发育的适宜条件, 为今后开展全人
工育苗提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 实验材料
本实验用的铜藻成藻分别于 2010 年 5-6 月和
2011 年 6-7 月采自浙江省嵊泗县枸杞岛海域
(122°46′E, 30°43′N)。采集到的鲜藻用海水浸泡过
的湿毛巾和湿报纸包裹后, 放入保温箱内, 在 24 h
内运回实验室内进行培养。
1.2 成藻的暂养与促熟
采集的成藻运抵实验室后, 整株放入大型培
养缸内进行充气培养, 并剪取具有雌雄生殖托的
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侧枝, 在灭菌海水中用毛笔反复刷洗其表面以清
除附着生物, 然后再剪下生殖托小枝, 按照 1∶1
的雌雄比例混合, 充气培养在培养瓶(1 L)内, 以获
取受精卵。暂养用的培养液为添加 0.5×10−6 KI 的
MES 培养液, 温度 18 ℃, 光密度 60~90 μmol pho-
tons/(m2·s), 光照周期 14L∶10D, 每天更换一次培
养液。
1.3 受精卵的收集与培育
由于铜藻的受精卵具有显著的“挂托分裂”
现象, 雌性生殖托的表面具有一层粘液, 能把受
精卵牢牢粘住, 待受精卵发育成具有假根芽, 能
附着的幼孢子体时才脱落 , 离开母体生活, 所以
为了观察卵的受精和受精卵的早期发育, 用双面
刀片把附着在生殖托上面的卵或受精卵刮下来 ,
置 于 培 养 皿 ( Ф =9 cm) 内 培 养 , 用 尼 康 显 微 镜
(Eclispe 90i)进行形态观察、拍照和测量大小。培养
条件: 温度 18 ℃, 光密度 40 μmol photons/(m2·s),
光照周期 14L∶10D。
1.4 幼孢子体的发育观察
待幼孢子体自然从生殖托表面脱落后, 将雌、
雄生殖托从培养瓶中移去, 收集沉底的幼孢子体,
并用消毒海水冲洗数次后, 把它们充气培养在添
加 0.5×10−6 KI 的 MES 培养液中, 每天随机取 30 个
幼孢子体, 进行拍照和生长测量。培养条件同受精
卵的收集与培育。
1.5 幼孢子体的适宜培养条件实验
把受精后约 48 h、已分裂成多细胞或已具假根
芽的幼孢子体刮下后, 把它们置于培养皿中(Ф=9
cm), 分别培养在 15、18 和 21 ℃下, 光密度均为
40 μmol photons/(m2·s), 光照周期为 14L∶10 D,
定时随机取 30 个视野(10 倍)统计它们的存活率和
伸长率。
幼孢子体被培养至第 15 天, 挑选长度相近、
形态相似的幼苗, 每 30 株幼苗为一组, 用于研究
温度及光周期对幼苗生长的影响。每隔 5 天测量一
次幼苗的长度和叶片数, 相对生长率根据下列公
式计算: RGR(%/d)=100×[Ln(Lt/L0)]/t [16]。
培养温度试验: 温度分 15、18、21、24 和 27 ℃
5 组, 光密度为 40 μmol photons/(m2·s), 光照周期
为 14L∶10D, 充气培养并每 5 天更换一次培养液。
光照周期试验: 光周期分短光照(10L∶14D)和
长光照(14L∶10D)二种, 其它培养条件: 温度 18 ℃,
光密度 40 μmol photons/(m2·s), 充气培养并每 5 天
更换一次培养液。
2 结果
2.1 铜藻成藻和生殖托的观察
从海区采回的铜藻成藻, 主枝明显, 侧枝较多,
侧枝又再分出大量小枝, 在小枝上已具有肉眼可
辨的雌、雄生殖托(图版Ⅰ-1,2)。雌性生殖托较短
粗, 长度为 14.3~26.0 mm(图版Ⅰ-3, 5), 而雄性生
殖托较细长, 长度为 12.3~72.0 mm(图版Ⅰ-4, 6)。
每年的 5-6 月为铜藻的繁殖盛期, 采回的成藻在带
回实验室途中可能由于受温差和干露等刺激, 雌
性生殖托很容易释放卵子。
雌性生殖托从基部至头部逐渐成熟, 采集到
的样本通常是基部和中部的成熟度比头部高, 基
部和中部的生殖窝孔径比头部的大许多(图版Ⅱ-1),
纵切面结果发现基部和中部的卵子直径远远大于
头部的(图版Ⅱ-2)。卵子排放前, 生殖托中央髓部
呈透明状, 其周围每个生殖窝孔边缘具有粘液, 生
殖窝内有数个卵子(图版Ⅱ-3)。生殖托在受到升温
刺激后, 其表面首先会出现大量粘液, 此为即将排
卵的信号。此时, 若镜检, 可以看到卵子从中部和
基部生殖窝孔缓慢地逐个排出, 刚刚排放的卵子
粘附于生殖托表面, 等待受精(图版Ⅱ-1, 7, 8)。
排卵开始后的 24 h, 生殖托的基部和中部会
集中排卵, 生殖托的表面挂满了等待受精的卵子,
而头部的卵子因成熟度不好, 并未排放(图版Ⅱ-4,
5), 此时, 通过横切面可以观察到基部和中部生殖
托内已无可见的卵子, 整个生殖托内部呈透明状
(图版Ⅱ-6)。刚排放的卵其内部的凝聚核物质并不
明显(图版Ⅱ-7), 在挂托等待受精期间, 逐渐出现
多个核(图版Ⅱ-8)。若卵子受精了, 会继续粘挂于
生殖托表面进行发生和发育, 直至发育成具有假
根芽的幼孢子体才自行脱落(图版Ⅱ-9), 进行附着
生活。若卵子一直未受精, 卵子则会保持多核状态
持续粘附在生殖托上 72~96 h, 随后脱落、死亡。
2.2 铜藻受精卵的发生
刚释放的受精卵无可见的凝聚核物质, 但随
后就出现了凝聚的核物质, 最终形成 8 个核(图版
Ⅲ-1,2), 此时卵子的长轴平均长度为 272.9 µm, 短
轴平均长度为 233.8 µm。若受精了, 受精卵内的多核
逐渐融合, 核的个数减少但核体积变大(图版Ⅲ-3~7),
最终在受精卵的中央融合成一个大核(图版Ⅲ-8),
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此时受精卵的长轴平均长度为 310.1 µm, 短轴平
均长度为 245.7 µm。
受精卵的 8 核融合结束后, 马上进行第 1 次横
分裂, 在受精卵的赤道板处形成一条与其长轴垂
直的分裂沟, 变成 2 个细胞的幼孢子体(图版Ⅳ-1)。
随后, 在幼孢子体一极的近顶端处, 进行第 2 次横
分裂, 产生一个体积较小的细胞(图版Ⅳ-2), 该小
细胞经多次分裂形成假根, 称它为“假根原细胞”,
长出假根的这一端为基部, 另一端则为头部。接着,
幼孢子体头部的细胞首先进行两次相互垂直的纵
裂, 产生由 4 个细胞构成的顶端, 之后位于假根原
细胞上方的那个大细胞进行纵裂(图版Ⅳ-3~4)。孢
子体经过多次纵横分裂, 形成了多细胞的幼孢子
体, 同时, “假根原细胞”也进行多次分裂, 形成
一个颜色较深的区域(图版Ⅳ-5~6)。此时, 幼孢子
体的长轴平均长度为 341.4 µm, 短轴平均长度为
256.44 µm。受精后约 48 h, 受精卵已发育成具有 4
个假根芽的多细胞幼孢子体, 随着假根芽继续分
裂伸长, 最终长出假根(图版Ⅳ-7~8)。假根形成后,
幼孢子体具备了附着能力, 标志着它能独立生活,
开始脱落离开生殖托, 附着于基质。
2.3 铜藻幼孢子体的发育
在受精卵的上述发生过程中, 虽然幼孢子体
的体积比受精卵稍有增加, 但形态并未显著变化。
当假根形成后, 幼孢子体就进入了快速生长期, 其
形态发生显著的变化。培养 3 d 的幼孢子体, 其头
部出现尖顶状突起(图版Ⅴ-1), 此时假根继续伸长,
数量也增多, 假根细胞内具有黄褐色的色素(图版
Ⅴ-5a)。培养 4~6 d 的幼孢子体, 其头部逐渐伸长形
成圆钝状突起, 并渐趋扁平, 顶端分生组织形成的新
细胞颜色较浅, 使得苗体顶端呈亮黄色(图版Ⅴ-2~
3)。同时, 假根迅速伸长, 数量也急剧增加, 形成
20 多个分节假根。此时, 除假根的末端细胞内仍可见
褐黄色外, 其余假根细胞均呈半透明状(图版Ⅴ-5b)。
培养 3~7 d, 幼孢子体的苗体宽度几乎未变, 维持
在 270 µm 左右, 它的长轴在 5 d 前的增加速度非
常缓慢, 平均生长速度为 38.4 µm/d, 但 5 d 后开始
迅速生长, 平均生长速度为 194.2 µm/d。与长轴变
化趋势相反的是假根, 在 3~6 d 迅速伸长, 平均增
速为 182.9 µm/d, 是苗体长轴增长速度的 4.8 倍,
而 6 d 后假根生长放缓(表 1, 图版Ⅴ-1-3,5)。培养
3 d, 假根长度/苗体长轴比值为 0.18, 培养 6 d 时,
该比值达到最大, 为 0.68; 随后, 该比值逐渐下降。
培养 8 d 的幼孢子体顶端已变成显著的“蹼状”,
其头部宽度增加(图版Ⅴ-4), 第一个叶片基本形
成。培养 9 d 的幼孢子体在第一个叶片的基部逐渐
形成一个小突起, 成为第二个叶片的雏形(图版Ⅴ
-6), 此时幼苗长度已超过 1 mm。到 10 d 时, 出现
两类苗形: 第一类苗, 第一个扁平的叶片迅速伸长
呈蹼状, 叶边缘呈波浪状, 第二个叶片的突起生长
缓慢(图版Ⅴ-7); 第二类苗, 第一个叶片的生长放
缓, 而第二个叶片的突起迅速形成圆柱状叶片雏
形, 这类苗的出现率约为 25.16%(图版Ⅴ-8), 但这
类苗通常较第一类苗小。培养 15 d 时, 与 10 d 时
一样, 两类苗的形态存在显著的差异: 第一类苗的
第一个叶片波浪边缘更加显著, 而第二个叶片仍
呈圆柱状(图版Ⅴ-9); 第二类苗, 两个叶片均呈扁
平“蹼状”(图版Ⅴ-10)。
培养 20 d, 两类苗的差异已不十分明显, 且均
在第二个叶片的叶腋处长出第三个叶片的突起 ,
后者逐渐伸长形成圆柱状 , 再横向伸展呈扁平
“蹼”状, 叶片边缘逐渐呈波浪状(图版Ⅵ-1~2)。
以此发育模式, 每下一个叶片均是从上一个叶片
的叶腋处形成突起, 而后伸长发育成波浪状边缘
的独立叶片(图版Ⅵ-4,5, 7,8)。此时, 苗的假根数增
至几十条, 成丛生(图版Ⅵ-3, 6)。充气培养 50 d,


表 1 铜藻幼孢子体的生长情况
Tab. 1 The growth of S. horneri germlings from 3 to 7 days of culture with aeration
苗体生长 germling growth 培养时间/d
culture time 长轴/µm major axis 短轴/µm minor axis
假根长度/µm
rhizoid length
3 345.9±26.0 268.2±33.4 62.3±12.1
4 347.3±29.7 268.6±28.3 139.2±28.9
5 422.7±60.9 270.0±35.6 225.1±42.9
6 629.3±102.1 270.7±32.3 428.2±72.9
7 811.2±111.1 274.9±29.7 509.8±124.5

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幼孢子体的叶片数逐渐增加, 同时, 叶片也不断长
大(图版Ⅵ-9~12), 此时叶片的边缘由波浪状逐渐
变成羽状, 叶片数达 10 片左右, 幼孢子体长度约
为 20 mm。此外, 幼孢子体的主枝逐渐开始形成,
18 ℃下生长的幼孢子体主枝长度可达 2~3 mm。
2.4 温度对幼孢子体早期生长的影响
在 18 ℃下培养受精卵约 48 h, 它们已分裂至
多细胞或已具假根芽, 用刀片从生殖托上刮取幼
孢子体, 置于培养皿中, 分别在 15、18、21 ℃下培
养, 结果表明: 培养 3 d, 15 ℃和 21 ℃组的幼孢子
体存活率分别为 90.6 %、90.4 %, 均显著低于 18 ℃
组(P<0.05); 培养 4 d, 15 ℃组的幼孢子体存活率为
79.9%, 已显著低于 18 ℃和 21 ℃组(P<0.05), 18 ℃
和 21 ℃组的存活率分别为 88.2%、83.7%, 但后两
组之间无显著性差异(P>0.1)。第 4 天后, 后二组
的幼孢子体存活率仍比 15 ℃组高(图 1)。



图 1 培养温度对铜藻幼孢子体存活率的影响
Fig. 1 Effect of culture temperature on
the survival rates of S. horneri germlings

对培养 5~9 d 的幼孢子体伸长率进行统计, 结
果表明: 3 组的幼苗伸长率均随着培养时间的延长
而增加, 但 18 ℃和 21 ℃组的伸长率均显著高于
15 ℃组(P<0.01, 或 P<0.05), 而 18 ℃和 21 ℃二组
间的差异不显著(P>0.1), 这说明适当提高培养温
度, 有助于苗体的快速伸长(图 2)。
挑选 18 ℃下培养 15 d 的幼孢子体(长度为 3~4
mm), 进行重新分组, 分别在 15、18、21、24 和


图 2 培养温度对铜藻幼孢子体伸长率的影响
Fig. 2 Effect of culture temperature on
the elongation rates of S. horneri germlings

27 ℃下培养至第 55 天, 各组的平均相对生长率
分别为 2.80、3.98、4.70、4.91、3.37 % /d, 21 ℃和
24 ℃组之间不存在显著性差异(P>0.1), 但其余各
组之间均存在极显著差异(P<0.01)。21 ℃和 24 ℃
组的平均长度显著高于其它几组(图 3), 暗示适当
提高培养温度有利于苗的生长, 21~24 ℃是铜藻幼
孢子体的最适培养温度。



图 3 培养温度对铜藻幼孢子体生长的影响
Fig. 3 Effect of culture temperature on
the growth of S. horneri germlings
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统计幼孢子体叶片数后发现: 培养 55 d, 各组
的幼苗平均叶片数分别为 8、10、11、11 和 7 个。
30 d 后, 27 ℃组的幼苗开始掉叶, 导致其叶片数到
55 d 时几乎没有增长, 而其余 4 组均随着温度和培
养天数的增加, 幼苗叶片数增加(图 4), 这说明适
当提高培养温度, 有利于幼孢子体的新叶片形成
与发育。



图 4 培养温度对幼铜藻幼孢子体叶片数量的影响
Fig. 4 Effect of culture temperature on
leaflet number of S. horneri germlings

2.5 光照周期对幼苗早期生长的影响
在 18 ℃、长光时(14L:10D)下培养 20 d 后, 长
度达 5~6 mm 的幼孢子体, 分别在短光时(10L∶
14D)和长光时(14L:10D)下再继续培养至 50 d, 结
果表明: 幼孢子体的平均长度分别达到 13.8 mm、
15.8 mm, 平均相对生长率分别为2.43 %/d、3.21 %/d,
二组的差异极显著(P<0.01), 说明在幼孢子体早期
培育阶段, 长光照时有利于幼孢子体的生长(图 5)。
但统计幼孢子体叶片数时发现, 随着培养时间的
增加, 长光照时组的幼孢子体叶片数逐渐少于短
光照时组, 培养 50 d, 每株藻体的平均叶片数分别
为 8 和 7 个, 经 t 检验, 二者间存在显著差异(P<
0.05), 暗示短光照时条件有利于幼孢子体新生叶
片的发生和发育(图 6)。
3 讨论
3.1 铜藻的促熟条件与受精卵的收集
Nanba[17]研究了铜藻雌性生殖托放卵前后, 其


图 5 光照周期对铜藻幼孢子体生长的影响
Fig. 5 Effect of light regime on
the growth of S. horneri germlings



图 6 不同光照周期对铜藻幼孢子体叶片数量的影响
Fig. 6 Effect of light regime on
leaflet number of S. horneri germlings

生殖窝孔内外粘液的变化时发现:在释放卵子前 ,
由粘液组成的凝胶状塞子堵住了生殖窝孔, 成熟
时此塞子首先被挤出, 然后从生殖窝流出粘液后,
再排放卵子, 卵子粘挂在生殖托表面, 等待受精。
本研究对铜藻生殖托的成熟度、生殖窝的横切片以
及表面附卵等的观察结果, 证实与其他报道的结
果基本一致(图版Ⅱ-3~4)。Uchida[9]通过室内培养
11 期 张 婧, 等: 铜藻受精卵的早期发生与幼孢子体发育观察 1711
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完成铜藻生活史时发现, 长光时刺激是生殖托形
成及配子释放的必要条件。Pang 等[15]发现铜藻在
适宜的温度和光照下, 不论藻体大小, 均可形成生
殖托、促熟后释放出配子, 完成受精。本试验采集
的铜藻成藻已具有成熟的生殖托, 正值其繁殖盛
期, 因而在长光时和较高光密度的共同刺激下, 很
容易释放出卵和精子, 获得受精卵。
孙建璋等[13]提出通过先收集铜藻自然脱落的
幼孢子体, 再将其洒泼到育苗器进行采苗的人工
育苗方法, 效果不错。本研究采用人工刮下铜藻脱
落前的受精卵和幼孢子体, 培养 7 d 的存活率达
75%以上, 并且大部分的幼孢子体发育良好, 具有
很强的附着能力, 可缩短收集受精卵和幼孢子体
的时间, 提高育苗效率。此外, 在培养中还发现: 有
些幼孢子体不会从雌性生殖托表面自然脱落, 其假
根直接附着在生殖托表面, 发育成为较大的孢子体。
3.2 铜藻受精卵的发生与发育方式
羊栖菜（Sargassum fusiforme）[18-19]、鼠尾藻
（Sargassum thunbergii） [20-23]等海藻雌性生殖托
都较雄性短小、表面粗糙, 受精卵都存在“挂托分
裂”的现象, 即由雌性生殖托排放的卵子都会先粘
附在生殖托表面等待受精, 受精后继续在托上进
行分裂直至长出假根, 随后自然脱落。铜藻是马尾
藻属中生殖托最长的物种[4], 受精卵的挂托分裂现
象更明显。
猪野俊平[24]曾把墨角藻科 22 种海藻的卵发育
方式归纳成 6 种: 即卵囊母细胞经减数分裂可发育
成为 8 卵型、4 卵型、纵裂 2 卵型、横裂 2 卵型、
1 核 1 卵型和 8 核 1 卵型, 相关研究证明羊栖菜和
鼠尾藻属于 8 核 1 卵型[18,21]。本研究和上述报道[13]
的结果一致, 铜藻也属 8 核 1 卵型。
3.3 铜藻幼孢子体的生长
铜藻是一种顶端生长的多分枝海藻[12], 本研
究采用幼孢子体长度及幼孢子体叶片数来描述生
长情况。培养在 18~24 ℃, 幼孢子体均有较高的相
对生长率, 叶片数迅速增加, 苗体快速生长(图 3 和
图 4)。孙建璋等[11-13]通过对南麂列岛的铜藻生态学实
地调查以及人工苗种的海区栽培, 得出铜藻的生存
水温为 8~30 ℃, 生长和繁殖的适温为 11~16 ℃, 繁
殖的适宜温度为 16~20 ℃。但该结论应是针对自然
海区的铜藻。因为, 野生铜藻受到气候制约, 一个
生活史周期为 8~10 个月。生殖期通常出现在春末
夏初, 当水温升至 20 ℃左右, 完成配子释放的生
殖托及成藻藻体就会腐烂流失。除少数折断营漂浮
生活的藻体外, 一般是生活在潮下带, 而新生的幼
孢子体需度过炎热的夏季, 在秋、冬两个季节, 孢
子体快速生长, 发育出明显的主干及侧枝, 生长主
要反映在主枝及侧枝两方面。在炎热的夏季, 受精
卵只发育成无主干和侧枝的幼孢子体, 可以耐受
较高的水温。Choi 等[14]培养受精卵 12 d 后得出,
25 ℃和 20 μmol photons/(m2·s)是早期幼孢子体的
最适生长条件。通过 2 个多月的培养,发现: 适当提
高早期幼孢子体的培养温度有利于苗的生长和发
育, 21~24 ℃是铜藻幼苗生长的最适温度。
孙建璋等[13]认为铜藻合子附着后的幼孢子体
对强光的耐受力下降 , 本研究也发现 , 日龄小于
30 d 的幼孢子体对 60 μmol photons/(m2·s)以上的
强光, 其耐受力较差, 苗体顶端分生组织较易溃烂,
因此受精卵和前期幼孢子体的培养 , 宜采用 40
μmol photons/( m2·s)左右的光密度。
综上所述, 铜藻幼孢子体的适宜培养条件为
温度 21~24 ℃, 光密度 40 μmol photons/(m2· s),
光周期 14 L∶10 D。

参考文献:
[1] 王素娟, 何培民, 严兴洪. 海藻生物技术[M]. 上海:上
海科学技术出版社, 1994: 10−21.
[2] 王蕾. 枸杞岛海藻场大型底栖海藻和浮游植物相互关
系[D]. 上海: 上海海洋大学, 2008: 3−6.
[3] Yoshida G, Arima S, Terawaki T. Growth and
maturation of the ‘autumn-fruiting type’ of Sargassum
horneri (Fucales, Phaeophyta) and comparisons with the
‘spring- fruiting type’[J]. Phycological Research, 1998,
46(3): 183−189.
[4] 曾呈奎, 陆保仁. 中国海藻志 第三卷 褐藻门 第二
册 墨角藻目[M]. 北京: 科学出版社, 2000: 43−44.
[5] 孙宏超. 枸杞岛海藻场生态系统初步研究[D]. 上海:
上海海洋大学, 2006: 14−18.
[6] 杨宇峰, 费修绠. 大型海藻对富养化海水养殖区生物
修复的研究与展望[J]. 青岛海洋大学学报, 2003, 33
(1): 54−57.
[7] 章守宇, 孙宏超. 海藻场生态系统及其工程学研究进
展[J]. 应用生态学报, 2007, 18(7): 1647−1653.
[8] Umezaki I. Ecological studies of Sargassum horneri
(TURNER)C. AGARDH in Obama Bay, Japan Sea[J].
Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries,
1984, 50(7): 1193−1200.
1712 水 产 学 报 36 卷
http: //www.scxuebao.cn
[9] Uchida T. The life cycle of Sargassum horneri
(Phaeophyta) in laboratory culture[J]. Journal of
Phycology, 1993, 29(2): 231−235.
[10] 孙建璋, 庄定根, 王铁杆, 等. 南麂列岛铜藻的研究
[J]. 现代渔业信息, 2009, 24(5): 19−21.
[11] 孙建璋 , 陈万东 , 庄定根 , 等 . 中国南麂列岛铜藻
Sargassum horneri 实地生态学的初步研究[J]. 南方水
产, 2008, 4(3): 58−63.
[12] 孙建璋, 庄定根, 孙庆海, 等. 铜藻人工栽培初步研
究[J]. 南方水产, 2009, 5(6): 41−46.
[13] 孙建璋, 庄定根, 陈万东, 等. 铜藻 Sargassum horneri
繁殖生物学及种苗培育的研究[J]. 南方水产 , 2008,
4(2): 6−14.
[14] Choi H G, Lee K H, Yoo H I, et al. Physiological
differences in the growth of Sargassum horneri between
the germling and adult stages[J]. Journal of Applied
Phycology, 2008, 20(5): 729−735.
[15] Pang S J, Lin F, Shan T F, et al. Cultivation of the
brown alga Sargassum horneri: Sexual reproduction and
seedling productiou in tank cuture under reduced solar
irradiance in ambient temperature[J]. Journal of Applied
Phycology, 2009, 21(4): 413−422.
[16] Hunt R. Plant growth analysis[M]. London: Edward
Arnord, 1978: 2.
[17] Nanba N. Egg release and germling development in
Sargassum horneri (Fucales, Phaeophyceae)[J].
Phycological Research, 1995, 43(2): 121−125.
[18] 阮积惠, 徐礼根. 羊栖菜 Sargassum fusiforme Setch
繁殖与发育生物学的初步研究[J]. 浙江大学学报:理
学版, 2001, 28(3): 315−320.
[19] Pang S J, Gao S Q, Sun J Z. Cultivation of the brown
alga Hizikia fusiformis (Harvey) Okamura: Controlled
fertilization and early development of seedlings in
raceway tanks in ambient light and temperature[J].
Journal of Applied Phycology, 2006, 18(6): 723−731.
[20] 王增福, 刘建国. 鼠尾藻 (Sargassum thunbergii) 有
性 生 殖 过 程 与 育 苗 [J]. 海 洋 与 湖 沼 , 2007, 38(5):
453−457.
[21] 潘金华, 张全胜, 许博. 鼠尾藻有性繁殖和幼孢子体
发育的形态学观察[J]. 水产科学, 2007, 26(11): 589−
592.
[22] Zhao Z G, Zhao F G, Yao G T, et al. Early development
of germlings of Sargassum thunbergii (Fucales,
Phaeophyta) under laboratory conditions[J]. Journal of
Applied Phycology, 2008, 20(5): 475−481.
[23] 王飞久, 孙修涛, 李锋, 等. 鼠尾藻的有性繁殖过程
和幼苗培育技术研究[J]. 海洋水产研究, 2006, 27(5):
1−6.
[24] 猪野俊平. 海藻の发生[M]. 东京: 日本笠井出版印刷
社, 1947: 67−81.
Observations on embryology of zygotes and early development of
juvenile sporophytes in Sargassum horneri
ZHANG Jing1, YAN Xing-hong1*, ZHANG Shou-yu2
(1. College of Fisheries and Life Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;
2. College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China)
Abstract: In order to establish artificial seeding techniques of Sargassum horneri, it was observed in this
paper the release of eggs, embryology of zygotes, development and growth of juvenile sporophytes, and
effect of culture conditions on germlings growth in laboratory culture. The results showed that the eggs
released simultaneously from the basal and middle parts of female receptacles, and adhered to the
receptacle surface for fertilization and early development. After fertilization, eight nuclei in a newly
released egg would rapidly start nuclei fusion to form a larger central nucleus and begin division. The
zygote underwent two transverse divisions firstly, and produced a small cell named “rhizoid original cell”
which subsequently developed into rhizoids near the one extreme of the germling, meanwhile the other two
cells of the germling developed into body of the juvenile sporophyte. After 48 hours, the zygote developed
into a multicellular germling with rhizoid buds and began to fall and adhered to the attachment substance.
After 15 days of culture, the germlings grew up to 3 mm in the mean length and with 2 leaflets. The higher
temperature and longer daylength were of benefit to the growth and leaflet development of germlings. The
germlings showed better growth at 21-24 ℃ under 40 μmol photons/(m2·s) and long-day (14L∶10D).
Key words: Sargassum horneri; zygote; juvenile sporophyte; development; artificial culture
Corresponding author: YAN Xing-hong. E-mail: xhyan@shou.edu.cn
11 期 张 婧, 等: 铜藻受精卵的早期发生与幼孢子体发育观察 1713
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图版Ⅰ 铜藻完整藻株形态及雌、雄生殖托外形
1. 成藻; 2. 侧枝; 3. 具雌性生殖托的小枝; 4. 具雄性生殖托的小枝; 5. 雌性生殖托; 6. 雄性生殖托。图中标尺: 在图 1、2~4 和 5~6
中分别表示 20 cm、5 cm 和 1 cm。
Plate Ⅰ The whole plants and receptacles of S. horneri
1. The whole plants; 2. Branchlets; 3. The branchlet with female receptacles; 4. The branchlet with male receptacles; 5. Female receptacle;
6. Male receptacle. Bar=20, 5 and 1 cm in 1, 2-4 and 5-6 respectively.
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图版Ⅱ 铜藻雌性生殖托排卵前后的表面和切面观变化
1. 刚开始排卵的雌性生殖托; 2. 未排卵的雌性生殖托头部和中部纵切面对比; 3. 未排卵雌性生殖托横切面; 4. 排卵的雌性生殖托
出现“挂卵现象”; 5. 完成排卵的雌性生殖托头部和中部纵切面对比; 6. 完成排卵的雌性生殖托横切面; 7. 刚刚排放的卵子; 8. 尚
未受精的卵子; 9. 受精后仍粘附于生殖托表面且具假根的多细胞幼孢子体。图中标尺: 在图 1~6 和 7~9 中分别表示 1 mm 和 200 µm

Plate Ⅱ Changes of the female receptacle prior and posterior to egg release in S. horneri
1. Female receptacle just began to release egg; 2. Longitudinal section for the middle and top parts of female receptacle prior to egg release;
3. Transverse section of female receptacle prior to egg release; 4. The female receptacle finished egg release; 5. Longitudinal section for the
middle and top parts of female receptacle posterior to egg release; 6. Transverse section of female receptacle posterior to egg release; 7. The
surface of female with a large number of eggs just releasing; 8. Unfertilized eggs attached the surface of female receptacle; 9. Juvenile
sporophytes derived from zygotes attached the surface of female receptacle. Bar=1 mm, 200 µm in 1-6, 7-9 respectively.



图版Ⅲ 铜藻受精卵的 8 核融合过程
1. 刚释放的卵子; 2. 具 8 个核的卵子; 3~7. 逐渐融核的受精卵; 8. 中央具 1 个大核的受精卵。图中标尺均为 100 µm。
Plate Ⅲ Nuclei fusion of S. horneri zygote
1. The fresh released egg; 2. The zygote with 8 nuclei; 3-7. The course of nuclei intergradation occurred in the zygote; 8. A zygote with a
central large nucleus. Bars=100 µm.
11 期 张 婧, 等: 铜藻受精卵的早期发生与幼孢子体发育观察 1715
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图版Ⅳ 铜藻受精卵的发生过程
1. 受精卵发生第一次横裂; 2. 受精卵发生第二次横裂, 形成“假根原细胞”; 3~6. 受精卵发生多次横纵分裂, 形成多细胞幼孢子体;
7~8. 具假根芽的幼孢子体。图中标尺均为 100 µm。
Plate Ⅳ Embryology of S. horneri zygote
1. The first division across the longer axis of the zygote; 2. The zygote finished the second division and produced an original cell of
rhizoids; 3-6. The juvenile sporophyte like a landmine developed after several divisions; 7-8. The juvenile sporophytes with rhizoid buds.
Bars= 100 µm.



图版 Ⅴ 铜藻幼孢子体的生长与发育
1~4. 18 ℃下充气分别培养 3、4、6、8 d 的幼孢子体; 5.培养 3 d(a)和 6 d(b)的幼孢子体假根; 6.培养 9 d 的幼孢子体; 7~8.培养 10 d
的幼孢子体; 9~10.培养 15 d 的幼孢子体。图中标尺：图 1, 5 中表示 100 µm ; 图 2~4, 6, 8 中表示 200 µm; 图 7, 9~10 中表示 500 µm。
PlateⅤ Development and growth of S. horneri germlings during 15 days of
culture in the lab

1-4. The germlings after 3, 4, 6 and 8 days of culture with aeration respectively at 18 ℃; 5. The rhizoids of germling after 3 and 6 days of
culture with aeration respectively; 6. The germlings after 9 days of culture with aeration; 7-8. The germlings after 10 days of culture with
aeration; 9-10. The germlings after 15 days of culture with aeration. Bar=100 µm in 1 and 5, 200 µm in 2-4, 6 and 8, 500 µm in 7 and
9-10.
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图版Ⅵ 铜藻幼孢子体的叶片发育
1~3. 分别为充气培养 20 d 的幼苗形态、新生顶端和假根; 4~6. 充气培养 25 d 的幼苗形态、新生顶端和假根; 7~8. 充气培养 30 d
幼苗的形态和新生顶端; 9~12. 充气培养 35, 40, 45, 和 50 d 的幼苗形态。图中标尺：在图 1、4 和 7 中表示 1 mm; 在图 2~3, 5~6
和 8 中表示 0.5 mm; 在图 9~12 中表示 5 mm。
Plate Ⅵ Leaflets development of S. horneri germlings
1-3. The germlings, neonatal top and rhizoids after 20 days of culture with aeration; 4-6. The germlings, neonatal top and rhizoids after 25
days of culture with aeration; 7-8. The germlings, neonatal top after 25 days of culture with aeration; 9-12 The germlings after 35, 40, 45,
50 days of culture with aeration respectively. Bar=1mm in 1, 4 and 7, 0.5 mm in 2-3, 5-6 and 8, 5 mm in 9-12.