全 文 ：生态环境 2008, 17(2): 657-660 http://www.jeesci.com
Ecology and Environment E-mail: editor@jeesci.com
基金项目：国家自然科学基金重点项目（30530160）；广东省自然科学基金重点项目（05200701）
作者简介：朱建玲（1979－），女，硕士研究生，主要从事植物生理生态学研究。E-mail: zhujl@scbg.ac.cn
*通讯作者, E-mail: xuzf@scib.ac.cn
收稿日期：2007-11-20
镉对南美蟛蜞菊光合特性的影响
朱建玲 1,2，徐志防 1*，曹洪麟 1，叶万辉 1
1. 中国科学院华南植物园，广东 广州 510650；2. 中国科学院研究生院，北京 100039

摘要：镉（Cd）积累是造成土壤重金属污染的重要因素之一，它是一种对植物生理代谢过程产生诸多影响的环境胁迫因子，
光合作用的变化可以直接反映植物对 Cd胁迫的适应特性。通过对外来植物南美蟛蜞菊（Wedelia trilobata (L.) Hitchc.）生
长过程不同程度的 Cd 胁迫处理，利用光合气体交换与叶绿素荧光技术，初步观测盆栽土壤中不同质量分数的 Cd 对南美
蟛蜞菊叶片净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率、叶绿素质量分数与荧光特征等光合特性的影响。结果显示：①当土壤
中 Cd质量分数达到 5 mg·kg-1时，叶片净光合速率 Pn明显降低，但蒸腾速率 Tr和气孔导度 gs降幅较小，水分利用率WUE
则没有表现出明显差异；② 随着土壤中 Cd的增加，叶绿素 a质量分数与叶绿素 a/b降低，但叶绿素 b变化不明显；③ Cd
质量分数达到 2 mg·kg-1时，初始荧光 Fo与光化效率 Fv/Fm变化明显，光系统Ⅱ电子传递速率 ETR和量子效率 ΦPSⅡ从 Cd
质量分数为 0.5 mg·kg-1起有明显变化。由此看出，Cd对叶绿素有一定程度的破坏作用，其中光反应中心对 Cd胁迫尤为敏
感，叶片光合速率和光能转化效率的下降与此密切相关。
关键词：南美蟛蜞菊；镉；光合作用
中图分类号：Q945.79；Q948.113 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2008）02-0657-04
当前，环境污染问题令人关注。在各种污染中，
重金属污染是一种比较难治理的类型，它对环境及
动植物的影响显著而持久。其中，重金属镉（Cd）
在环境中的过量存在，已凸显出生态安全隐患。镉
主要通过矿业开采、冶炼、能源物质的燃烧等方式
进入人类生活环境，而大量含镉的废旧电池及工业
污水未经处理就直接进入土壤及水环境中，也是造
成镉污染的重要原因。
研究表明，Cd在土壤中的积累对植物的危害
很大，它对植物的影响是多方面的。通过根系的吸
收，Cd能改变叶绿体、线粒体等细胞器的结构与
功能，从而影响到植物的生理代谢活动，给生长发
育带来不利的影响[1-3]。而且，Cd可以通过食物链
等途径直接或间接危害动物和人类的健康[4]。
南美蟛蜞菊（Wedelia trilobata (L.) Hitchc.），
为菊科蟛蜞菊属多年生草本植物，原产南美洲及中
美洲地区，目前在华南地区广泛分布。南美蟛蜞菊
可以生长在受污染的环境中，并且它繁殖速度较
快，具有向周围扩散的突出特点。光合作用的变化
是植物对环境改变的综合体现，关于南美蟛蜞菊在
Cd 污染下的光合响应目前还没有报道。本文通过
土壤中 Cd质量分数变化的盆栽控制实验，观测 Cd
对南美蟛蜞菊光合作用的影响，从 Cd胁迫下的光
合特性中初步分析南美蟛蜞菊对环境变化的适应
特点。
1 材料与方法
1.1 土壤镉处理与盆栽材料
实验在玻璃温室内进行。首先将土壤、河砂等
体积混合，以此做为盆栽基质，每盆大小为 44
cm×32 cm×16 cm、质量约 20 kg，其中土壤来自华
南植物园实验样地，河砂过 2 mm筛后，用清水冲
洗干净。土壤、河砂混合均匀装盆后，一次性加入
不同浓度的 CdCl2溶液，使盆中土壤 Cd质量分数
分别为 0、0.5、2、5、10 mg·kg-1。之后放置一个
月，使 Cd在土壤中转化为植物可直接吸收的形式。
以扦插方式将南美蟛蜞菊植入盆中，扦插枝条
采自于华南植物园实验地，长约 6 cm，粗细一致，
均含 1个茎节和 2片叶，1个盆里扦插 5个枝条，
相同 Cd质量分数的盆栽实验重复数为 4个。在南
美蟛蜞菊生根定植生长 3个月后，每株选取相近部
位的成熟叶片，进行下一步的光合生理实验观测。
1.2 观测方法
1.2.1 光合气体交换测定
选择晴朗天气，观测时为北京时间 8：00-11：
00，用 Licor-6400光合作用测量仪测定植株的净光
合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（gs）
等气体交换参数，水分利用效率（WUE）通过公
式计算：WUE = Pn/Tr。与此同时，测得光系统Ⅱ
量子效率（ΦPSⅡ）及电子传递速率（ETR）等荧
光参数。通过仪器控制，将观测条件与外界环境保
658 生态环境 第 17卷第 2期（2008年 3月）
持相近，其中测量光强为 500 µmol·m-2·s-1，CO2浓
度设为 380 µmol·mol-1，温度设定为 15 ℃。每测量
1个叶片时，读数 4~5次，取平均数作为 1个重复
测定值。
1.2.2 叶绿素荧光测定
用暗适应叶夹将叶片黑暗 15 min 后，用
PAM-2100便携式荧光仪进行荧光参数的测定，首
先打开暗测量光测定叶片的初始荧光（Fo），然后
给一个饱和光脉冲测定最大荧光（Fm），由此得到
PSⅡ光化效率（Fv/Fm）。其中，暗测量光强设置为
5档（大约 0.04 µmol·m-2·s-1），调制频率为 600 Hz，
饱 和 光 脉 冲 设 为 9 档 （ 强 度 超 过 8 000
µmol·m-2·s-1），调制频率为 20 kHz，脉冲时间 0.8 s。
不同镉处理叶片的测定重复数至少为 4个。
1.2.3 叶绿素质量分数测定
称 0.05 g的新鲜叶片放入试管中，加入 5 mL
的体积分数为 80%丙酮溶液，密封放置在黑暗处，
浸提叶片至无色，用尤尼柯 3802紫外可见分光光
度仪测定丙酮浸提液在 663、646 nm波长下的吸光
度。根据 Arnon公式计算叶绿素 a和叶绿素 b的质
量分数。
1.3 数据分析
利用 SPSS 软件对所测数据进行 One-Way
ANOVA方差分析，通过 LSD法（P<0.05）进行差
异显著性分析，并用 Duncan法进行多重比较，以
不同字母作标记。
2 结果和讨论
2.1 Cd 对南美蟛蜞菊叶片气体交换特性的影响
表 1中，随着土壤中 Cd质量分数的增加，南
美蟛蜞菊叶片净光合速率降低，降低幅度在
14.2%~57.6%之间，在 Cd 质量分数达到 5~10
mg·kg-1时，Pn的下降显著（P<0.05）；蒸腾速率和
气孔导度在 Cd质量分数为 5~10 mg·kg-1时，略低
于对照，但不同质量分数的 Cd间的差异并不明显，
水分利用效率在不同质量分数的 Cd时的变化则很
不明显。
净光合速率是植物光合特性中的关键性指标，
通过叶片对 CO2 的吸收同化作用，直接、综合地
反映植物生理代谢功能对外界环境变化的响应。在
土壤中重金属质量分数较低的情况下，重金属离子
可以直接对植物的光合机构（光反应中心、光合酶
系等）造成伤害，使碳代谢速度受到影响，引起光
合速率的下降，但对根系组织及叶片气孔还未产生
明显影响，因此不会对植物中 H2O 的交换、运输
与利用有较大影响；但在重金属胁迫程度加重时，
从地下的根系组织到地上叶片都有可能受到结构
性损伤，导致其功能性的改变，造成植物与外界对
CO2和 H2O 的交换障碍，进一步地降低植物光合
效率，并间接地降低水分利用效率。
从表 1的结果中可以看出，在不同 Cd质量分
数时，叶片水分利用率没有明显的变化趋势，但光
合速率下降明显，说明 Cd只对南美蟛蜞菊叶片的
碳同化作用有影响，而对 H2O 的利用没有明显影
响。这表明，本实验中 Cd所产生的胁迫可能只是
使叶片的光合机构受到损伤，但叶片气孔没有发生
结构与功能性的改变，从蒸腾速率和气孔导度的变
化差异不显著则说明了这一结果。因此，在土壤中
Cd质量分数为 5~10 mg·kg-1时，Cd导致光合速率
降低的原因是非气孔限制因素，这与他人的研究结
果较为相似[5-6]。
2.2 Cd对南美蟛蜞菊叶片叶绿素质量分数的影响
表 2中，叶绿素 a随着土壤中 Cd的增加，其
质量分数逐渐降低。土壤中 Cd 质量分数在 2
mg·kg-1以下时，叶绿素 a 变化幅度很小，当增加
到 5 mg·kg-1时，其质量分数降低明显，与对照相
比差异显著（P<0.05）；而叶绿素 b质量分数随 Cd
的变化差异不明显，下降幅度很小；叶绿素 a/b的
变化趋势同叶绿素 a 一致，在 Cd 质量分数为 5
mg·kg-1 以上时下降较为明显，不难看出这主要是
叶绿素 a减少的结果。
研究表明，当重金属胁迫较重时叶绿素总质
量分数和叶绿素 a/b 会降低，叶绿体膜结构则受
到损坏[7]。Cd胁迫导致叶绿素质量分数的减少，
可能有 3个方面的原因，一是 Cd的过量存在使合
表 1 土壤中不同质量分数Cd对南美蟛蜞菊叶片气体交换特性的影响
Table 1 Effect of different concentrations Cd in soil on
leaf gas exchange in leaves of Wedelia trilobata
w(Cd)
(mg·kg-1)
净光合速率
/(µmol·m-2s-1)
蒸腾速率
/(mmol·m-2s-1)
气孔导度
/(mol·m-2s-1)
水分利用率
/(µmol·mmol-1)
0 10.2±0.83 a 1.65±0.15 a 0.18±0.03 a 6.22±0.40 a
0.5 8.74±0.15 b 1.80±0.20 a 0.22±0.04 a 4.98±0.51 a
2 7.15±0.33 c 1.21±0.29 a 0.13±0.05 a 6.54±1.32 a
5 4.70±0.14 d 0.87±0.15 a 0.10±0.02 a 5.71±0.85 a
10 4.32±0.42 d 0.86±0.19 a 0.09±0.02 a 5.56±1.47 a
注：同列数据后不同字母表示差异显著（P<0.05），表 2同

表 2 土壤中不同质量分数 Cd对南美蟛蜞菊叶片叶绿素的影响
Table 2 Effect of different concentrations Cd in soil
on chlorophyll in leaves of Wedelia trilobata
w(Cd)
/(mg·kg-1)
w(叶绿素 a)
/(mg·g-1)
w(叶绿素 b)
/(mg·g-1)
w(叶绿素 a)
/w(叶绿素 b)
0 1.17±0.03 a 0.44±0.02 a 2.79±0.01 a
0.5 1.15±0.04 a 0.43±0.04 a 2.71±0.06 ab
2 1.12±0.06 a 0.44±0.04 a 2.7±0.07 ab
5 0.95±0.04 b 0.39±0.03 a 2.44±0.1 b
10 0.95±0.01 b 0.35±0.004 a 2.49±0.09 b
朱建玲等：镉对南美蟛蜞菊光合特性的影响 659
成叶绿素的相关酶受到抑制，以及中间产物合成
的减少；二是 Cd可以引起叶绿素酶的作用增强，
导致叶绿素的分解加快；三是 Cd所产生的氧化胁
迫，如氧自由基的形成，可以直接破坏叶绿素分
子[8-10]。
表 2中，当 Cd的质量分数达到 5 mg·kg-1以上
时，叶绿素 a质量分数和 w(叶绿素 a)/w(叶绿素 b)
有一定程度的降低，说明此时 Cd开始对光合色素
的结构与功能产生影响，这导致光合速率的改变。
绝大多数植物叶绿素 a质量分数要高于叶绿素 b，
它所产生的荧光远远大于叶绿素 b的，而这与光能
吸收、转化能力密切相关，并且叶绿素 a对重金属
胁迫更敏感[11-12]。因此，在一定程度上 w(叶绿素
a)/w(叶绿素 b)的大小可以反映植物是否受到环境
胁迫的影响。
2.3 Cd对南美蟛蜞菊叶片叶绿素荧光特性的影响
叶绿素荧光技术由于它对植物的无损伤探测、
快速简便、灵敏度高的特点，成为目前植物光合生
理代谢与环境关系研究中极为有效的观测手段。通
过不同荧光参数的变化，揭示植物应对外界变化特
别是环境胁迫时的内在光能利用机制。
实验结果显示（表 3），随着土壤中 Cd质量分
数的增加，初始荧光 Fo逐渐升高，与对照相比，
其明显变化从 2 mg·kg-1时开始，在 10 mg·kg-1时
Fo增加 62%；光化学效率 Fv/Fm也是在 2 mg·kg-1
就有较大变化，ETR 和 ΦPSⅡ则在 0.5 mg·kg-1时
开始有变化，并且在 5 mg·kg-1以上时与对照差异
显著，在 10 mg·kg-1时降低 50%左右。
Fo是叶片充分暗适应后的最小荧光，Fo值的上
升表明光合机构受到破坏，它与光化学反应无关，
而与叶绿体中的膜结构状态有关。Fv/Fm 是反映
PSⅡ光化学反应的最大效率或潜力的指标，是叶绿
素荧光测定中最常用的参数。正常环境与生理条件
下健康植株的 Fv/Fm值一般在 0.80左右，如果 Fv/Fm
明显降低则说明植株受到了某种胁迫。从表 3中 Fo
与 Fv/Fm的变化，可以认为 2 mg·kg-1的土壤 Cd质
量分数是南美蟛蜞菊受到胁迫的一个起点。
ETR 是指光化学反应中的电子传递速率，
ΦPSⅡ表示每个光量子所产生电子传递的多少，都
与光能转化相关，代表植物实际光化学反应效率。
从表 3中 ETR与ΦPSⅡ对 Cd的响应来看，只要土
壤中有 Cd的存在，南美蟛蜞菊叶片的光化学反应
就会受到影响，Cd质量分数越高受到的影响越大，
这说明 PSⅡ光反应中心对重金属胁迫是相当敏感
的，这与其它植物的反应基本一致[13-16].
实验中，虽然观测到 Cd使南美蟛蜞菊光合速
率不同程度下降，但同时发现不同 Cd质量分数下
植株生长状况并没有特别明显的差异，推测这可
能与其体内的能量调节与资源分配的适应能力有
关，而其体内对 Cd的吸收、运转与耐受机制尤为
重要[17-19]。
3 结论
上述实验结果表明，当土壤中 Cd质量分数增
加并产生一定程度的胁迫时，Cd 对南美蟛蜞菊生
理代谢过程影响的主要表现，不是蒸腾速率与水分
利用效率的变化，而是光合速率的明显降低。光合
速率下降的主要原因来自 Cd胁迫下叶绿素质量分
数和光反应中心作用两个方面，其中叶绿素 a质量
分数的降低在一定程度上影响了叶片对光能的吸
收与传递。相比而言，光反应中心受到 Cd胁迫的
影响更明显。从荧光参数的变化可以初步看出，光
反应中心作用的降低才是南美蟛蜞菊光合效率下
降的主要原因，叶片对光能转化与利用效率的下降
与此密切相关。

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表 3 土壤中不同质量分数 Cd对南美蟛蜞菊
叶片叶绿素荧光特性的影响
Table 3 Effect of different concentrations Cd in soil on chlorophyll
fluorescence parameters in leaves of Wedelia trilobata
w(Cd)
/(mg·kg-1)
Fo Fv/Fm ETR ΦPSⅡ
0 0.34±0.005 a 0.80±0.002 a 54.56±5.86 a 0.26±0.03 a
0.5 0.39±0.02 ab 0.75±0.02 a 38.77±5.33 ab 0.18±0.03 ab
2 0.49±0.04 bc 0.64±0.02 b 42.19±4.27 ab 0.20±0.02 ab
5 0.57±0.03 c 0.55±0.06 b 33.33±2.99 b 0.16±0.01 b
10 0.55±0.07 c 0.62±0.034 b 26.66±0.88 b 0.13±0.004 b

660 生态环境 第 17卷第 2期（2008年 3月）
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Effect of cadmium on photosynthetic traits in Wedelia trilobata

Zhu Jianling1,2，Xu Zhifang1，Cao Honglin1，Ye Wanhui1
1. South China Botanical Garden, the Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China;
2. Graduate School, the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100039, China

Abstract: Cadmium (Cd) accumulation is an important factor to cause the heavy metal pollution in soil, and Cd-induced environ-
mental stress produce many influences on plant physiological metabolism processes. Photosynthetic changes can directly reflect
the adaptation to Cd stress in plants. With the treatment of different concentrations Cd to the growth of exotic plant f Wedelia tri-
lobata (L.) Hitchc., and using the technique of photosynthetic gas exchange and chlorophyll fluorescence, the photosynthetic traits
such as photosynthetic rate and chlorophyll fluorescence parameters were observed primarily. The results showed that: ① Under
condition of soil Cd concentrations at 5 mg·kg-1, the net photosynthetic rate (Pn) reduced evidently, while transpiration rate (Tr)
and stomatal conductance (gs) decreased a little, and water use efficiency (WUE) did not exhibit distinct difference. ② With the
increasing of Cd concentration in the soil, chlorophyll a content and chlorophyll a/b ratio decreased in leaves, but chlorophyll b
content altered insignificantly. ③ Respectively, initial fluorescence (Fo) increased and Photosystem (Ⅱ PS ) Ⅱ photochemistry
efficiency (Fv/Fm) decreased significantly with soil Cd concentration at 2 mg·kg-1. Moreover, PSⅡelectron transport rate (ETR)
and quantum yield (ΦPSⅡ) decreased obviously from soil Cd concentration at 0.5 mg·kg-1. These results suggested that Cd caused
a certain extent damage to the chlorophyll in leaves, and the photoreaction center was especially sensitive to Cd-induced stress,
which were closely correlative with the decreases of the photosynthetic rate and light energy conversion efficiency.
Key words: Wedelia trilobata (L.) Hitchc.; cadmium; photosynthesis