全 文 ：收稿日期：2008- 12- 15
第一作者简介：次仁（1959-），男，藏族，西藏日喀则人，西藏大学理学院副教授、在读博士，主要研究方向为动物生态学。
摘要：文章报道了小云雀 inopinata亚种（Alauda gulgula inopinata）（以下称为小云雀亚种）在西藏拉
萨地区的繁殖生态。小云雀亚种在拉萨地区一般4月下旬进入繁殖期，选择本地的冬小麦地等作为它们
的繁殖生境。雌雄鸟均参加筑巢，筑巢期为3.8±1d（n=4），10个巢的大小为5.6±0.7cm×8.7±0.9cm(n
=10)，巢深4.1±0 3cm(n=10)，巢的平均重量24.6±4.3g(n=5)。平均窝卵数为2.6±0.5枚（2~3枚，n=7），
其中3枚者居多；产一窝卵需要2~3d，卵平均重量2.2± 0 3g（1.8~2.8g，n=7），卵的大小为20.4±0.5mm
（19~21）× 4.2±3mm(14~15），（n=7）。平均孵卵期为15±0.6d（14~16，n=6），孵化率为67%，育雏期12±
0.6d（11~13，n=6），雏鸟成活率仅50%。农业活动及天敌是影响孵化率及雏鸟成活率的主要因子。
关键词:小云雀亚种；繁殖生态；西藏拉萨
中图分类号：Q959.7+39 文献标识码：A 文章编号：1005-5738（2009）01-010-05
小云雀（Alauda gulgula）在当地称为倔及决木。
在全世界共有 12个亚种 [1]，其中我国就有 lhamarum、
weigoldi、inopinata、vernayi、coelivox、wattersi 和 sala
7 个亚种。西藏自治区境内仅分布 inopinata 和
lhamarum两个亚种[2]。国内除西藏外，分布于青海、
宁夏、四川北部石渠及德格、若尔盖、松潘、西部宝
兴、康定至巴塘、南部宜宾，甘肃北部天堂寺及西南
部，陕西西周至西安等渭河沿岸及新疆。据报道，该
亚种具有迁徙的习性。越冬地带在尼泊尔、锡金、不
丹、印度和缅甸北部[3]。其主要特征为头顶具有不太
明显的冠羽，连同羽缘显棕色，中轴有黑色的背羽，
形成其明显的条纹或斑纹；颈部棕褐色，具稀少而
较细的轴纹，形成明显的浅色带；颏、喉、腹部及尾
下覆羽近白色而稍沾皮黄色；胸棕色具清晰的细形
黑色羽轴纹，雌雄相似[4]。在西藏主要分布于亚东、
普兰、吉隆、朗卡子、拉萨、泽当、昌都地区西南部等
地。本亚种在拉萨地区主要生活在农田、荒地、草
地、河滩、人工林以及沼泽地等生境中。有关小云雀
资料很少，而小云雀亚种（以下简称“小云雀”）的繁
殖生物学资料更无人报道。作者从 1998年 4月底
至 6月底在拉萨市郊，对小云雀的繁殖生态进行了
观察，现将所得资料进行整理和分析报道。
1 研究地点和方法
选择拉萨市城关区次角林作为主要研究样地
（29°44′N，91°08′E）。该样地总面积为4km2，位于
拉萨河南岸；距市中心约有5km。东面为彭巴山，南
面接次角林乡的村舍，其西北面向拉萨河，海拔为
3680m。年平均降水量444.8mm，其中6月至9月占
92.4%，平均相对湿度 45%，年平均蒸发量
2205.6mm，太阳年总辐射值202.4千卡/（cm2·年），
日照率69%。样地内的农作物以冬小麦为主。这里
的农作物及田间的植物为小云雀的栖息、觅食、繁
殖等提供了理想的条件。
1998年4月底，开始对小云雀的生境选择、活
动规律和生活习性等进行定点观察；进入繁殖季节
后，对配偶选择、筑巢、产卵、孵卵和育雏行为等进
行了全天跟踪观察。根据鸣叫声寻找鸟巢，对发现
的巢就进行了测量，并隔天观察1次。为了便于采
西藏拉萨地区小云雀 inopinata亚种的繁殖生态
次仁 巴桑 普布
（西藏大学高山动物生态研究所西藏拉萨 850000）
西藏大学学报(自然科学版）
JOURNAL OF TIBET UNIVERSITY(Natural Science Edition）
Vol.24 No.1
Jun.2009
第24卷第1期
2009年6月
10- -
集数据，在样地内选取50m× 50m的样方并用不
同颜色的塑料布进行标记，共计16个样方（图1）。
2 结果
2.1 栖息环境
小云雀在拉萨地区的栖息地主要是农田，尤其
是冬小麦地，除此之外，它们还选择山脚荒坡、湿
地、河滩等生境。研究地内的主要野生植物有白茅
（Imperata cylindrica）、直立黄芪（Astragalus adsur－
gens）、藏茴香（Carum carvi）、紫花针茅（Stipa pur－
purea）、角柱花（Ceratostigma minus）、野豌豆（Lath－
yrus maritimus）、紫花地丁（Viola sp）、糖芥（Erysi－
mum sp）、 柴 胡 （Bupleurum chinense）、 艾 蒿
（Artemisia vulgaris）、草木樨（Melilotu suaveolens）、
问荆（Equisetum arvens）、蒲公英（Taraxacum ti－
betanum）、 野 葵 （Malva verticillata）、 蓝 布 裙
（Cynoglossum amabile）、天南星（Arisaema consan－
guineum）、紫草（Onosma sp）、车前草（Plantago asiat－
ica）老鹳草（Geranium sp）、独活（Heracleum sp）、西
藏狼牙刺（Sophora moorcroftiana）、翠雀花（Delphini－
um sp）等。在栖息地内随机取了4个1m×1m的样
方，对其主要野生植物进行了多度和密度测定（表1）。
拉萨河南岸次角林样地中小云雀的巢址90%选
择在冬小麦地内，只有10%在田间的空地上，因此，
冬小麦地占整个研究地的80%左右。
2.2 活动规律
该鸟不仅善于在在地上快速行走，而且也频繁
地在空中展翅飞翔，通常能够垂直起飞，并伴有各
种鸣叫声（Jiu－jie－ji－jiujie－jiujie），有时在空中
还能短时间的停留。落地时双翅平展，高度逐渐降
低，一次起飞到落地约需要2min左右。平时在觅食
等活动时一般为波浪式飞行。
对繁殖初期小云雀的活动规律进行了观察并
统计该种鸟类的数量，每小时统计一次，连续3d。每
天的活动开始于6：10左右，到20：55停止全天的
活动。一天内有两次较明显的活动最高峰期，分别
为13：00和19：00（图2）。
2.3 繁殖
2.3.1 配偶与交配
1998年4月底至5月初，曾多次观察到小云雀
的求偶行为。在整个求偶过程中，雄鸟始终显得积
极主动。雄鸟向雌鸟求偶时除用鸣叫（jiu－jiu）吸引
雌鸟外，还用双翅或单翅不停地扇动并逐渐靠近雌
鸟，还常常将尾巴翘起，有时用喙啄雌鸟头部。而雌
植物名称 平均多度（%） 平均密度（株/m2）
白茅 41.62 109.75
直立黄芪 9.99 6.5
藏茴香 7.5 24
老鹳草 5.16 9
紫花针茅 4.4 5
角柱花 3.6 2.5
野豌豆 3.41 7.75
紫花地丁 3.4 4.75
糖芥 3.02 4.75
柴胡 1.8 6.5
车前草 1.62 2
艾蒿 1.2 38
草木樨 0.7 2.25
问荆 0.7 2.5
蒲公英 0.42 1.5
野葵 0.4 1.25
蓝布裙 0.14 0.5
天南星
紫草
0.1
0.1
0.25
0.25
表1 小云雀亚种生境内主要野生植物的
平均多度及密度
Table 1: The average abundance and density of
major plants in the habitat of A. g. inopinata
图1小云雀亚种生境图
Figure 1: habitat map of the A. g. inopinata
次仁，巴桑，普布：西藏拉萨地区小云雀 inopinata亚种的繁殖生态
图2小云雀亚种的活动频率
Figure 2: Variations in the daily activity of
the A. g. inopinata
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鸟低头，很少鸣叫，背部羽毛松起，做短距离飞行，
此时雄鸟追逐雌鸟。上述行为反复多次，便形成配
偶。小云雀在组成配偶过程中未曾发现雄鸟之间有
争斗现象。从组成配偶一直到产卵期均可见到交配
行为。交配时，雄鸟在雌鸟周围作各种亲昵的姿态，
雌鸟则松散全身的羽毛；随后雄鸟跳到雌鸟的背
上，进行交配。1次交配一般在3~5s内结束。
2.3.2 营巢及巢材
根据观察，在研究样地内小云雀最早筑巢时间
为4月25日，最晚为6月1日。雌雄鸟均参加筑
巢，筑巢期为3.8±1d（3~5，n=4）。在研究样地内，10
个巢中9个巢的巢址选择在冬小麦地内，只有1个
巢在田间的杂草中。巢呈杯状，结构简陋，巢的大小
为5.6±0.7cm（4.5~6.5）× 8.7±0.9cm (6.5~9)，（n
=10)，巢深为4.1±0 3cm(3.5~4.5，n=10)，巢的重量
为24.6±4.3g(19~30，n=5)。小云雀的巢主要由禾本
科植物的茎叶、兽毛、编织袋等材料筑成（表2）。
2.3.3 产卵及孵卵
筑巢结束后便开始产卵，日产1枚，在研究样
地内最早产卵时间为5月1日，最晚产卵的时间为
6月9日，产完一窝卵需2~3d。平均窝卵数为2.6±
0.5枚（2~3，n=7），其中3枚者居多。卵底色为灰白
色，上有褐色斑纹，钝端颜色较重。根据对7个巢18
枚卵的测量，平均重量为2.2±0.3g（1.5~3.1），平均
大 小 为 20.4±0.5mm （19 ~21）× 14.2±3mm
(14~15）。
产第一枚卵便开始孵卵，雌雄均参加孵卵，但
主要由雌鸟来承担，雄鸟只是短暂的替换而已。这
表现在雄鸟回巢的次数少，且在巢内停留时间也较
短。对孵卵第13d的1号进行了10h的观察，雌雄
共计进巢92次，一次孵卵时间最长可达13min10s，
最短为7s。在10h内双亲孵卵的时间为281.4min，
占总时间的47%，而亲鸟在巢外的活动时间却占
53%，双亲平均每小时的孵卵时间为25.6±6.4min
（n=10）。中午时出现一次明显的低谷(图3)。
在孵卵期间，亲鸟回巢或离巢都有一定的路
线，它们离巢时从不直接从巢内飞走，同样回巢时
也从不直接飞入巢内，总是在离巢约10m左右的地
方起落，并边走边鸣。在孵卵期间若遇天气突然转
变（如下雨等）亲鸟迅速进巢。
观察和记录了亲鸟的离巢次数，在全天10h内
双亲共离巢92次，平均每小时的离巢次数为8.4±
3.3次（n=10）。在13：00时亲鸟离巢出现了1次明
显的高峰，1h内离巢多达17次，占总离巢次数的
18.7%（图4）。据6个巢的观察，平均孵卵期为15±
0.6d（14~16），孵化率为67%。从破壳到出壳一般需
要 11min。雏鸟出壳后亲鸟将卵壳叼出至离巢约
20m外。卵并非同时孵化，据观察，第一枚卵到第二
枚卵的孵化时间相隔4h。对刚出壳的2只雏鸟进行
了测量，平均体重为1.5g，体长为31.5mm，跗蹠长为
3.75mm，咀峰长为6mm。
2.3.4 育雏及雏鸟的生长
据 6 个巢的观察，平均育雏期为 12±0.6d
（11~13）。作者选择了雏龄为8d的1窝2只雏鸟，
图3小云雀亚种每小时孵卵的时间
Figure 3: Time spent at nest per hour for incubation
by A. g. inopinata
巢号
禾本科植物的
茎叶
土壤 兽毛 编织带 其它
1 45 40 9 - 6
2 53 27 12 4 4
3 55 15 - - 30
6 66 15 - 11 8
7 32 52 - 6 10
平均值+标准差 50.2±12.6 29.8±16.2 4.2±5 9 4.2±4.6 11.6± 0.5
表2 小云雀亚种的主要巢材重量所占百分比%
Table 2: percentage weight of major nesting materials of the A. g. inopinata
次仁，巴桑，普布：西藏拉萨地区小云雀 inopinata亚种的繁殖生态
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从6：00~21：00做了全日育雏观察，雌雄鸟均参加
育雏。亲鸟第一次离巢的时间为6：43，而第一次喂
雏的时间为7：04。停止喂雏时间为20：55（图5），这
也是全天结束活动的时间。
全天15h的活动中，雌雄共计喂雏159次。在
整个育雏过程中出现二次高峰，第一次在 13：00
时，占全日育雏的10.7%。第二次在17：00时，也占
全日育雏的10.7%。育雏时亲鸟一般每次只喂一只
幼雏。育雏期亲鸟变得更加警惕，和孵卵期一样回
巢、离巢都有一定的路线，从不直接飞出或飞入巢。
亲鸟对巢区及巢的保护行为更加明显，刮风或下雨
时亲鸟立即回巢。育雏期间雌雄鸟都有清理雏鸟粪
便的习性，据统计，一日15h内共清理粪便多达33
次，每清理一次粪便后就有磨喙行为。
雏鸟孵出后3日龄眼已睁开，4日龄头顶背面
中央、四肢基部开始长羽毛，5日龄腹面两侧和尾部
长出羽毛，9日龄后开始在离巢 1m左右的农作物
下乘凉，到了12日龄后就不再回巢。18日龄的雏鸟
跟随亲鸟做短距离飞行，这时雏鸟仍不能自行取
食。在育雏期,我们对3窝6只雏鸟的平均生长发
育情况进行了测定（图6、7）。
所测定的这些指标中雏鸟体重增长变化最明
显，且最说明问题。刚孵出的雏鸟平均体重仅为
1.5g，12 日龄时平均增长到 15g，占成鸟体重的
48%左右。体长和翅长的增长也较明显。尾羽、咀峰
长、跗蹠长的变化不很明显。据6个巢12只雏鸟的
观察发现，小云雀在拉萨地区的雏鸟成活率为
50%。
研究结果显示，小云雀在拉萨地区的孵化率仅
为67%，其主要原因归结为三个方面：（1）本区的农
业活动。由于田间灌水，有些巢被水淹没甚至冲毁，
这样迫使亲鸟弃巢，农田灌溉对孵化率的影响高达
19%。（2）死胎和未受精卵占13%。（3）由于作者观
察时不慎使卵受损，这一项对孵化率的影响为1%。
雏鸟成活率只有50%；在育雏过程中雏鸟丢失的现
象很严重，占雏鸟成活失败率的33%，这显然是影
响小云雀雏鸟成活率的主要因子。
另外，记录了当地的气温和雏鸟的体温，其结
果发现，雏鸟的体温随着日龄的提高而趋于稳定。
前期雏鸟的体温由于自身不能调节，体温的高低取
决于环境温度的变化，等到8日龄后雏鸟体温趋于
恒定，不再受环境温度变化的影响。
3 讨论
野生鸟类一般在复杂多样的生态环境中选择
某种或某几种类型的小生境，占据一定的生态位，
进行取食、繁殖等各种生命活动[5]。有证据显示，特
定的生境质量影响鸟类的繁殖密度和巢成功率[6]。
许多种因素影响鸟类巢址的选择，其中食物丰富
图6小云雀亚种雏鸟体重增长曲线
Figure 6: Body mass growth rate of the young
A. g. inopinata
图5 小云雀亚种一天的育雏次数
Figure 5: Feeding frequency of the A. g. inopinata
in one day
图4小云雀亚种孵卵时亲鸟离巢次数
Figure 4: Frequency of parents fly away from nest during
incubation by A. g. inopinata
图7小云雀亚种雏鸟各器官生长情况
Figure7:OrgansgrowthrateoftheyoungA. g. inopinata
次仁，巴桑，普布：西藏拉萨地区小云雀 inopinata亚种的繁殖生态
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度、隐蔽条件和天敌压力等是鸟类巢址选择的主要
因素。4月份，在拉萨地区的草本植物中，不管是高
度还是密度，冬小麦占有绝对的优势，能够提供相
对较优越的隐蔽和食物条件，这可能正是小云雀在
本地区选择冬小麦地作为它们巢址的主要原因。
自然选择将强有力地偏爱繁殖期和食物的丰
富度相一致的个体，选择有足够的食物来哺育正在
成长的雏鸟是确定鸟类繁殖期的主要因素，因此食
物的丰富度是影响鸟类选择繁殖期的最主要的因
子。小云雀繁殖期4~7月。在广东等南部地区，繁殖
期较北部地区要早些[7]。袁重桂等在四川南充市嘉
陵江边研究了小云雀（Alauda gulgula）的繁殖习性，
认为，其繁殖期较长，约三个多月。一般在4月初就
能见其营巢，6月底仍能见其相互追逐求偶及育雏[8]。
小云雀（Alauda gulgula）分布于巴基斯坦、尼泊尔、
印度不丹和孟加拉国等国，繁殖期为3~8月和11~5
月，随地区而变化[9]。在拉萨地区所见到的结果与赵
正阶和袁重桂等描述的情况基本一致，和南充市郊
嘉陵江边的结果相比较稍微晚一些；而与Richard
Grimmett 等报道的第一种情况比较相差就更大一
些，而且第二种情况从11~5月在拉萨地区不可能
出现。鸟类繁殖季节的选择除了受食物供应这一主
导因子的影响之外，还受地理位置（包括纬度、经
度、海拔高度）、温度、生境和亲鸟的年龄等其他因
素的影响。低纬度、高海拔是西藏拉萨地区的地理
位置的特点；曾有人推算，海拔每升高 125m，春季
到来的时间就往后推迟4或5d，鸟类的繁殖季节也
随海拔的高度发生相应的变化。高海拔地区鸟类繁
殖季节的选择及海拔高度如何影响鸟类的繁殖期，
仍需作进一步的研究。
留下成功的后代之行为是任何动物生活中最
重要的一个环节，自然选择必将选择那些能够留下
最大数量并存活到繁殖期的后代的个体。繁殖季节
的选择和繁殖率（窝卵数）是决定一个个体繁殖成
功与否的两大因子，而影响鸟类窝卵数的因素包括
食物供应、天敌压力、纬度、生境、种群密度、繁殖时
间和亲鸟的年龄等。小云雀在拉萨地区的窝卵数为
2~3枚(3枚者占57%，2枚者占43%)。据南充15
窝的统计，窝卵数为3~5枚，其中3枚者居多[10]。在
印度小云雀（Alaudagulgula）产2~4枚卵[11]。相比之
下，拉萨地区的窝卵数最小。由于样方数太少，尚难
以充分讨论该物种对高海拔地区的生殖对策问
题。
野外工作发现，黄鼬（Mustela sibirica）灰背伯
劳 （Lanius tephronotus）、红嘴山鸦（Pyrrhocorax
pyrrhocorax）、雀鹰（Accipiter nisus）、戴胜（Upupa e－
pops）等动物在研究地内的活动很频繁，曾经观察到
灰背伯劳攻击小云雀 inopinata 亚种的雏鸟甚至成
鸟，但成功率很低。雏鸟丢失的原因及繁殖地内经
常活动的黄鼬等动物是否为它们的天敌等问题仍
然不清楚。雏鸟在巢中死亡的占 11.1%，很可能是因
巢内食物竞争或恶劣的气候而引起的。另外，因农
田灌溉而引起雏鸟死亡的占 5.9%，这与繁殖后期灌
溉频次降低有关。
参考文献
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次仁，巴桑，普布：西藏拉萨地区小云雀 inopinata亚种的繁殖生态
【下转第33页】
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Analysis on Influence of Fireworks Burning on
Lhasa Urban Air Quality
Deqing Zhuoga Lobu Ciren Geyang Yu-Zhongshui
（Tibet Meteorological Observatory，Lhasa Tibet 850000，China）
Abstract: The paper analysis the variations of urban air quality which was caused by the smoke and dust pro－
duced by burning of fireworks and motor vehicle combustion. The result shows that burning of fireworks and
motor vehicle combustion has an important influence on the air quality and the main pollutant is PM10 and has
obviously caused the descent in air quality.
Key words: Fireworks burning ; urban air quality; air pollution
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
Ecology of the Oriental Skylark Alauda gulgula inopinata
in Lhasa, Tibet, China
Tsering Basang Pubu
(Institute of High Mountain Animal Ecology,Tibet University,Lhasa 850000,China)
Abstract: This paper reports the breeding ecology of the Oriental Skylark Alauda gulgula inopinata in the
suburb of Lhasa. The breeding season starts at late April in the region and winter wheat filed is used for major
breeding habitat. Both sexes built their nest and the average period of nest building was 3.8±1d (range3~5, n=
4), average of nest size was 5.625±0.66cm ×8.7±0.90cm (n =10), average inner height was 4.1±0.3cm (n=10).
The average clutch size was 2.6±0.5eggs (range2~3, n=7), egg laying period was 2~3d，weighing an average of
2.2±0.3g (range1.8~2.8, n=7) and measuring on average 20.43±0.49 × 12.36±2.98 mm (n=7). The average in－
cubation time was 15±0.6d (range14~16, n=6), giving a hatching success of 67%. Nestling period 12±0.6d
(range11~13, n=6) and the survival rate of young was 50%. Agricultural activity and predators were major fac－
tors of affecting nestling success of the birds.
Key words: A. g. inopinata; Breeding ecology; Lhasa Tibet
【上接第14页】
[责任编辑：索郎桑姆]
德庆卓嘎，罗布次仁，格央，余忠水：烟尘对拉萨城区空气质量的影响分析
[责任编辑：拉巴次仁]
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