全 文 ：６５８－６６６
０５／２０１５
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
３２卷０５期
Ｖｏｌ．３２，Ｎｏ．０５
ＤＯＩ：１０．１１８２９＼ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－０６２９．２０１４－０２１１
夏超，钟睿，张兴旭，南志标．醉马草挥发油对多年生黑麦草种子萌发及幼苗生理变化的影响［Ｊ］．草业科学，２０１５，３２（５）：６５８－６６６．
ＸＩＡ　Ｃｈａｏ，ＺＨＯＮＧ　Ｒｕｉ，ＺＨＡＮＧ　Ｘｉｎｇ－ｘｕ，ＮＡＮ　Ｚｈｉ－ｂｉａｏ．Ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｖｏｌａｔｉｌｅ　ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ　ｆｒｏｍ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ－ｆｒｅｅ　ａｎｄ
ｉｎｆｅｃｔｅｄ　Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ　ｏｎ　Ｌｏｌｉｕｍ　ｐｅｒｅｎｎｅ［Ｊ］．Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１５，３２（５）：６５８－６６６．
醉马草挥发油对多年生黑麦草种子萌发及
幼苗生理变化的影响
夏 超，钟 睿，张兴旭，南志标
（草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：以内生真菌侵染（Ｅ＋）和未侵染的（Ｅ－）醉马草（Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ）植株中提取的挥发油为材料，通过
纸上芽床试验，研究其对多年生黑麦草（Ｌｏｌｉｕｍ　ｐｅｒｅｎｎｅ）种子萌发和幼苗生长的影响。结果发现，醉马草挥发油
对黑麦草种子萌发具有抑制作用，且受到的抑制作用随挥发油浓度的增加而增大。Ｅ＋挥发油的抑制作用强于
Ｅ－，当挥发油浓度达到３００ｍｇ·ｍＬ－１时，黑麦草的发芽率、胚芽长、胚根长、鲜重和干重等均表现出显著差异（Ｐ
＜０．０５），过氧化物酶（ＰＯＤ）的活性是Ｅ＋挥发油处理显著（Ｐ＜０．０５）低于Ｅ－处理；但是超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）
活性则是Ｅ＋挥发油处理显著（Ｐ＜０．０５）高于Ｅ－处理。醉马草挥发油提取液对黑麦草种子的萌发和幼苗膜脂
过氧化酶有抑制作用，内生真菌的侵染增强了醉马草次生代谢产物的化感作用。
关键词：醉马草；挥发油；种子萌发；黑麦草；化感作用
中图分类号：Ｓ５４３＋．６０１；Ｑ９４５．３４　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１５）０５－０６５８－０９＊
Ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｖｏｌａｔｉｌｅ　ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ　ｆｒｏｍ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ－ｆｒｅｅ　ａｎｄ
ｉｎｆｅｃｔｅｄ　Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ　ｏｎ　Ｌｏｌｉｕｍ　ｐｅｒｅｎｎｅ
ＸＩＡ　Ｃｈａｏ，ＺＨＯＮＧ　Ｒｕｉ，ＺＨＡＮＧ　Ｘｉｎｇ－ｘｕ，ＮＡＮ　Ｚｈｉ－ｂｉａｏ
（Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ａｇｒｏ－ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐａｓｔｏｒａｌ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｖｏｌａｔｉｌｅ　ｏｉｌｓ　ｆｒｏｍ　ｄｒｕｎｋｅｎ　ｈｏｒｓｅ　ｇｒａｓｓ　ｉｎｆｅｃｔｅｄ（Ｅ＋）ａｎｄ　ｎｏｎ－ｉｎｆｅｃｔｅｄ（Ｅ－）
ｂｙ　Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ　ｇａｎｓｕｅｎｓｅ　ｏｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎｖｏｌｖｉｎｇ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓ－
ｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ａｎｄ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）ｏｆ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｒｙｅｇｒａｓｓ（Ｌｏｌｉｕｍ　ｐｅｒｅｎｎｅ）ｗｅｒｅ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ．Ｔｈｅ　ｇｅｒ－
ｍｉｎａｔｉｏｎ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｒｙｅｇｒａｓｓ　ｕｎｄｅｒ　Ｅ
－ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（Ｐ＜０．０５）ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｕｎｄｅｒ　Ｅ＋ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｖｏｌａｔｉｌｅ　ｏｉｌｓ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｇｒｅａｔｅｒ　ｔｈａｎ　ｏｒ　ｅｑｕａｌ　ｔｏ　３００ｍｇ·ｍＬ－１．Ｔｈｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎ－
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｖｏｌａｔｉｌｅ　ｏｉｌｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｒｙｅｇｒａｓｓ　ｕｎｄｅｒ　Ｅ－ｔｒｅａｔ－
ｍｅｎｔ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（Ｐ＜０．０５）ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｕｎｄｅｒ　Ｅ＋ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｉｎ　ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　ｉｎｆｅｃ－
ｔｉｏｎ　ｃａｎ　ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎ　ｔｈｅ　ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｖｏｌａｔｉｌｅ　ｏｉｌｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｂｒｉａｎｓ；ｖｏｌａｔｉｌｅ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；Ｌｏｌｉｕｍ　ｐｅｒｅｎｎｅ；ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ　ｅｆｆｅｃｔ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：ＺＨＡＮＧ　Ｘｉｎｇ－ｘｕ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｘｚｈａｎｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
＊ 收稿日期：２０１４－０４－２５　　接受日期：２０１５－０１－１９
基金项目：国家基础研究发展规划“９７３”（２０１４ＣＢ１３８７０２）；国家自然科学基金（３１４０２１３２）；中央高校基本科研业务费（Ｌｚｕｊｂｋｙ－２０１４－
７５）；教育部创新团队发展计划项目（ＩＲＴ１３０１９）
第一作者：夏超（１９９０－），男，山西阳泉人，在读硕士生，研究方向为禾草－内生真菌共生体。Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｉａｃｈ１３＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通信作者：张兴旭（１９８３－），男，甘肃临泽人，讲师，博士，研究方向为禾草内生真菌及其次生代谢产物学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｘｚｈａｎｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
０５／２０１５ 草　业　科　学 （第３２卷０５期）
　　化感作用（Ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ）是指植物通过向自身所
处的外界环境中释放某些化学物质（化感物质）进而
对周围环境中的其他植物或微生物产生有利或不利
影响，从而使植物在生长竞争中处于有利地位，获得
生长优势［１－３］。化感物质（Ａｌｅｌｏｃｈｅｍｉｃａｌ）是一类来
源于植物或者微生物的次生代谢产物，一般分子量
较小，结构简单，多为酚类、萜类、甾体类和生物碱
类［４－５］。近年来，国内外学者对植物化感作用进行了
大量研究，发现植物产生的化感物质在抑制或者促
进受体植物的生长发育、杀虫和抑菌等方面有重要
作用［６－８］。化感物质主要通过自然挥发、雨雾淋溶、
根分泌和植株分解等途径释放到环境中，进而直接
或间接地作用于自身或周围其他生物［９－１１］。
内生真菌可以提高宿主植物对环境中非生物胁
迫和生物胁迫的抗性，已经被兰州大学团队近年来
的研究所证实［１２－１５］。内生真菌的侵染可以提高宿主
植物的化感作用［１６］，提高其在种群和群落中的竞争
能力，从而使其能够在群落演替和物种竞争过程中
处于有利地位［１７］。有关内生真菌化感作用的研究，
目前已见的报道主要集中于多年生黑麦草（Ｌｏｌｉｕｍ
ｐｅｒｅｎｎｅ）［１８－２０］和高羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ）［２１－２２］。
杨松等［８］通过发芽试验和盆栽试验研究了醉马
草（Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ）草粉水浸提液对３种草
坪草的化感作用，发现Ｅ＋和Ｅ－草粉均有化感作
用，而且内生真菌增强了醉马草对３种草坪草的化
感效应［２３］。本研究以水蒸气蒸馏得到的醉马草挥
发油为试验材料，通过纸上芽床发芽试验，结合形态
学指标和生理生化指标，研究带菌（Ｅ＋）和不带菌
（Ｅ－）醉马草挥发油成分对多年生黑麦草的化感作
用，为进一步揭示醉马草挥发油成分在植物化感现
象中的作用机制提供理论基础。
１　材料与方法
１．１　Ｅ＋和Ｅ－醉马草挥发油成分的提取
用于挥发油成分提取的Ｅ＋和Ｅ－醉马草植株
于２０１２年９月植物成熟期收获自兰州大学草地农
业科技学院榆中试验地（１０４°０９′Ｅ，３５°５６′Ｎ，海拔
１　６５３ｍ）。割取醉马草植株地上部分，带回实验室，
暗室内自然阴干后用低温冷冻干燥机（ＬＧＪ－１８型冷
冻干燥机，北京四环科学仪器厂制造）于－６０℃干
燥２４ｈ后，取出后用植物微型粉碎机（ＦＺ１０２，天津
泰斯特仪器公司制造）粉碎成细粉状，经０．８５ｍｍ
直径筛孔筛选后低温保存，准备提取挥发油。
分别取Ｅ＋和Ｅ－醉马草草粉１００ｇ，在水蒸气
蒸馏装备中１００℃条件下持续４ｈ。蒸馏得到的挥
发性物质用乙醚（天津市富宇精细化工有限公司）自
冷凝水中萃取，然后用无水硫酸钠（天津市力强化学
试剂二厂）干燥，保存在棕色小瓶中，用聚乙烯封口
膜（ＰａｒａｆｉｌｍＴＭ，ＵＳＡ）密封后 ４ ℃ 冰箱 （ＢＣＤ－
２４０Ｇ／Ｃ　Ｈａｉｅｒ冰箱，青岛海尔股份有限公司）低温
冷冻保存备用。
１．２　挥发油对禾草种子萌发的抑制作用
凯蒂沙多年生黑麦草（Ｌ．ｐｅｒｅｎｎｅ　ｃｖ．Ｃａｄｄｉｅ－
ｓｈａｃｋ）种子采购于兰州市华丰园林草坪工程有限公
司。将已经提取的醉马草挥发油（提取率 Ｅ＋为
２．３％，Ｅ－为１．２％）用蒸馏水配成浓度为１００、
２００、３００、４００和５００ｍｇ·ｍＬ－１的水溶液待用。采
用纸上（ＴＰ）发芽床发芽，参照卫东和王彦荣［２４］的
方法，先用０．０１ｇ·ｍＬ－１氯化汞溶液分别对多年生
黑麦草种子进行表面消毒，然后用７０％（ｖ／ｖ）乙醇
处理，随后用去离子水对种子彻底冲洗后，浸泡３
ｈ。将种子放入用无菌过滤纸铺成的芽床培养皿
中，设置５个挥发油浓度梯度，依次为１００、２００、
３００、４００和５００ｍｇ·ｍＬ－１，以每天加入２ｍＬ蒸馏
水为对照（ＣＫ）。于１４ｄ后对种子发芽率和幼苗生
长、生理指标进行测定，其中胚根长度以大于２ｍｍ
为准［２５］。每个培养皿放置１００粒种子，每个处理５
次重复，以肉眼看到种子白色幼根为标准判断种子
是否发芽，按照《牧草种子检验规定 ＧＢ／Ｔ２９３０－
２００１》为依据计算种子发芽率［２６］，发芽指数（ＧＩ）用
以下公式计算：
ＧＩ＝∑（ＧＴ／ＤＴ）．
式中，ＧＴ 表示发芽试验开始第Ｔ 天的发芽种子数，
ＤＴ 表示发芽天数。发芽试验结束后，测量并记录幼
苗的胚芽和胚根长度并称其鲜重。每皿取２０株幼
苗于７５℃条件下烘干至恒重后，称量其干重并记
录，其余新鲜植物样品保存在－８０℃冰箱（Ｔｈｅｒｏ－
ｍｏ，ＥＬＥＣＴＲＯＮ　Ｃｏｒｐｏｒａｔｉｏｎ，ＵＬＴ　Ｆｒｅｅｚｅｒ）以备
各项生理指标的检测。
１．３　超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性的测定
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）和过氧化物酶（ＰＯＤ）
酶活性的测定，参考李合生［２７］的方法略作修改。取
先前保存在－８０℃冰箱的植物样品地上部分０．５ｇ
用剪刀剪碎，加入３５ｍＬ　５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１的ＰＢＳ磷
９５６
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酸缓冲液（天津市科密欧化学试剂有限公司），置于
０℃冰浴上研磨，滤液于冷冻离心机（３Ｋ３０型，Ｓｉｇ－
ｍａ公司）９　０００ｒ·ｍｉｎ－１转速条件下离心１５ｍｉｎ，
上清 液 为 粗 酶 液，保 存 于 －２０ ℃ 冰 箱 中，５
ｍｍｏｌ·Ｌ－１反应液中含有５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１磷酸缓冲
液（ｐＨ　７．８），１３ｍｍｏｌ·Ｌ－１蛋氨酸（天津市科密欧
化学试剂有限公司），７５μｇ　ＮＢＴ，０．１ｍｍｏｌ·Ｌ
－１
ＥＤＴＡ和１００μＬ酶粗提液。加入２ｍｍｏｌ·Ｌ
－１核
黄素（天津市风船化学试剂有限公司）后在光照下启
动反应。用 ＵＶ－２１０２型紫外可见分光光度计在
５６０ｎｍ下测定反应液的吸光值。其中，以每克鲜重
样品每小时所抑制氮蓝四唑（ＮＢＴ）的光还原量为
一个ＳＯＤ酶活性单位。
５ｍＬ 反应液中含磷酸缓冲液（ｐＨ　７．８），６０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１愈创木酚（天津市科密欧化学试剂有限
公司）、２ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｈ２Ｏ２、加１００μＬ酶提取液，用
ＵＶ－２１０２型紫外可见分光光度计在２９０ｎｍ下测定
反应液的吸光值。其中，以每克鲜重样品每小时所
抑制愈创木酚的氧化量为一个ＰＯＤ酶活性单位。
１．４　电导率值和丙二醛含量的测定
发芽试验结束后测定电导率和丙二醛（ＭＤＡ）
含量，参照张兴旭［２８］和李玉荣［２９］的方法略有改动：
分别取Ｅ＋和Ｅ－醉马草挥发油处理的多年生黑麦
草幼苗１０株称重，重复３次。用超纯水清洗５次，
置于１００ｍＬ的三角瓶中，加超纯水８０ｍＬ，用锡箔
纸加盖后在２０ ℃的恒温培养箱中放置 ２４ｈ，用
ＤＤＳＪ－３０８Ａ型数字式电导仪测定浸出液的电导率。
膜脂过氧化物———ＭＤＡ 的测量采用 Ｅｓｔｅｒ－
ｂａｕｅｒ和Ｃｈｅｅｓｅｍａｎ［３０］的方法略有改进。称取０．５
ｇ植物样品置于５ｍＬ　５％的三氯乙酸（ＴＣＡ）中，
于９　０００ｒ·ｍｉｎ－１的转速条件下离心２５ｍｉｎ。吸
取２ｍＬ的上清液加入２ｍＬ　０．６７％的代巴比妥酸
（天津市光复精细化工研究所）溶液置于１００℃恒
温水浴中加热３０ｍｉｎ，然后将反应试管置于冰浴
中以终止反应。将样品再次于９　０００ｒ·ｍｉｎ－１的
转速条件下离心５ｍｉｎ，冷却后离心去除沉淀物，
吸取上清液稀释相同倍数后，用 ＵＶ－２１０２型紫外
可见分光光度计分别于４５０、５３５和６００ｎｍ下测
量其吸光值，以其含有其他试剂的处理作空白对
照。样品中 ＭＤＡ－ＴＢＡ螯合物（红色）的浓度通过
如下公式进行计算：
Ｃ＝６．４５（Ａ５３２－Ａ６００）－０．５６Ａ４５０．
１．５　统计分析
所有数据均用Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ　２００３录入，并作图。
醉马草Ｅ＋和Ｅ－挥发油成分对黑麦草种子的
发芽率、发芽指数以及根苗长和干鲜重，ＳＯＤ 和
ＰＯＤ活性，电导率和 ＭＤＡ含量的结果均用平均值
加标准误表示。采用ＳＰＳＳ　１７．０（Ｖｅｒ．１７．０，ＳＰＳＳ
Ｉｎｃ．，Ｃｈｉｃａｇｏ，ＩＬ，ＵＳＡ）统计分析软件分别对上述
指标进行单因素和双因素方差分析（ＡＮＯＶＡ），采
用Ｄｕｎｃａｎ法进行多重比较差异显著性。
２　结果与分析
２．１　发芽率和发芽指数
黑麦草发芽率受内生真菌的影响不显著（Ｐ＝
０．０９４），但受挥发油浓度的影响显著（Ｐ＜０．００１），
受内生真菌及挥发油浓度互作的影响也显著（Ｐ＜
０．０１）（表１）。与ＣＫ相比，从Ｅ＋和Ｅ－醉马草植
株中提取的挥发油成分均能降低黑麦草种子的发芽
率，而且Ｅ＋挥发油对黑麦草种子发芽率的抑制作
用要强于Ｅ－挥发油（图１Ａ）。黑麦草的发芽率在
挥发油各浓度之间差异显著（Ｐ＜０．０５），随着挥发
油浓度的增加，黑麦草种子的发芽率呈现降低的趋
势。在挥发油浓度为４００和５００ｍｇ·ｍＬ－１时，Ｅ＋
醉马草提取的挥发油处理过的黑麦草种子的发芽率
显著低于Ｅ－醉马草挥发油处理的黑麦草种子，分
别降低了１８．８９％和６２．９６％，其余各浓度之间Ｅ＋
和Ｅ－提取挥发油处理黑麦草种子后，其发芽率无
显著差异（Ｐ＞０．０５）。
黑麦草发芽指数受内生真菌的影响不显著（Ｐ＝
０．１７３），但受挥发油浓度的影响显著（Ｐ＝０．００３），受
内生真菌及挥发油浓度互作的影响也显著（Ｐ＜０．０１）
（表１）。与ＣＫ相比，从Ｅ＋和Ｅ－醉马草植株中提取
的挥发油成分均能显著降低黑麦草种子的发芽指数
（图１Ｂ）。黑麦草的发芽指数在各浓度挥发油之间差
异显著，且随着挥发油浓度的增加，呈现下降的趋势。
当挥发油浓度超过２００ｍｇ·ｍＬ－１时，Ｅ＋醉马草中
提取的挥发油对黑麦草种子发芽指数的抑制作用要
显著强于Ｅ－挥发油处理。
２．２　胚根和胚芽长
黑麦草胚芽长受内生真菌的影响不显著（Ｐ＝
０．０７２），但受挥发油浓度的影响显著（Ｐ＝０．００２），
受内生真菌及挥发油浓度互作的影响也显著（Ｐ＜
０．００１）（表１）。与ＣＫ相比，Ｅ＋和Ｅ－醉马草中提取
０６６
０５／２０１５ 草　业　科　学 （第３２卷０５期）
表１　内生真菌与挥发油浓度互作对黑麦草生长指标的影响
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｗｏ－ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｆｏｒ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ（Ｅ）ａｎｄ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅ　ｏｆ
ｖｏｌａｔｉｌｅ　ｏｉｌｓ（Ｃ）ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　Ｌｏｌｉｕｍ　ｐｅｒｅｎｎｅ
变异来源
Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｓｏｕｒｃｅ
自由度
ｄｆ
发芽率Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ
Ｆ Ｐ
发芽指数Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ
Ｆ　 Ｐ
胚芽长Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｈｅｉｇｈｔ
Ｆ　 Ｐ
Ｅ　 １　 ４．７６８　 ０．０９４　 ２．７４７　 ０．１７３　 １０．１１０　 ０．０７２
Ｃ　 ４　 ７６．７２５ ＜０．００１　 ２９．９５５　 ０．００３　 ４０．９３３　 ０．００２
Ｅ×Ｃ　 ４　 １５．５６２ ＜０．００１　 ２３．１６８ ＜０．００１　 ２１．８３９ ＜０．００１
变异来源
Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｓｏｕｒｃｅ
自由度
ｄｆ
胚根长Ｒｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ
Ｆ　 Ｐ
苗鲜重Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ
Ｆ　 Ｐ
苗干重Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ
Ｆ　 Ｐ
Ｅ　 １　 ５．９１２ ＜０．００１　 ４．０３９　 ０．１１５　 ４．０３９　 ０．１１５
Ｃ　 ４　 ５７．０６０　 ０．００１　 ９２．０４５　 ０．００１　 ９２．０４５ ＜０．００１
Ｅ×Ｃ　 ４　 ４７．８１５ ＜０．００１　 ４５．８５１ ＜０．００１　 ４５．８２１ ＜０．００１
图１　不同浓度醉马草挥发油水溶液对黑麦草发芽率（Ａ）和发芽指数（Ｂ）的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｖｏｌａｔｉｌｅ　ｏｉｌｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ（Ａ）ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ（Ｂ）ｏｆ　Ｌｏｌｉｕｍ　ｐｅｒｅｎｎｅ
注：不同字母表示不同浓度处理之间差异显著（Ｐ＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒ　ｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．．
的挥发油均能降低黑麦草种子的胚芽长度，挥发油
各浓度之间黑麦草的胚芽长度差异显著（Ｐ＜
０．０５），且随着挥发油浓度的增加，黑麦草胚芽长度
呈现下降的趋势（图２Ａ）。当挥发油浓度大于２００
ｍｇ·ｍＬ－１时，Ｅ＋和Ｅ－醉马草中提取的挥发油对
黑麦草胚芽长度产生显著影响。在３００、４００和５００
ｍｇ·ｍＬ－１条件下，Ｅ＋提取挥发油处理黑麦草的胚
芽长较Ｅ－提取挥发油处理黑麦草的胚芽长分别短
９．６％、９．８％和２８．５７％。
黑麦草胚根长受内生真菌的影响显著（Ｐ＜
０．００１），且受挥发油浓度的影响也显著（Ｐ＝０．
００１），同时，受内生真菌及挥发油浓度互作的影响亦
显著（Ｐ＜０．００１）（表１）。与ＣＫ相比，Ｅ＋和Ｅ－醉
马草中提取的挥发油均能降低黑麦草的胚根长度，
挥发油各浓度之间的黑麦草的胚根长度差异显著
（Ｐ＜０．０５），且随着挥发油浓度的增加，黑麦草胚根
长度呈现下降的趋势（图２Ｂ）。当挥发油浓度大于
１００ｍｇ·ｍＬ－１时，Ｅ＋和Ｅ－醉马草中提取的挥发
油对黑麦草胚根长度即会产生显著影响。在２００、
３００、４００和５００ｍｇ·ｍＬ－１浓度条件下，Ｅ＋提取挥
发油处理黑麦草的胚根长较Ｅ－提取挥发油处理的
分别短１０．５９％、１０．１９％、１４．９２％和３０．８２％。
２．３　鲜重和干重
黑麦草苗鲜重受内生真菌的影响不显著（Ｐ＝
０．１１５），但受挥发油浓度的影响显著（Ｐ＝０．００１），
受内生真菌与挥发油浓度互作的影响也显著（Ｐ＜
１６６
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３２，Ｎｏ．０５） ０５／２０１５
图２　不同浓度醉马草挥发油水溶液对黑麦草胚芽（Ａ）及胚根（Ｂ）长的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｖｏｌａｔｉｌｅ　ｏｉｌｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｈｅｉｇｈｔ（Ａ）ａｎｄ　ｔｈｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｒｏｏｔ（Ｂ）ｏｆ　Ｌｏｌｉｕｍ　ｐｅｒｅｎｎｅ
０．００１）（表１）。与ＣＫ相比，从Ｅ＋和Ｅ－植株中提
取的挥发油成分均能降低黑麦草幼苗的鲜重（图
３Ａ）。不同浓度条件下，黑麦草幼苗的鲜重之间差
异显著（Ｐ＜０．０５），在１００和２００ｍｇ·ｍＬ－１条件
下，经Ｅ＋和Ｅ－提取挥发油处理的黑麦草幼苗之
间鲜重差异不显著（Ｐ＞０．０５），但在３００、４００和５００
ｍｇ·ｍＬ－１的浓度条件下，经Ｅ＋和Ｅ－提取挥发油
处理的黑麦草幼苗鲜重之间的差异显著（Ｐ＜
０．０５），经Ｅ＋提取挥发油处理的黑麦草幼苗鲜重较
Ｅ－提取挥发油处理的黑麦草幼苗鲜重分别低
１３．１６％、３４．９９％和５８．６４％。
黑麦草苗干重受内生真菌的影响不显著（Ｐ＝
０．１１５），但受挥发油浓度的影响显著（Ｐ＜０．００１），
受内生真菌与挥发油浓度互作的影响也显著（Ｐ＜
０．００１）（表１）。与ＣＫ相比，从Ｅ＋和Ｅ－植株中提
取的挥发油成分均能降低黑麦草幼苗的干重（图
３Ｂ）。不同浓度条件下，黑麦草幼苗的干重之间差
异显著（Ｐ＜０．０５），在１００和２００ｍｇ·ｍＬ－１条件
下，经Ｅ＋和Ｅ－提取挥发油处理的黑麦草幼苗之
间干重差异不显著（Ｐ＞０．０５），而在３００、４００和５００
ｍｇ·ｍＬ－１的浓度条件下，经Ｅ＋和Ｅ－提取挥发油
处理的黑麦草幼苗干重之间的差异显著（Ｐ＜
０．０５），经Ｅ＋提取挥发油处理的黑麦草幼苗鲜重较
Ｅ－提取挥发油处理的黑麦草幼苗干重偏低。
２．４　电导率和丙二醛含量的变化
黑麦草电导率受内生真菌的影响显著（Ｐ＝
０．０１７），且受挥发油浓度的影响也显著（Ｐ＝０．
００６），同时，受内生真菌与挥发油浓度互作的影响亦
显著（Ｐ＜０．００１）（表２）。与ＣＫ相比，从Ｅ＋和Ｅ－
植株中提取的挥发油成分均能提高黑麦草叶片的电
导率（图４Ａ）。不同挥发油水溶液浓度条件下，黑麦
草叶片的电导率之间差异显著（Ｐ＜０．０５），在１００
ｍｇ·ｍＬ－１条件下，经Ｅ＋和Ｅ－提取挥发油处理
的黑麦草叶片电导率之间差异不显著（Ｐ＞０．０５），
图３　不同浓度醉马草挥发油水溶液对黑麦草干重（Ａ）和鲜重（Ｂ）的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｖｏｌａｔｉｌｅ　ｏｉｌｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ（Ａ）ａｎｄ　ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ（Ｂ）ｏｆ　Ｌｏｌｉｕｍ　ｐｅｒｅｎｎｅ
２６６
０５／２０１５ 草　业　科　学 （第３２卷０５期）
表２　内生真菌与挥发油浓度互作对黑麦草生理指标的影响
Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｗｏ－ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ（Ｅ）ａｎｄ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅ　ｏｆ
ｖｏｌａｔｉｌｅ　ｏｉｌｓ（Ｃ）ｏｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　Ｌｏｌｉｕｍ　ｐｅｒｅｎｎｅ
变异来源
Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｓｏｕｒｃｅ
自由度
ｄｆ
电导率Ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
Ｆ　 Ｐ
丙二醛 ＭＤＡ
Ｆ　 Ｐ
超氧化物歧化酶ＳＯＤ
Ｆ　 Ｐ
过氧化物酶ＰＯＤ
Ｆ Ｐ
Ｅ　 １　 １５．４６２　 ０．０１７　 ３．６６６　 ０．１２８　 ６．２０４　 ０．０６７　 １２．６１４　 ０．０２４
Ｃ　 ４　 ２１．６８０　 ０．００６　 ８．５２０　 ０．０３１　 １４．７１２　 ０．０１２　 ６５．３１１　 ０．００１
Ｅ×Ｃ　 ４　 ４４．７０３ ＜０．００１　 １０４．１３１ ＜０．００１　 ６０．３６７ ＜０．００１　 １２６．１８７ ＜０．００１
图４　不同浓度醉马草挥发油水溶液对黑麦草幼苗电导率（Ａ）和丙二醛（Ｂ）含量的影响
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｖｏｌａｔｉｌｅ　ｏｉｌｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ（Ａ）ａｎｄ
ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ＭＤＡ（Ｂ）ｏｆ　Ｌｏｌｉｕｍ　ｐｅｒｅｎｎｅ　ｕｎｄｅｒ
但当挥发油浓度大于１００ｍｇ·ｍＬ－１时，经Ｅ＋和Ｅ
－提取挥发油处理的黑麦草叶片电导率之间均呈现
显著差异，经Ｅ＋提取挥发油处理的黑麦草叶片的
电导率较Ｅ－提取挥发油处理的黑麦草叶片的电导
率高，分 别 高 出１３．３６％、１５．６４％、１４．０２％ 和
１４．２２％。
黑麦草 ＭＤＡ受内生真菌的影响不显著（Ｐ＝
０．１２８），但受挥发油浓度的影响显著（Ｐ＝０．０３１），受
内生真菌与挥发油浓度互作的影响也显著（Ｐ＜
０．００１）（表２）。与ＣＫ相比，除１００ｍｇ·ｍＬ－１浓度Ｅ
＋外，从Ｅ＋和Ｅ－醉马草植株中提取的挥发油成分
均能显著（Ｐ＜０．０５）提高黑麦草幼苗中 ＭＤＡ的含量
（图４Ｂ）。其中，在１００ｍｇ·ｍＬ－１浓度条件下，经Ｅ－
提取挥发油处理的幼苗中ＭＤＡ含量显著高于经Ｅ＋
提取挥发油处理的幼苗；２００ｍｇ·ｍＬ－１浓度条件下，
经Ｅ＋和Ｅ－提取挥发油处理的幼苗中 ＭＤＡ含量差
异不显著（Ｐ＞０．０５）外，其余各浓度条件下，经Ｅ＋提
取挥发油处理的幼苗中 ＭＤＡ的含量显著（Ｐ＜０．０５）
高于经 Ｅ－提取挥发油处理的幼苗，分别高出
２７．７２％、２４．２７和２６．０４％。
２．５　超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性变化
黑麦草ＳＯＤ受内生真菌的影响不显著（Ｐ＝
０．０６７），但受挥发油浓度的影响显著（Ｐ＝０．０１２），
受内生真菌与挥发油浓度互作的影响也显著（Ｐ＜
０．００１）（表２）。与ＣＫ相比，Ｅ＋和Ｅ－挥发油成分
均能显著增加黑麦草幼苗体内ＳＯＤ的含量（Ｐ＜
０．０５）（图５Ａ）。除１００和２００ｍｇ·ｍＬ－１外，其他
浓度条件下，经Ｅ＋和Ｅ－醉马草挥发油处理的黑麦
草幼苗体内ＳＯＤ的含量之间均存在显著性差异，且
经Ｅ＋挥发油处理的黑麦草幼苗体内ＳＯＤ含量均
大于经Ｅ－挥发油处理的黑麦草幼苗的，分别高出
２１．１８％、２８．６４％和２６．４４％。另外，从挥发油水溶
液浓度来看，１００和２００ｍｇ·ｍＬ－１与其他浓度之间
存在显著差异。
ＰＯＤ受内生真菌的影响显著（Ｐ＝０．０２４），且受
挥发油浓度的影响也显著（Ｐ＝０．００１），同时，受内
生真菌与挥发油浓度的影响亦显著（Ｐ＜０．００１）（表
２）。与对照相比，Ｅ＋和Ｅ－挥发油成分均能增加
黑麦草幼苗体内 ＰＯＤ 的含量（图 ５Ｂ）。除１００
ｍｇ·ｍＬ－１外，其他浓度条件下，经Ｅ＋和Ｅ－醉马草
３６６
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３２，Ｎｏ．０５） ０５／２０１５
图５　不同浓度醉马草挥发油水溶液对黑麦草幼苗超氧化物歧化酶（Ａ）和过氧化物酶（Ｂ）活性的影响
Ｆｉｇ．５　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｖｏｌａｔｉｌｅ　ｏｉｌｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ（Ａ）ａｎｄ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ（Ｂ）ｏｆ　Ｌｏｌｉｕｍ　ｐｅｒｅｎｎｅ
挥发油处理的黑麦草幼苗体内ＰＯＤ的含量之间差
异均显著（Ｐ＜０．０５），且经Ｅ＋挥发油处理的黑麦
草幼苗体内ＰＯＤ含量均低于经Ｅ－挥发油处理的
黑麦草幼苗，分别低了１６．９０％、２３．３８％、１６．６６％
和１４．５４％。
３　讨论
本研究首次以Ｅ＋和Ｅ－醉马草挥发油为材
料，通过纸上芽床发芽试验，研究了醉马草挥发油对
黑麦草的化感作用，结果表明醉马草挥发油对黑麦
草种子萌发和幼苗生长具有一定的抑制作用。
关于内生真菌化感作用的研究，最初Ｓｕｔｈｅｒ－
ｌａｎｄ等［２０］的研究发现，内生真菌产生的黑麦草碱可
以降低周围白三叶（Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ　ｒｅｐｅｎｓ）的密度。
Ｑｕｉｇｌｅｙ等［１９］用黑麦草－内生真菌共生体提取液来
处理豆科植物就发现，提取液对豆科植物的根系发
育具有明显的抑制作用。张颖和韩建国［１８］分析认
为，黑麦草－内生真菌共生体能够产生化感物质来
提高宿主黑麦草的竞争能力，从而使其在种间和种
内竞争中处于有利地位。Ｔａｎ和Ｚｏｕ［３１］的研究也
表明，内生植物真菌能够通过提高寄主植物对其他
植物的化感作用，来竞争更多的营养和空间。还有
研究结果表明，植物间的化感作用广泛存在并且影
响种子萌发、幼苗存活、植物物种的分布以及种群的
结构和演替［２］。本研究发现，内生真菌影响了醉马
草挥发油对黑麦草种子萌发和幼苗生长的作用。与
Ｅ－挥发油相比，在种子萌发和幼苗生长过程中，
Ｅ＋挥发油成分对多年生黑麦草的发芽率、发芽指
数、根苗长以及苗干鲜重具有更强的抑制作用，这样
的结果不仅表明了醉马草挥发油对黑麦草种子的萌
发和幼苗生长具有一定的抑制作用，还说明内生真
菌的存在增强了醉马草－内生真菌共生体挥发油的
化感作用。这与Ｓｕｔｈｅｒｌａｎｄ等［２０］以内生真菌 Ｎ．
ｌｏｌｉｉ侵染的多年生黑麦草和Ｓｐｒｉｎｇｅｒ［２１］以内生真
菌Ｎ．ｃｏｅｎｐｈｉａｎｕｍ侵染的高羊茅对三叶草的化感
作用的研究结果基本一致。另有研究表明，内生真
菌还可以通过影响宿主植物的生理生化特性而改变
对其伴生种的影响［３２－３３］。
内生真菌侵染的高羊茅通过根际分泌到土壤中
的生物碱可以抑制意大利黑麦草（Ｌ．ｍｕｌｔｉｆｌｏｒｕｍ）
种子萌发［２２］。野大麦（Ｈｏｒｄｅｕｍ　ｂｒｅｖｉｓｕｂｌａｔｕｍ）草
粉在种子萌发试验中对多年生黑麦草、高羊茅和草
地早熟禾（Ｐｏａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ）这３种草坪草具有抑制作
用，但是在盆栽条件下，野大麦草粉却又对这３种草
坪草的幼苗生长均具有一定的促进作用［３４］，这可能
是因为在发芽试验中，影响种子萌发的物质均处于
培养皿中，而盆栽试验中可能由于浇水导致这些活
性物质下渗至土壤深层或者直接流失从而未对植物
的生长造成影响［３５］。也有可能盆栽试验施用的草
粉用量较低，未达到抑制植物生长的浓度［６］，从而表
现出了低浓度促进、高浓度抑制的结果［３６］。用于植
物培养的土壤介质中本来就含有醛类和有机酸等一
些化合物，能够和草粉中的元素和物质产生特异性
反应，降低草粉成分的浓度和含量，从而降低了抑制
作用［３７］。这说明挥发油对植物的影响除与其成分
有关，还与浓度和培养基质有一定的关系。本研究
也表明，随着挥发油水溶液浓度的提高，黑麦草幼苗
各项生长指标受到的抑制作用也越大，且经Ｅ＋、
４６６
０５／２０１５ 草　业　科　学 （第３２卷０５期）
Ｅ－不同挥发油处理的黑麦草幼苗之间的差异也越
来越明显。这可能是因为随着挥发油水溶液浓度的
增大，Ｅ＋和Ｅ－植株本身提取出的挥发油之间的
差别也被逐步放大，最终导致受不同浓度Ｅ＋、Ｅ－
提取挥发油水溶液处理的黑麦草幼苗的不同生理指
标之间的差异也越来越大。
电导率是一个间接评定质膜完整性及细胞膜渗
透性的指标，其高低的变化反映了植物细胞膜是否
遭到了破坏［３８－４０］。ＭＤＡ作为机体受到逆境胁迫后
膜脂过氧化的产物，其含量的高低反映着机体细胞
受伤害的程度［４１］。本研究结果显示，随着挥发油水
溶液浓度的升高，黑麦草幼苗的电导率和 ＭＤＡ含
量都随之升高，且经Ｅ＋提取挥发油处理幼苗的指
标普遍高于Ｅ－提取挥发油处理幼苗的指标值。这
可能是因为随着挥发油水溶液浓度的升高，黑麦草
幼苗细胞膜受到的破坏程度逐渐增大，且内生真菌
的存在增强了醉马草挥发油的化感作用［１８－２１］，使得
经Ｅ＋挥发油处理的黑麦草幼苗遭到比Ｅ－挥发油
处理的幼苗更加严重的破坏。醉马草和披碱草
（Ｅｌｙｍｕｓ　ｄａｈｕｒｉｃｕｓ）草粉对多年生黑麦草、高羊茅
和草地早熟禾的种子萌发均具有一定的抑制作用，
而内生真菌显著增强了化感作用［８，２３］，对Ｅ＋和Ｅ－
野大麦草粉的研究也得到了相类似的结论［３４］。异
株相克是研究植物间化感作用的基本依据，即一种
生物释放出对另一种生物有促进或抑制作用的物
质［１］。Ｓｐｒｉｎｇｅｒ［２１］认为，可能是由于内生真菌在寄
主体内产生了生物碱、多酚类物质、有机酸、脂肪族
类和醌类等活性物质，而这些次生代谢产物参与到
了植物的化感作用当中，并且发挥了积极的作用，使
带菌禾草的化感作用加强，从而使带菌禾草在植物
竞争中处于有利地位。
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ｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｒｙｅｇｒａｓｓ　ｔｏ　ｆｕｎｇａｌ　ｐａｔｈｏｇｅｎｓ［Ｊ］．Ｅｕｒｏｐｅａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ，２００８，１２２：５９３－６０２．
［１４］　Ｚｈａｎｇ　Ｘ　Ｘ，Ｌｉ　Ｃ　Ｊ，Ｎａｎ　Ｚ　Ｂ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ａｎｔｉ－ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｓｙｓｔｅｍｓ　ｉｎ　Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ
５６６
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３２，Ｎｏ．０５） ０５／２０１５
ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ　ｗｉｔｈ　Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ　ｇａｎｓｕｅｎｓｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｈａｚａｒｄｏｕｓ　Ｍａｔｅｒｉａｌｓ，２０１０，１７５：７０３－７０９．
［１５］　Ｚｈａｎｇ　Ｘ　Ｘ，Ｌｉ　Ｃ　Ｊ，Ｎａｎ　Ｚ　Ｂ，Ｍａｔｔｈｅｗ　Ｃ．Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅｓ　Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ（ｄｒｕｎｋｅｎ　ｈｏｒｓｅ
ｇｒａｓｓ）ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｈｅｒｂｉｖｏｒｅｓ　ａｎｄ　ｓｅｅｄ　ｐｒｅｄａｔｏｒｓ［Ｊ］．Ｗｅｅｄ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１２，５２（１）：７０－７８．
［１６］　Ｍａｌｉｎｏｗｓｋｉ　Ｄ　Ｐ，Ｂｅｌｅｓｋｙ　Ｄ　Ｐ．Ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ－ｉｎｆｅｃｔｅｄ　ｃｏｏｌ－ｓｅａｓｏｎ　ｇｒａｓｓｅｓ　ｔｏ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ：Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ
ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　ｍｉｎｅｒａｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０００，４０：９２３－９４０．
［１７］　Ｈｉｌ　Ｎ　Ｓ，Ｂｅｌｅｓｋｙ　Ｄ　Ｐ，Ｓｔｒｉｎｇｅｒ　Ｗ　Ｃ．Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｎｅｓｓ　ｏｆ　ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ　ａｓ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ　ｂｙ　Ａｃｒｅｍｏｎｉｕｍ　ｃｏｅｎｏｐｈｉａｌｕｍ［Ｊ］．Ｃｒｏｐ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９１，３１：１８５－１９０．
［１８］　张颖，韩建国．内生真菌对苇状羊茅和多年生黑麦草影响的研究进展［Ｊ］．草业科学，２００４，２１（７）：５９－６２．
［１９］　Ｑｕｉｇｌｅｙ　Ｐ　Ｅ，Ｔｈｏｍ　Ｅ　Ｒ，Ｍａｒｓｈａｌ　Ｓ　Ｌ，Ｔａｙｌｏｒ　Ｍ　Ｊ，Ｗｉｌｏｕｇｈｂｙ　Ｂ，Ｗｉｌｄｅｒｍｏｔｈ　Ｄ　Ｄ．Ｉｎｆｌｕｎｅｎｃｅ　ｏｆ　Ａｃｒｅｍｏｎｉｕｍ　ｌｏｌｉｉ　ｉｎ－
ｆｅｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｒｙｅｇｒａｓｓ　ｏｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ，ｓｕｒｖｉｖａｌ，ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｗｈｉｔｅ　ｃｌｏｖｅｒ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｚｅａｌａｎｄ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｒｅｓｅａｒｅｈ，１９９２，３５：２２５－２３４．
［２０］　Ｓｕｔｈｅｒｌａｎｄ　Ｂ　Ｌ，Ｈｕｍｅ　Ｄ　Ｅ，Ｔａｐｐｅｒ　Ｂ　Ａ．Ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ－ｉｎｆｅｃｔｅｄ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｒｙｅｇｒａｓｓ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｏｎ　ｗｈｉｔｅ
ｃｌｏｖｅｒ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｚｅａｌａｎｄ　Ｊｏｕｍａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９９９，４２：１９－２６．
［２１］　Ｓｐｒｉｎｇｅｒ　Ｔ　Ｌ．Ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｃｌｏｖｅｒｓ　ｂｙ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ－ｆｒｅｅ　ａｎｄ－ｉｎｆｅｃｔｅｄ　ｔａｌ　ｆｅｓ－
ｃｕｅ［Ｊ］．Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９６，３６：１６３９－１６４２．
［２２］　Ｂｕｓｈ　Ｌ　Ｐ，Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎ　Ｈ　Ｗ，Ｓｃｈａｒｄｌ　Ｃ　Ｌ．Ｂｉｏｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ａｌｋａｌｏｉｄｓ　ｏｆ　ｇｒａｓｓ－ｆｕｎｇａｌ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏ－
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（责任编辑　武艳培）
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